,this ,etext was prepared by ,ebooks libres et gratuits and is available at http3_/_/www4ebooksgratuits4com in ,word format1 ,mobipocket ,reader format1 e,reader format and ,acrobat ,reader format4 ,charles ,darwin ,,de ,l',,origine ,,des ,,esp,,ces 7#ahei7 ,table des matires ,,notice ,,historique ,,sur ,,les ,,progr,s ,,de ,l',,opinion ,,relative ,l',,origine ,,des ,,esp,,ces ,,avant ,,la ,,publication ,,de ,,la ,,premi,,re ,,dition ,,anglaise ,,du ,,pr,,sent ,,ouvrage4 ,,introduction ,,chapitre ,i ,,de ,,la ,,variation ,,des ,,esp,,ces ,l',,tat ,,domestique ,,causes ,,de ,,la ,,variabilit4 ,,effets ,,des ,,habitudes ,,et ,,de ,l',,usage ,,ou ,,du ,,non-,,usage ,,des ,,parties2 ,,variation ,,par ,,correlation2 ,h,r,,dit4 ,,caract,,res ,,des ,,vari,t,s ,,domestiques2 ,,difficult ,,de ,,distinguer ,,entre ,,les ,,vari,t,s ,,et ,,les ,,esp,,ces2 ,,origine ,,des ,,vari,t,s ,,domestiques ,,attribu,e ,,une ,,ou ,,plusieurs ,,esp,,ce4 ,,races ,,du ,,pigeon ,,domestique1 ,,leurs ,,differences ,,et ,,leur ,,origine4 ,,principes ,,de ,s,,lection ,,anciennement ,,appliqu,s ,,et ,,leurs ,,effets4 ,s,,lection ,,inconsciente4 ,,circonstances ,,favorables ,,la ,s,,lection ,,oper,e ,,par ,l',,homme4 ,,chapitre ,,ii4 ,,de ,,la ,,variation ,l',,tat ,,de ,,nature4 ,,variabilit4 ,,diff,,rences ,,individuelles4 ,,esp,,ces ,,douteuses4 ,,les ,,esp,,ces ,,communes ,,et ,,tr,s ,r,,pandues ,,sont ,,celles ,,qui ,,varient ,,le ,,plus4 ,,les ,,esp,,ces ,,des ,,genres ,,les ,,plus ,,riches ,,dans ,,chaque ,,pays ,,varient ,,plus ,,fr,,quemment ,,que ,,les ,,esp,,ces ,,des ,,genres ,,moins ,,riches4 ,,beaucoup ,d',,esp,,ces ,,comprises ,,dans ,,les ,,genres ,,les ,,plus ,,riches ,,ressemblent ,,des ,,vari,t,s ,,en ,,ce ,,qu',,elles ,,sont ,,tr,s ,,troitement1 ,,mais ,,in,,galement ,,voisines ,,les ,,unes ,,des ,,autres1 ,,et ,,en ,,ce ,,qu',,elles ,,ont ,,un ,,habitat ,,tres ,,limit4 ,r,,sum4 ,,chapitre ,,iii4 ,,la ,,lutte ,,pour ,l',,existence4 ,l',,expression3 ,,lutte ,,pour ,l',,existence1 ,,employ,e ,,dans ,,le ,,sens ,,figur4 ,,progression ,g,,om,,trique ,,de ,l',,augmentation ,,des ,,individus4 ,,de ,,la ,,nature ,,des ,,obstacles ,,la ,,multiplication4 ,,rapports ,,complexes ,,qu',,ont ,,entre ,,eux ,,les ,,animaux ,,et ,,les ,,plantes ,,dans ,,la ,,lutte ,,pour ,l',,existence4 ,,la ,,lutte ,,pour ,l',,existence ,,est ,,plus ,,acharn,e ,,quand ,,elle ,a ,,lieu ,,entre ,,des ,,individus ,,et ,,des ,,vari,t,s ,,appartenant ,,la ,m,,me ,,esp,,ce4 ,,chapitre ,,iv4 ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,ou ,,la ,,persistance ,,du ,,plus ,,apte4 ,s,,lection ,,sexuelle4 ,,exemples ,,de ,l',,action ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,ou ,,de ,,la ,,persistance ,,du ,,plus ,,apte4 ,,du ,,croisement ,,des ,,individus4 ,,circonstances ,,favorables ,,la ,,production ,,de ,,nouvelles ,,formes ,,par ,,la ,s,,lection ,,naturelle4 ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,am,,ne ,,certaines ,,extinctions4 ,,divergence ,,des ,,caract,,res4 ,,effets ,,probables ,,de ,l',,action ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle1 ,,par ,,suite ,,de ,,la ,,divergence ,,des ,,caract,,res ,,et ,,de ,l',,extinction1 ,,sur ,,les ,,descendants ,d',,un ,,anc,,tre ,,commun4 ,,du ,,progr,s ,,possible ,,de ,l',,organisation4 ,,convergence ,,des ,,caract,,res4 ,r,,sum ,,du ,,chapitre4 ,,chapitre ,v4 ,,des ,,lois ,,de ,,la ,,variation4 ,,effets ,,produits ,,par ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,sur ,l',,accroissement ,,de ,l',,usage ,,et ,,du ,,non-,,usage ,,des ,,parties4 ,,acclimatation4 ,,variations ,,corr,,latives4 ,,compensation ,,et ,,conomie ,,de ,,croissance4 ,,les ,,conformations ,,multiples1 ,,rudimentaires ,,et ,d',,organisation ,,inf,,rieure ,,sont ,,variables4 ,,une ,,partie ,,extraordinairement ,d,,velopp,e ,,chez ,,une ,,esp,,ce ,,quelconque ,,comparativement ,l',,tat ,,de ,,la ,m,,me ,,partie ,,chez ,,les ,,esp,,ces ,,voisines1 ,,tend ,,varier ,,beaucoup4 ,,les ,,caract,,res ,,sp,,cifiques ,,sont ,,plus ,,variables ,,que ,,les ,,caract,,res ,g,n,,riques4 ,,les ,,caract,,res ,,sexuels ,,secondaires ,,sont ,,variables4 ,,les ,,esp,,ces ,,distinctes ,,pr,,sentent ,,des ,,variations ,,analogues1 ,,de ,,telle ,,sorte ,,qu',,une ,,vari,t ,d',,une ,,esp,,ce ,,rev,t ,,souvent ,,un ,,caract,,re ,,propre ,,une ,,esp,,ce ,,voisine1 ,,ou ,,fait ,,retour ,,quelques-,,uns ,,des ,,caract,,res ,d',,un ,,anc,,tre ,,loign4 ,r,,sum4 ,,chapitre ,,vi4 ,,difficult,s ,,soulev,,es ,,contre ,l',,hypoth,,se ,,de ,,la ,,descendance ,,avec ,,modifications4 ,,du ,,manque ,,ou ,,de ,,la ,,raret ,,des ,,vari,t,s ,,de ,,transition4 ,,de ,l',,origine ,,et ,,des ,,transitions ,,des ,,tres ,,organis,s ,,ayant ,,une ,,conformation ,,et ,,des ,,habitudes ,,particuli,,res4 ,,organes ,,tr,s ,,parfaits ,,et ,,tr,s ,,complexes4 ,,modes ,,de ,,transitions4 ,,difficult,s ,,sp,,ciales ,,de ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle4 ,,action ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,sur ,,les ,,organes ,,peu ,,importants ,,en ,,apparence4 ,,jusqu' ,,quel ,,point ,,est ,,vraie ,,la ,,doctrine ,,utilitaire2 ,,comment ,s',,acquiert ,,la ,,beaut4 ,r,,sum3 ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,comprend ,,la ,,loi ,,de ,l',,unit ,,de ,,type ,,et ,,des ,,conditions ,d',,existence4 ,,chapitre ,,vii4 ,,objections ,,diverses ,,faites ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle4 ,,chapitre ,,viii4 ,,instinct4 ,,les ,,changements ,d',,habitudes ,,ou ,d',,instinct ,,se ,,transmettent ,,par ,h,r,,dit ,,chez ,,les ,,animaux ,,domestiques4 ,,instincts ,,sp,,ciaux4 ,,objections ,,contre ,l',,application ,,de ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,aux ,,instincts3 ,,insectes ,,neutres ,,et ,,st,,riles4 ,r,,sum ,,chapitre ,,ix4 ,,hybridit4 ,,degr,s ,,de ,,st,,rilit4 ,,lois ,,qui ,r,,gissent ,,la ,,st,,rilit ,,des ,,premiers ,,croisements ,,et ,,des ,,hybrides4 ,,origine ,,et ,,causes ,,de ,,la ,,st,,rilit ,,des ,,premiers ,,croisements ,,et ,,des ,,hybrides4 ,,dimorphisme ,,et ,,trimorphisme ,r,,ciproques4 ,,la ,f,,condite ,,des ,,vari,t,s ,,crois,,es ,,et ,,de ,,leurs ,,descendants ,m,,tis ,n',,est ,,pas ,,universelle4 ,,comparaison ,,entre ,,les ,,hybrides ,,et ,,les ,m,,tis1 ,,ind,,pendamment ,,de ,,leur ,f,,condit4 ,r,,sum4 ,,chapitre ,x ,,insuffisance ,,des ,,documents ,g,,ologiques ,,du ,,laps ,,de ,,temps ,,coul1 ,d,,duit ,,de ,l',,appr,,ciation ,,de ,,la ,,rapidit ,,des ,d,,pots ,,et ,,de ,l',,tendue ,,des ,d,,nudations4 ,,pauvret ,,de ,,nos ,,collections ,,pal,,ontologiques4 ,,de ,l',,absence ,,de ,,nombreuses ,,vari,t,s ,,interm,,diaires ,,dans ,,une ,,formation ,,quelconque4 ,,apparition ,,soudaine ,,de ,,groupes ,,entiers ,d',,esp,,ces ,,alli,,es4 ,,de ,l',,apparition ,,soudaine ,,de ,,groupes ,d',,esp,,ces ,,alli,,es ,,dans ,,les ,,couches ,,fossilif,,res ,,les ,,plus ,,anciennes4 ,r,,sum4 ,,chapitre ,,xi4 ,,de ,,la ,,succession ,g,,ologique ,,des ,,tres ,,organis,s4 ,,extinction4 ,,des ,,changements ,,presque ,,instantan,s ,,des ,,formes ,,vivantes ,,dans ,,le ,,monde4 ,,des ,,affinit,s ,,des ,,esp,,ces ,,teintes ,,les ,,unes ,,avec ,,les ,,autres ,,et ,,avec ,,les ,,formes ,,vivantes4 ,,du ,,degr ,,de ,,developpement ,,des ,,formes ,,anciennes ,,compar ,,celui ,,des ,,formes ,,vivantes4 ,,de ,,la ,,succession ,,des ,m,,mes ,,types ,,dans ,,les ,m,,mes ,,zones ,,pendant ,,les ,,derni,,res ,p,,riodes ,,tertiaires4 ,r,,sum ,,de ,,ce ,,chapitre ,,et ,,du ,,chapitre ,,pr,c,,dent4 ,,chapitre ,,xii4 ,,distribution ,g,,ographique4 ,,centres ,,uniques ,,de ,,cr,,ation4 ,,moyens ,,de ,,dispersion4 ,,dispersion ,,pendant ,,la ,p,,riode ,,glaciaire4 ,p,,riodes ,,glaciaires ,,alternantes ,,au ,,nord ,,et ,,au ,,midi4 ,,chapitre ,,xiii4 ,,distribution ,g,,ographique 7,,suite74 ,,productions ,d',,eau ,,douce4 ,,les ,,habitants ,,des ,,les ,,oc,,aniques4 ,,absence ,,de ,,batraciens ,,et ,,de ,,mammif,,res ,,terrestres ,,dans ,,les ,,les ,,oc,,aniques4 ,,sur ,,les ,,rapports ,,entre ,,les ,,habitants ,,des ,,les ,,et ,,ceux ,,du ,,continent ,,le ,,plus ,,rapproch4 ,r,,sum ,,de ,,ce ,,chapitre ,,et ,,du ,,chapitre ,,pr,c,,dent4 ,,chapitre ,,xiv4 ,,affinit,s ,,mutuelles ,,des ,,tres ,,organis,s2 ,,morphologie2 ,,embryologie2 ,,organes ,,rudimentaires4 ,,classification4 ,,ressemblances ,,analogues4 ,,sur ,,la ,,nature ,,des ,,affinit,s ,,reliant ,,les ,,tres ,,organis,s4 ,,morphologie4 ,d,,veloppement ,,et ,,embryologie4 ,,organes ,,rudimentaires1 ,,atrophi,s ,,et ,,avort,s4 ,r,,sum4 ,,chapitre ,,xv4 ,r,,capitulation ,,et ,,conclusions4 ,,glossaire ,,des ,,principaux ,,termes ,,scientifiques ,,employ,s ,,dans ,,le ,,present ,,volume4 ,,notice ,,historique ,,sur ,,les ,,progr,s ,,de ,l',,opinion ,,relative ,l',,origine ,,des ,,esp,,ces ,,avant ,,la ,,publication ,,de ,,la ,,premi,,re ,,dition ,,anglaise ,,du ,,pr,,sent ,,ouvrage4 ,je me propose de passer brivement en revue les progrs de l'opinion relativement l'origine des espces4 ,jusque tout rcemment1 la plupart des naturalistes croyaient que les espces sont des productions immuables cres sparment4 ,de nombreux savants ont habilement soutenu cette hypothse4 ,quelques autres1 au contraire1 ont admis que les espces prouvent des modifications et que les formes actuelles descendent de formes prexistantes par voie de gnration rgulire4 ,si on laisse de ct les allusions qu'on trouve cet gard dans les auteurs de l'antiquit1 ,aristote1 dans ses ,physicoe ,auscultationes 7lib4 ,,ii1 cap4 ,,viii1 #b71 aprs avoir remarqu que la pluie ne tombe pas plus pour faire crotre le bl qu'elle ne tombe pour l'avarier lorsque le fermier le bat en plein air1 applique le mme argument aux organismes et ajoute 7,m4 ,clair ,grece m'a le premier signal ce passage73 ,pourquoi les diffrentes parties 7du corps7 n'auraient- elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels8 ,les dents1 par exemple1 croissent ncessairement tranchantes sur le devant de la bouche1 pour diviser les aliments les molaires plates servent mastiquer2 pourtant elles n'ont pas t faites dans ce but1 et cette forme est le rsultat d'un accident4 ,il en est de mme pour les autres parties qui paraissent adaptes un but4 ,partout donc1 toutes choses runies 7c'est--dire l'ensemble des parties d'un tout7 se sont constitues comme si elles avaient t faites en vue de quelque chose2 celles faonnes d'une manire approprie par une spontanit interne se sont conserves1 tandis que1 dans le cas contraire1 elles ont pri et prissent encore4 ,on trouve l une bauche des principes de la slection naturelle2 mais les observations sur la conformation des dents indiquent combien peu ,aristote comprenait ces principes4 ,buffon est le premier qui1 dans les temps modernes1 a trait ce sujet au point de vue essentiellement scientifique4 ,toutefois1 comme ses opinions ont beaucoup vari diverses poques1 et qu'il n'aborde ni les causes ni les moyens de la transformation de l'espce1 il est inutile d'entrer ici dans de plus amples dtails sur ses travaux4 ,lamarck est le premier qui veilla par ses conclusions une attention srieuse sur ce sujet4 ,ce savant1 justement clbre1 publia pour la premire fois ses opinions en #ahja2 il les dveloppa considrablement1 en #ahji1 dans sa ,philosophie zoologique1 et subsquemment1 en #ahae1 dans l'introduction son ,histoire naturelle des animaux sans vertbres4 ,il soutint dans ces ouvrages la doctrine que toutes les espces1 l'homme compris1 descendent d'autres espces4 ,le premier1 il rendit la science l'minent service de dclarer que tout changement dans le monde organique1 aussi bien que dans le monde inorganique1 est le rsultat d'une loi1 et non d'une intervention miraculeuse4 ,l'impossibilit d'tablir une distinction entre les espces et les varits1 la gradation si parfaite des formes dans certains groupes1 et l'analogie des productions domestiques1 paraissent avoir conduit ,lamarck ses conclusions sur les changements graduels des espces4 ,quant aux causes de la modification1 il les chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques d'existence1 dans le croisement des formes dj existantes1 et surtout dans l'usage et le dfaut d'usage1 c'est--dire dans les effets de l'habitude4 ,c'est cette dernire cause qu'il semble rattacher toutes les admirables adaptations de la nature1 telles que le long cou de la girafe1 qui lui permet de brouter les feuilles des arbres4 ,il admet galement une loi de dveloppement progressif2 or1 comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au perfectionnement1 il explique l'existence actuelle d'organismes trs simples par la gnration spontane4 ,c'est l'excellente histoire d',isidore ,geoffroy ,saint-,hilaire 7,hist4 nat4 gnrale1 #ahei1 t4 ,,ii1 p4 #dje7 que j'ai emprunt la date de la premire publication de ,lamarck2 cet ouvrage contient aussi un rsum des conclusions de ,buffon sur le mme sujet4 ,il est curieux de voir combien le docteur ,erasme ,darwin1 mon grand-pre1 dans sa ,zoonomia 7vol4 ,i1 p4 #ejj-eaj71 publie en #agid1 a devanc ,lamarck dans ses ides et ses erreurs4 ,d'aprs ,isidore ,geoffroy1 ,goethe partageait compltement les mmes ides1 comme le prouve l'introduction d'un ouvrage crit en #agid et #agie1 mais publi beaucoup plus tard4 ,il a insist sur ce point 7,goethe als ,naturforscher1 par le docteur ,karl ,meding1 p4 #cd71 que les naturalistes auront rechercher1 par exemple1 comment le btail a acquis ses cornes1 et non quoi elles servent4 ,c'est l un cas assez singulier de l'apparition peu prs simultane d'opinions semblables1 car il se trouve que ,goethe en ,allemagne1 le docteur ,darwin en ,angleterre1 et ,geoffroy ,saint-,hilaire en ,france arrivent1 dans les annes #agid-ie1 la mme conclusion sur l'origine des espces4 ,geoffroy ,saint-,hilaire1 ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire de sa vie1 crite par son fils1 avait dj1 en #agie1 souponn que ce que nous appelons les espces ne sont que des dviations varies d'un mme type4 ,ce fut seulement en #ahbh qu'il se dclara convaincu que les mmes formes ne se sont pas perptues depuis l'origine de toutes choses2 il semble avoir regard les conditions d'existence ou le monde ambiant comme la cause principale de chaque transformation4 ,un peu timide dans ses conclusions1 il ne croyait pas que les espces existantes fussent en voie de modification2 et1 comme l'ajoute son fils1 c'est donc un problme rserver entirement l'avenir1 supposer mme que l'avenir doive avoir prise sur lui4 ,le docteur ,w4-,c4 ,wells1 en #ahac1 adressa la ,socit royale un mmoire sur une femme blanche1 dont la peau1 dans certaines parties1 ressemblait celle d'un ngre1 mmoire qui ne fut publi qu'en #ahah avec ses fameux ,two ,essays upon ,dew and ,single ,vision4 ,il admet distinctement dans ce mmoire le principe de la slection naturelle1 et c'est la premire fois qu'il a t publiquement soutenu2 mais il ne l'applique qu'aux races humaines1 et certains caractres seulement4 ,aprs avoir remarqu que les ngres et les multres chappent certaines maladies tropicales1 il constate premirement que tous les animaux tendent varier dans une certaine mesure1 et secondement que les agriculteurs amliorent leurs animaux domestiques par la slection4 ,puis il ajoute que ce qui1 dans ce dernier cas1 est effectu par l'art parat l'tre galement1 mais plus lentement1 par la nature1 pour la production des varits humaines adaptes aux rgions qu'elles habitent3 ainsi1 parmi les varits accidentelles qui ont pu surgir chez les quelques habitants dissmins dans les parties centrales de l',afrique1 quelques-unes taient sans doute plus aptes que les autres supporter les maladies du pays4 ,cette race a d1 par consquent1 se multiplier1 pendant que les autres dprissaient1 non seulement parce qu'elles ne pouvaient rsister aux maladies1 mais aussi parce qu'il leur tait impossible de lutter contre leurs vigoureux voisins4 ,d'aprs mes remarques prcdentes1 il n'y a pas douter que cette race nergique ne ft une race brune4 ,or1 la mme tendance la formation de varits persistant toujours1 il a d surgir1 dans le cours des temps1 des races de plus en plus noires2 et la race la plus noire tant la plus propre s'adapter au climat1 elle a d devenir la race prpondrante1 sinon la seule1 dans le pays particulier o elle a pris naissance4 ,l'auteur tend ensuite ces mmes considrations aux habitants blancs des climats plus froids4 ,je dois remercier ,m4 ,rowley1 des tats-,unis1 d'avoir1 par l'entremise de ,m4 ,brace1 appel mon attention sur ce passage du mmoire du docteur ,wells4 ,l'honorable et rvrend ,w4 ,hebert1 plus tard doyen de ,manchester1 crivait en #ahbb1 dans le quatrime volume des ,horticultural ,transactions1 et dans son ouvrage sur les ,amarylliadaces 7#ahcg1 p4 #ai1 #cci71 que les expriences d'horticulture ont tabli1 sans rfutation possible1 que les espces botaniques ne sont qu'une classe suprieure de varits plus permanentes4 ,il tend la mme opinion aux animaux1 et croit que des espces uniques de chaque genre ont t cres dans un tat primitif trs plastique1 et que ces types ont produit ultrieurement1 principalement par entre-croisement et aussi par variation1 toutes nos espces existantes4 ,en #ahbf1 le professeur ,grant1 dans le dernier paragraphe de son mmoire bien connu sur les spongilles 7,edinburg ,philos4 ,journal1 #ahbf1 t4 ,,xiv1 p4 #bhc71 dclare nettement qu'il croit que les espces descendent d'autres espces1 et qu'elles se perfectionnent dans le cours des modifications qu'elles subissent4 ,il a appuy sur cette mme opinion dans sa cinquante-cinquime confrence1 publie en #ahcd dans the ,lancet4 ,en #ahca1 ,m4 ,patrick ,matthew a publi un trait intitul ,naval ,timber and ,arboriculture1 dans lequel il met exactement la mme opinion que celle que ,m4 ,wallace et moi avons expose dans le ,linnean ,journal1 et que je dveloppe dans le prsent ouvrage4 ,malheureusement1 ,m4 ,matthew avait nonc ses opinions trs brivement et par passages dissmins dans un appendice un ouvrage traitant un sujet tout diffrent2 elles passrent donc inaperues jusqu' ce que ,m4 ,matthew lui-mme ait attir l'attention sur elles dans le ,gardener's ,chronicle 7#g avril #ahfj74 ,les diffrences entre nos manires de voir n'ont pas grande importance4 ,il semble croire que le monde a t presque dpeupl des priodes successives1 puis repeupl de nouveau2 il admet1 titre d'alternative1 que de nouvelles formes peuvent se produire sans l'aide d'aucun moule ou germe antrieur4 ,je crois ne pas bien comprendre quelques passages1 mais il me semble qu'il accorde beaucoup d'influence l'action directe des conditions d'existence4 ,il a toutefois tabli clairement toute la puissance du principe de la slection naturelle4 ,dans sa ,description physique des les ,canaries 7#ahcf1 p4#adg71 le clbre gologue et naturaliste von ,buch exprime nettement l'opinion que les varits se modifient peu peu et deviennent des espces permanentes1 qui ne sont plus capables de s'entrecroiser4 ,dans la ,nouvelle ,flore de l',amrique du ,nord 7#ahcf1 p4 #f71 ,rafinesque s'exprimait comme suit3 ,toutes les espces ont pu autrefois tre des varits1 et beaucoup de varits deviennent graduellement des espces en acqurant des caractres permanents et particuliers2 et1 un peu plus loin1 il ajoute 7p4 #ah73 les types primitifs ou anctres du genre excepts4 ,en #ahdc-dd1 dans le ,boston ,journal of ,nat4 ,hist4 ,u4 ,s4 7t4#a,v1 p4 #dfh71 le professeur ,haldeman a expos avec talent les arguments pour et contre l'hypothse du dveloppement et de la modification de l'espce2 il parat pencher du ct de la variabilit4 ,les ,vestiges of ,creation ont paru en #ahdd4 ,dans la dixime dition1 fort amliore 7#ahec71 l'auteur anonyme dit 7p4 #aee73 ,la proposition laquelle on peut s'arrter aprs de nombreuses considrations est que les diverses sries d'tres anims1 depuis les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus levs et aux plus rcents1 sont1 sous la providence de ,dieu1 le rsultat de deux causes3 premirement1 d'une impulsion communique aux formes de la vie2 impulsion qui les pousse en un temps donn1 par voie de gnration rgulire1 travers tous les degrs d'organisation1 jusqu'aux ,dicotyldones et aux vertbrs suprieurs2 ces degrs sont1 d'ailleurs1 peu nombreux et gnralement marqus par des intervalles dans leur caractre organique1 ce qui nous rend si difficile dans la pratique l'apprciation des affinits2 secondement1 d'une autre impulsion en rapport avec les forces vitales1 tendant1 dans la srie des gnrations1 approprier1 en les modifiant1 les conformations organiques aux circonstances extrieures1 comme la nourriture1 la localit et les influences mtoriques2 ce sont l les adaptations du thologien naturel4 ,l'auteur parat croire que l'organisation progresse par soubresauts1 mais que les effets produits par les conditions d'existence sont graduels4 ,il soutient avec assez de force1 en se basant sur des raisons gnrales1 que les espces ne sont pas des productions immuables4 ,mais je ne vois pas comment les deux impulsions supposes peuvent expliquer scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que l'on remarque dans la nature2 comment1 par exemple1 nous pouvons ainsi nous rendre compte de la marche qu'a d suivre le pic pour s'adapter ses habitudes particulires4 ,le style brillant et nergique de ce livre1 quoique prsentant dans les premires ditions peu de connaissances exactes et une grande absence de prudence scientifique1 lui assura aussitt un grand succs2 et1 mon avis1 il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet1 en combattant les prjugs et en prparant les esprits l'adoption d'ides analogues4 ,en #ahdf1 le vtran de la zoologie1 ,m4 ,j4 d',omalius d',halloy1 a publi 7,bull4 de l',acad4 roy4 de ,bruxelles1 vol4 ,,xiii1 p4#eha7 un mmoire excellent1 bien que court1 dans lequel il met l'opinion qu'il est plus probable que les espces nouvelles ont t produites par descendance avec modifications plutt que cres sparment2 l'auteur avait dj exprim cette opinion en #ahca4 ,dans son ouvrage ,nature of ,limbs1 p4 #hf1 le professeur ,owen crivait en #ahdi3 ,l'ide archtype s'est manifeste dans la chair sur notre plante1 avec des modifications diverses1 longtemps avant l'existence des espces animales qui en sont actuellement l'expression4 ,mais jusqu' prsent nous ignorons entirement quelles lois naturelles ou quelles causes secondaires la succession rgulire et la progression de ces phnomnes organiques ont pu tre soumises4 ,dans son discours l',association britannique1 en #aheh1 il parle 7p4 #ea7 de l'axiome de la puissance cratrice continue1 ou de la destine prordonne des choses vivantes4 ,plus loin 7p4 #ij71 propos de la distribution gographique1 il ajoute3 ,ces phnomnes branlent la croyance o nous tions que l'aptryx de la ,nouvelle-,zlande et le coq de bruyre rouge de l',angleterre aient t des crations distinctes faites dans une le et pour elle4 ,il est utile1 d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste attribue le mot de cration a un procd sur lequel il ne connat rien4 ,il dveloppe cette ide en ajoutant que toutes les fois qu'un zoologiste cite des exemples tels que le prcdent1 comme preuve d'une cration distincte dans une le et pour elle1 il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyre rouge se trouve exclusivement dans ce lieu1 et que cette manire d'exprimer son ignorance implique en mme temps la croyance une grande cause cratrice primitive1 laquelle l'oiseau aussi bien que les les doivent leur origine4 ,si nous rapprochons les unes des autres les phrases prononces dans ce discours1 il semble que1 en #aheh1 le clbre naturaliste n'tait pas convaincu que l'aptryx et le coq de bruyre rouge aient apparu pour la premire fois dans leurs contres respectives1 sans qu'il puisse expliquer comment1 pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi4 ,ce discours a t prononc aprs la lecture du mmoire de ,m4 ,wallace et du mien sur l'origine des espces devant la ,socit ,linnenne4 ,lors de la publication de la premire dition du prsent ouvrage1 je fus1 comme beaucoup d'autres avec moi1 si compltement tromp par des expressions telles que l'action continue de la puissance cratrice1 que je rangeai le professeur ,owen1 avec d'autres palontologistes1 parmi les partisans convaincus de l'immutabilit de l'espce2 mais il parat que c'tait de ma part une grave erreur 7,anatomy of ,vertebrates1 vol4 ,,iii1 p4 #gif74 ,dans les prcdentes ditions de mon ouvrage je conclus1 et je maintiens encore ma conclusion1 d'aprs un passage commenant 7ibid41 vol4 ,i1 p4 #ce7 par les mots3 ,sans doute la forme type1 etc41 que le professeur ,owen admettait la slection naturelle comme pouvant avoir contribu en quelque chose la formation de nouvelles espces2 mais il parat1 d'aprs un autre passage 7ibid41 vol4 ,,iii1 p4 #gih71 que ceci est inexact et non dmontr4 ,je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance entre le professeur ,owen et le rdacteur en chef de la ,london ,review1 qui paraissaient prouver ce dernier1 comme moi-mme1 que le professeur ,owen prtendait avoir mis avant moi la thorie de la slection naturelle4 ,j'exprimai une grande surprise et une grande satisfaction en apprenant cette nouvelle2 mais1 autant qu'il est possible de comprendre certains passages rcemment publis 7,anat4 of ,vertebrates1 ,,iii1 p4 #gih71 je suis encore en tout ou en partie retomb dans l'erreur4 ,mais je me rassure en voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles comprendre et concilier entre eux les travaux de controverse du professeur ,owen4 ,quant la simple nonciation du principe de la slection naturelle1 il est tout fait indiffrent que le professeur ,owen m'ait devanc ou non1 car tous deux1 comme le prouve cette esquisse historique1 nous avons depuis longtemps eu le docteur ,wells et ,m4 ,matthew pour prdcesseurs4 ,m4 ,isidore ,geoffroy ,saint-,hilaire1 dans des confrences faites en #ahej 7rsumes dans ,revue et ,mag4 de zoologie1 janvier #ahea71 expose brivement les raisons qui lui font croire que les caractres spcifiques sont fixs pour chaque espce1 tant qu'elle se perptue au milieu des mmes circonstances2 ils se modifient si les conditions ambiantes viennent changer4 ,en rsum1 l'observation des animaux sauvages dmontre dj la variabilit limite des espces4 ,les expriences sur les animaux sauvages devenus domestiques1 et sur les animaux domestiques redevenus sauvages1 la dmontrent plus clairement encore4 ,ces mmes expriences prouvent1 de plus1 que les diffrences produites peuvent tre de valeur gnrique4 ,dans son ,histoire naturelle gnrale 7vol4 ,,ii1 #ahei1 p4 #dcj71 il dveloppe des conclusions analogues4 ,une circulaire rcente affirme que1 ds #ahea 7,dublin ,mdical ,press1 p4 #cbb71 le docteur ,freke a mis l'opinion que tous les tres organiss descendent d'une seule forme primitive4 ,les bases et le traitement du sujet diffrent totalement des miens1 et1 comme le docteur ,freke a publi en #ahfa son essai sur l',origine des espces par voie d'affinit organique1 il serait superflu de ma part de donner un aperu quelconque de son systme4 ,m4 ,herbert ,spencer1 dans un mmoire 7publi d'abord dans le ,leader1 mars #aheb1 et reproduit dans ses ,essays en #aheh71 a tabli1 avec un talent et une habilet remarquables1 la comparaison entre la thorie de la cration et celle du dveloppement des tres organiques4 ,il tire ses preuves de l'analogie des productions domestiques1 des changements que subissent les embryons de beaucoup d'espces1 de la difficult de distinguer entre les espces et les varits1 et du principe de gradation gnrale2 il conclut que les espces ont prouv des modifications qu'il attribue au changement des conditions4 ,l'auteur 7#ahee7 a aussi tudi la psychologie en partant du principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de chaque facult mentale4 ,en #aheb1 ,m4 ,naudin1 botaniste distingu1 dans un travail remarquable sur l'origine des espces 7,revue horticole1 p4 #ajb1 republi en partie dans les ,nouvelles ,archives du ,musum1 vol4 ,i1 p4 #aga71 dclare que les espces se forment de la mme manire que les varits cultives1 ce qu'il attribue la slection exerce par l'homme4 ,mais il n'explique pas comment agit la slection l'tat de nature4 ,il admet1 comme le doyen ,herbert1 que les espces1 l'poque de leur apparition1 taient plus plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui4 ,il appuie sur ce qu'il appelle le principe de finalit1 puissance mystrieuse1 indtermine1 fatalit pour les uns1 pour les autres volont providentielle1 dont l'action incessante sur les tres vivants dtermine1 toutes les poques de l'existence du monde1 la forme1 le volume et la dure de chacun d'eux1 en raison de sa destine dans l'ordre de choses dont il fait partie4 ,c'est cette puissance qui harmonise chaque membre l'ensemble en l'appropriant la fonction qu'il doit remplir dans l'organisme gnral de la nature1 fonction qui est pour lui sa raison d'tre ,il parat rsulter de citations faites dans ,untersuchungen ber die ,entwickelungs- ,gesetze1 de ,bronn1 que ,unger1 botaniste et palontologiste distingu1 a publi en #aheb l'opinion que les espces subissent un dveloppement et des modifications4 ,d',alton a exprim la mme opinion en #ahba1 dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a collabor avec ,pander4 ,oken1 dans son ouvrage mystique ,natur -- ,philosophie1 a soutenu des opinions analogues4 ,il parat rsulter de renseignements contenus dans l'ouvrage ,sur l',espce1 de ,godron1 que ,bory ,saint ,vincent1 ,burdach1 ,poiret et ,fries ont tous admis la continuit de la production d'espces nouvelles4 -- ,je dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cits dans cette notice historique1 qui admettent la modification des espces1 et qui rejettent les actes de cration spars1 il y en a vingt-sept qui ont crit sur des branches spciales d'histoire naturelle et de gologie4 ,un gologue clbre1 le comte ,keyserling1 a1 en #ahec 7,bull4 de la ,soc4 golog41 #b srie1 vol4 ,x1 p4 #ceg71 suggr que1 de mme que de nouvelles maladies causes peut-tre par quelque miasme ont apparu et se sont rpandues dans le monde1 de mme des germes d'espces existantes ont pu tre1 certaines priodes1 chimiquement affects par des molcules ambiantes de nature particulire1 et ont donn naissance de nouvelles formes4 ,cette mme anne #ahec1 le docteur ,schaaffhausen a publi une excellente brochure 7,verhandl4 des naturhist4 ,vereins der ,preuss4 ,rheinlands1 etc47 dans laquelle il explique le dveloppement progressif des formes organiques sur la terre4 ,il croit que beaucoup d'espces ont persist trs longtemps1 quelques-unes seulement s'tant modifies1 et il explique les diffrences actuelles par la destruction des formes intermdiaires4 ,ainsi les plantes et les animaux vivants ne sont pas spars des espces teintes par de nouvelles crations1 mais doivent tre regards comme leurs descendants par voie de gnration rgulire4 ,m4 ,lecoq1 botaniste franais trs connu1 dans ses tudes sur la gographie botanique1 vol4 ,i1 p4 #bej1 crit en #ahed3 ,on voit que nos recherches sur la fixit ou la variation de l'espce nous conduisent directement aux ides mises par deux hommes justement clbres1 ,geoffroy ,saint-,hilaire et ,goethe4 ,quelques autres passages pars dans l'ouvrage de ,m4 ,lecoq laissent quelques doutes sur les limites qu'il assigne ses opinions sur les modifications des espces4 ,dans ses ,essays on the ,unity of ,worlds1 #ahee1 le rvrend ,baden ,powell a trait magistralement la philosophie de la cration4 ,on ne peut dmontrer d'une manire plus frappante comment l'apparition d'une espce nouvelle est un phnomne rgulier et non casuel1 ou1 selon l'expression de sir ,john ,herschell1 un procd naturel par opposition un procd miraculeux4 ,le troisime volume du ,journal ot the ,linnean ,society1 publi le #a;er juillet #aheh1 contient quelques mmoires de ,m4 ,wallace et de moi1 dans lesquels1 comme je le constate dans l'introduction du prsent volume1 ,m4 ,wallace nonce avec beaucoup de clart et de puissance la thorie de la slection naturelle4 ,von ,baer1 si respect de tous les zoologistes1 exprima1 en #ahei 7voir prof4 ,rud4 ,wagner1 ,zoologische-anthropologische ,untersuchungen1 p4 #ea1 #ahfa71 sa conviction1 fonde surtout sur les lois de la distribution gographique1 que des formes actuellement distinctes au plus haut degr sont les descendants d'un parent-type unique4 ,en juin #ahei1 le professeur ,huxley1 dans une confrence devant l',institution royale sur les types persistants de la vie animale1 a fait les remarques suivantes3 ,il est difficile de comprendre la signification des faits de cette nature1 si nous supposons que chaque espce d'animaux1 ou de plantes1 ou chaque grand type d'organisation1 a t form et plac sur la terre1 de longs intervalles1 par un acte distinct de la puissance cratrice2 et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi peu appuye sur la tradition ou la rvlation1 qu'elle est fortement oppose l'analogie gnrale de la nature4 ,si1 d'autre part1 nous regardons les types persistants au point de vue de l'hypothse que les espces1 chaque poque1 sont le rsultat de la modification graduelle d'espces prexistantes1 hypothse qui1 bien que non prouve1 et tristement compromise par quelques-uns de ses adhrents1 est encore la seule laquelle la physiologie prte un appui favorable1 l'existence de ces types persistants semblerait dmontrer que l'tendue des modifications que les tres vivants ont d subir pendant les temps gologiques n'a t que faible relativement la srie totale des changements par lesquels ils ont pass4 ,en dcembre #ahei1 le docteur ,hooker a publi son ,introduction to the ,australian ,flora2 dans la premire partie de ce magnifique ouvrage1 il admet la vrit de la descendance et des modifications des espces1 et il appuie cette doctrine par un grand nombre d'observations originales4 ,la premire dition anglaise du prsent ouvrage a t publie le #bd novembre #ahei1 et la seconde le #g janvier #ahfj4 ,,introduction ,les rapports gologiques qui existent entre la faune actuelle et la faune teinte de l',amrique mridionale1 ainsi que certains faits relatifs la distribution des tres organiss qui peuplent ce continent1 m'ont profondment frapp lors mon voyage bord du navire le ,beagle ,la relation du voyage de ,m4 ,darwin a t rcemment publie en franais sous le titre de3 ,voyage d'un naturaliste autour du monde1 #a vol1 in-#h1 ,paris1 ,reinwald1 en qualit de naturaliste4 ,ces faits1 comme on le verra dans les chapitres subsquents de ce volume1 semblent jeter quelque lumire sur l'origine des espces -- ce mystre des mystres -- pour employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes4 mon retour en ,angleterre1 en #ahcg1 je pensai qu'en accumulant patiemment tous les faits relatifs ce sujet1 qu'en les examinant sous toutes les faces1 je pourrais peut-tre arriver lucider cette question4 ,aprs cinq annes d'un travail opinitre1 je rdigeai quelques notes2 puis1 en #ahdd1 je rsumai ces notes sous forme d'un mmoire1 o j'indiquais les rsultats qui me semblaient offrir quelque degr de probabilit2 depuis cette poque1 j'ai constamment poursuivi le mme but4 ,on m'excusera1 je l'espre1 d'entrer dans ces dtails personnels2 si je le fais1 c'est pour prouver que je n'ai pris aucune dcision la lgre4 ,mon oeuvre est actuellement 7#ahei7 presque complte4 ,il me faudra1 cependant1 bien des annes encore pour l'achever1 et1 comme ma sant est loin d'tre bonne1 mes amis m'ont conseill de publier le rsum qui fait l'objet de ce volume4 ,une autre raison m'a compltement dcid3 ,m4 ,wallace1 qui tudie actuellement l'histoire naturelle dans l'archipel ,malais1 en est arriv des conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des espces4 ,en #aheh1 ce savant naturaliste m'envoya un mmoire ce sujet1 avec prire de le communiquer ,sir ,charles ,lyell1 qui le remit la ,socit ,linnenne2 le mmoire de ,m4 ,wallace a paru dans le troisime volume du journal de cette socit4 ,sir ,charles ,lyell et le docteur ,hooker1 qui tous deux taient au courant de mes travaux -- le docteur ,hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit crit en #ahdd -- me conseillrent de publier1 en mme temps que le mmoire de ,m4 ,wallace1 quelques extraits de mes notes manuscrites4 ,le mmoire qui fait l'objet du prsent volume est ncessairement imparfait4 ,il me sera impossible de renvoyer toutes les autorits auxquelles j'emprunte certains faits1 mais j'espre que le lecteur voudra bien se fier mon exactitude4 ,quelques erreurs ont pu1 sans doute1 se glisser dans mon travail1 bien que j'aie toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de premier ordre4 ,en outre1 je devrai me borner indiquer les conclusions gnrales auxquelles j'en suis arriv1 tout en citant quelques exemples1 qui1 je pense1 suffiront dans la plupart des cas4 ,personne1 plus que moi1 ne comprend la ncessit de publier plus tard1 en dtail1 tous les faits sur lesquels reposent mes conclusions2 ce sera l'objet d'un autre ouvrage4 ,cela est d'autant plus ncessaire que1 sur presque tous les points abords dans ce volume1 on peut invoquer des faits qui1 au premier abord1 semblent tendre des conclusions absolument contraires celles que j'indique4 ,or1 on ne peut arriver un rsultat satisfaisant qu'en examinant les deux cts de la question et en discutant les faits et les arguments2 c'est l chose impossible dans cet ouvrage4 ,je regrette beaucoup que le dfaut d'espace m'empche de reconnatre l'assistance gnreuse que m'ont prte beaucoup de naturalistes1 dont quelques-uns me sont personnellement inconnus4 ,je ne puis1 cependant1 laisser passer cette occasion sans exprimer ma profonde gratitude ,m4 le docteur ,hooker1 qui1 pendant ces quinze dernires annes1 a mis mon entire disposition ses trsors de science et son excellent jugement4 ,on comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'tude de l'origine des espces et qui observe les affinits mutuelles des tres organiss1 leurs rapports embryologiques1 leur distribution gographique1 leur succession gologique et d'autres faits analogues1 en arrive la conclusion que les espces n'ont pas t cres indpendamment les unes des autres1 mais que1 comme les varits1 elles descendent d'autres espces4 ,toutefois1 en admettant mme que cette conclusion soit bien tablie1 elle serait peu satisfaisante jusqu' ce qu'on ait pu prouver comment les innombrables espces1 habitant la terre1 se sont modifies de faon acqurir cette perfection de forme et de coadaptation qui excite si juste titre notre admiration4 ,les naturalistes assignent1 comme seules causes possibles aux variations1 les conditions extrieures1 telles que le climat1 l'alimentation1 etc4 ,cela peut tre vrai dans un sens trs limit1 comme nous le verrons plus tard2 mais il serait absurde d'attribuer aux seules conditions extrieures la conformation du pic1 par exemple1 dont les pattes1 la queue1 le bec et la langue sont si admirablement adapts pour aller saisir les insectes sous l'corce des arbres4 ,il serait galement absurde d'expliquer la conformation du gui et ses rapports avec plusieurs tres organiss distincts1 par les seuls effets des conditions extrieures1 de l'habitude1 ou de la volont de la plante elle-mme1 quand on pense que ce parasite tire sa nourriture de certains arbres1 qu'il produit des graines que doivent transporter certains oiseaux1 et qu'il porte des fleurs unisexues1 ce qui ncessite l'intervention de certains insectes pour porter le pollen d'une fleur une autre4 ,il est donc de la plus haute importance d'lucider quels sont les moyens de modification et de coadaptalion4 ,tout d'abord1 il m'a sembl probable que l'tude attentive des animaux domestiques et des plantes cultives devait offrir le meilleur champ de recherches pour expliquer cet obscur problme4 ,je n'ai pas t dsappoint2 j'ai bientt reconnu1 en effet1 que nos connaissances1 quelque imparfaites qu'elles soient1 sur les variations l'tat domestique1 nous fournissent toujours l'explication la plus simple et la moins sujette erreur4 ,qu'il me soit donc permis d'ajouter que1 dans ma conviction1 ces tudes ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement beaucoup trop ngliges par les naturalistes4 ,ces considrations m'engagent consacrer le premier chapitre de cet ouvrage l'tude des variations l'tat domestique4 ,nous y verrons que beaucoup de modifications hrditaires sont tout au moins possibles2 et1 ce qui est galement important1 ou mme plus important encore1 nous verrons quelle influence exerce l'homme en accumulant1 par la slection1 de lgres variations successives4 ,j'tudierai ensuite la variabilit des espces l'tat de nature1 mais je me verrai naturellement forc de traiter ce sujet beaucoup trop brivement2 on ne pourrait1 en effet1 le traiter compltement qu' condition de citer une longue srie de faits4 ,en tout cas1 nous serons mme de discuter quelles sont les circonstances les plus favorables la variation4 ,dans le chapitre suivant1 nous considrerons la lutte pour l'existence parmi les tres organiss dans le monde entier1 lutte qui doit invitablement dcouler de la progression gomtrique de leur augmentation en nombre4 ,c'est la doctrine de ,malthus applique tout le rgne animal et tout le rgne vgtal4 ,comme il nat beaucoup plus d'individus de chaque espce qu'il n'en peut survivre2 comme1 en consquence1 la lutte pour l'existence se renouvelle chaque instant1 il s'ensuit que tout tre qui varie quelque peu que ce soit de faon qui lui est profitable a une plus grande chance de survivre2 cet tre est ainsi l'objet d'une slection naturelle4 ,en vertu du principe si puissant de l'hrdit1 toute varit objet de la slection tendra propager sa nouvelle forme modifie4 ,je traiterai assez longuement1 dans le quatrime chapitre1 ce point fondamental de la slection naturelle4 ,nous verrons alors que la slection naturelle cause presque invitablement une extinction considrable des formes moins bien organises et amne ce que j'ai appel la divergence des caractres4 ,dans le chapitre suivant1 j'indiquerai les lois complexes et peu connues de la variation4 ,dans les cinq chapitres subsquents1 je discuterai les difficults les plus srieuses qui semblent s'opposer l'adoption de cette thorie2 c'est--dire1 premirement1 les difficults de transition1 ou1 en d'autres termes1 comment un tre simple1 ou un simple organisme1 peut se modifier1 se perfectionner1 pour devenir un tre hautement dvelopp1 ou un organisme admirablement construit2 secondement1 l'instinct1 ou la puissance intellectuelle des animaux2 troisimement1 l'hybridit1 ou la strilit des espces et la fcondit des varits quand on les croise2 et1 quatrimement1 l'imperfection des documents gologiques4 ,dans le chapitre suivant1 j'examinerai la succession gologique des tres travers le temps2 dans le douzime et dans le treizime chapitre1 leur distribution gographique travers l'espace2 dans le quatorzime1 leur classification ou leurs affinits mutuelles1 soit leur tat de complet dveloppement1 soit leur tat embryonnaire4 ,je consacrerai le dernier chapitre une brve rcapitulation de l'ouvrage entier et quelques remarques finales4 ,on ne peut s'tonner qu'il y ait encore tant de points obscurs relativement l'origine des espces et des varits1 si l'on tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne les rapports rciproques des tres innombrables qui vivent autour de nous4 ,qui peut dire pourquoi telle espce est trs nombreuse et trs rpandue1 alors que telle autre espce voisine est trs rare et a un habitat fort restreint8 ,ces rapports ont1 cependant1 la plus haute importance1 car c'est d'eux que dpendent la prosprit actuelle et1 je le crois fermement1 les futurs progrs et la modification de tous les habitants de ce monde4 ,nous connaissons encore bien moins les rapports rciproques des innombrables habitants du monde pendant les longues priodes gologiques coules4 ,or1 bien que beaucoup de points soient encore trs obscurs1 bien qu'ils doivent rester1 sans doute1 inexpliqus longtemps encore1 je me vois cependant1 aprs les tudes les plus approfondies1 aprs une apprciation froide et impartiale1 forc de soutenir que l'opinion dfendue jusque tout rcemment par la plupart des naturalistes1 opinion que je partageais moi-mme autrefois1 c'est--dire que chaque espce a t l'objet d'une cration indpendante1 est absolument errone4 ,je suis pleinement convaincu que les espces ne sont pas immuables2 je suis convaincu que les espces qui appartiennent ce que nous appelons le mme genre descendent directement de quelque autre espce ordinairement teinte1 de mme que les varits reconnues d'une espce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espce2 je suis convaincu1 enfin1 que la slection naturelle a jou le rle principal dans la modification des espces1 bien que d'autres agents y aient aussi particip4 ,,chapitre ,i ,,de ,,la ,,variation ,,des ,,esp,,ces ,l',,tat ,,domestique ,causes de la variabilit4 -- ,effets des habitudes4 -- ,effets de l'usage ou du non-usage des parties4 -- ,variation par corrlation4 -- ,hrdit4 -- ,caractres des varits domestiques4 -- ,difficult de distinguer entre les varits et les espces4 -- ,nos varits domestiques descendent d'une ou de plusieurs espces4 -- ,pigeons domestiques4 ,leurs diffrences et leur origine4 -- ,la slection applique depuis longtemps1 ses effets4 -- ,slection mthodique et inconsciente4 -- ,origine inconnue de nos animaux domestiques4 -- ,circonstances favorables l'exercice de la slection par l'homme4 ,,causes ,,de ,,la ,,variabilit4 ,quand on compare les individus appartenant une mme varit ou une mme sous-varit de nos plantes cultives depuis le plus longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens1 on remarque tout d'abord qu'ils diffrent ordinairement plus les uns des autres que les individus appartenant une espce ou une varit quelconque l'tat de nature4 ,or1 si l'on pense l'immense diversit de nos plantes cultives et de nos animaux domestiques1 qui ont vari toutes les poques1 exposs qu'ils taient aux climats et aux traitements les plus divers1 on est amen conclure que cette grande variabilit provient de ce que nos productions domestiques ont t leves dans des conditions de vie moins uniformes1 ou mme quelque peu diffrentes de celles auxquelles l'espce mre a t soumise l'tat de nature4 ,il y a peut-tre aussi quelque chose de fond dans l'opinion soutenue par ,andrew ,knight1 c'est--dire que la variabilit peut provenir en partie de l'excs de nourriture4 ,il semble vident que les tres organiss doivent tre exposs1 pendant plusieurs gnrations1 de nouvelles conditions d'existence1 pour qu'il se produise chez eux une quantit apprciable de variation2 mais il est tout aussi vident que1 ds qu'un organisme a commenc varier1 il continue ordinairement le faire pendant de nombreuses gnrations4 ,on ne pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cess de varier l'tat domestique4 ,nos plantes les plus anciennement cultives1 telles que le froment1 produisent encore de nouvelles varits2 nos animaux rduits depuis le plus longtemps l'tat domestique sont encore susceptibles de modifications ou d'amliorations trs rapides4 ,autant que je puis en juger1 aprs avoir longuement tudi ce sujet1 les conditions de la vie paraissent agir de deux faons distinctes3 directement sur l'organisation entire ou sur certaines parties seulement1 et indirectement en affectant le systme reproducteur4 ,quant l'action directe1 nous devons nous rappeler que1 dans tous les cas1 comme l'a fait dernirement remarquer le professeur ,weismann1 et comme je l'ai incidemment dmontr dans mon ouvrage sur la ,variation l'tat domestique ,de la ,variation des ,animaux et des ,plantes l'tat domestique1 ,paris1 ,reinwald1 nous devons nous rappeler1 dis-je1 que cette action comporte deux facteurs3 la nature de l'organisme et la nature des conditions4 ,le premier de ces facteurs semble tre de beaucoup le plus important2 car1 autant toutefois que nous en pouvons juger1 des variations presque semblables se produisent quelquefois dans des conditions diffrentes1 et1 d'autre part1 des variations diffrentes se produisent dans des conditions qui paraissent presque uniformes4 ,les effets sur la descendance sont dfinis ou indfinis4 ,on peut les considrer comme dfinis quand tous1 ou presque tous les descendants d'individus soumis certaines conditions d'existence pendant plusieurs gnrations1 se modifient de la mme manire4 ,il est extrmement difficile de spcifier ,l'tendue des changements qui ont t dfinitivement produits de cette faon4 ,toutefois1 on ne peut gure avoir de doute relativement de nombreuses modifications trs lgres1 telles que3 modifications de la taille provenant de la quantit de nourriture2 modifications de la couleur provenant de la nature de l'alimentation2 modifications dans l'paisseur de la peau et de la fourrure provenant de la nature du climat1 etc4 ,chacune des variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos oiseaux de basse-cour doit tre le rsultat d'une cause efficace2 or1 si la mme cause agissait uniformment1 pendant une longue srie de gnrations1 sur un grand nombre d'individus1 ils se modifieraient probablement tous de la mme manire4 ,des faits tels que les excroissances extraordinaires et compliques1 consquence invariable du dpt d'une goutte microscopique de poison fournie par un gall-insecte1 nous prouvent quelles modifications singulires peuvent1 chez les plantes1 rsulter d'un changement chimique dans la nature de la sve4 ,le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une variabilit indfinie qu'une variabilit dfinie1 et la premire a probablement jou un rle beaucoup plus important que la seconde dans la formation de nos races domestiques4 ,cette variabilit indfinie se traduit par les innombrables petites particularits qui distinguent les individus d'une mme espce1 particularits que l'on ne peut attribuer1 en vertu de l'hrdit1 ni au pre1 ni la mre1 ni un anctre plus loign4 ,des diffrences considrables apparaissent mme parfois chez les jeunes d'une mme porte1 ou chez les plantes nes de graines provenant d'une mme capsule4 de longs intervalles1 on voit surgir des dviations de conformation assez fortement prononces pour mriter la qualification de monstruosits2 ces dviations affectent quelques individus1 au milieu de millions d'autres levs dans le mme pays et nourris presque de la mme manire2 toutefois1 on ne peut tablir une ligne absolue de dmarcation entre les monstruosits et les simples variations4 ,on peut considrer comme les effets indfinis des conditions d'existence1 sur chaque organisme individuel1 tous ces changements de conformation1 qu'ils soient peu prononcs ou qu'ils le soient beaucoup1 qui se manifestent chez un grand nombre d'individus vivant ensemble4 ,on pourrait comparer ces effets indfinis aux effets d'un refroidissement1 lequel affecte diffrentes personnes de faon indfinie1 selon leur tat de sant ou leur constitution1 se traduisant chez les unes par un rhume de poitrine1 chez les autres par un rhume de cerveau1 chez celle-ci par un rhumatisme1 chez celle-l par une inflammation de divers organes4 ,passons ce que j'ai appel l'action indirecte du changement des conditions d'existence1 c'est--dire les changements provenant de modifications affectant le systme reproducteur4 ,deux causes principales nous autorisent admettre l'existence de ces variations3 l'extrme sensibilit du systme reproducteur pour tout changement dans les conditions extrieures2 la grande analogie1 constate par ,klreuter et par d'autres naturalistes1 entre la variabilit rsultant du croisement d'espces distinctes et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les animaux levs dans des conditions nouvelles ou artificielles4 ,un grand nombre de faits tmoignent de l'excessive sensibilit du systme reproducteur pour tout changement1 mme insignifiant1 dans les conditions ambiantes4 ,rien n'est plus facile que d'apprivoiser un animal1 mais rien n'est plus difficile que de l'amener reproduire en captivit1 alors mme que l'union des deux sexes s'opre facilement4 ,combien d'animaux qui ne se reproduisent pas1 bien qu'on les laisse presque en libert dans leur pays natal6 ,on attribue ordinairement ce fait1 mais bien tort1 une corruption des instincts4 ,beaucoup de plantes cultives poussent avec la plus grande vigueur1 et cependant elles ne produisent que fort rarement des graines ou n'en produisent mme pas du tout4 ,on a dcouvert1 dans quelques cas1 qu'un changement insignifiant1 un peu plus ou un peu moins d'eau par exemple1 une poque particulire de la croissance1 amne ou non chez la plante la production des graines4 ,je ne puis entrer ici dans les dtails des faits que j'ai recueillis et publis ailleurs sur ce curieux sujet2 toutefois1 pour dmontrer combien sont singulires les lois qui rgissent la reproduction des animaux en captivit1 je puis constater que les animaux carnivores1 mme ceux provenant des pays tropicaux1 reproduisent assez facilement dans nos pays1 sauf toutefois les animaux appartenant la famille des plantigrades1 alors que les oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs fconds4 ,bien des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme celui des hybrides les plus striles4 ,nous voyons donc1 d'une part1 des animaux et des plantes rduits l'tat domestique se reproduire facilement en captivit1 bien qu'ils soient souvent faibles et maladifs2 nous voyons1 d'autre part1 des individus1 enlevs tout jeunes leurs forts1 supportant trs bien la captivit1 admirablement apprivoiss1 dans la force de l'ge1 sains 7je pourrais citer bien des exemples7 dont le systme reproducteur a t cependant si srieusement affect par des causes inconnues1 qu'il cesse de fonctionner4 ,en prsence de ces deux ordres de faits1 faut-il s'tonner que le systme reproducteur agisse si irrgulirement quand il fonctionne en captivit1 et que les descendants soient un peu diffrents de leurs parents8 ,je puis ajouter que1 de mme que certains animaux reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles 7par exemple1 les lapins et les furets enferms dans des cages71 ce qui prouve que le systme reproducteur de ces animaux n'est pas affect par la captivit2 de mme aussi1 certains animaux et certaines plantes supportent la domesticit ou la culture sans varier beaucoup1 peine plus peut-tre qu' l'tat de nature4 ,quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont lies l'acte de la reproduction sexuelle2 c'est l certainement une erreur4 ,j'ai cit1 en effet1 dans un autre ouvrage1 une longue liste de plantes que les jardiniers appellent des plantes folles1 c'est--dire des plantes chez lesquelles on voit surgir tout coup un bourgeon prsentant quelque caractre nouveaux et parfois tout diffrent des autres bourgeons de la mme plante4 ,ces variations de bourgeons1 si on peut employer cette expression1 peuvent se propager leur tour par greffes ou par marcottes1 etc41 ou quelquefois mme par semis4 ,ces variations se produisent rarement l'tat sauvage1 mais elles sont assez frquentes chez les plantes soumises la culture4 ,nous pouvons conclure1 d'ailleurs1 que la nature de l'organisme joue le rle principal dans la production de la forme particulire de chaque variation1 et que la nature des conditions lui est subordonne2 en effet1 nous voyons souvent sur un mme arbre soumis des conditions uniformes1 un seul bourgeon1 au milieu de milliers d'autres produits annuellement1 prsenter soudain des caractres nouveaux2 nous voyons1 d'autre part1 des bourgeons appartenant des arbres distincts1 placs dans des conditions diffrentes1 produire quelquefois peu prs la mme varit -- des bourgeons de pchers1 par exemple1 produire des brugnons et des bourgeons de rosier commun produire des roses moussues4 ,la nature des conditions n'a donc peut-tre pas plus d'importance dans ce cas que n'en a la nature de l'tincelle1 communiquant le feu une masse de combustible1 pour dterminer la nature de la flamme ,,effets ,,des ,,habitudes ,,et ,,de ,l',,usage ,,ou ,,du ,,non-,,usage ,,des ,,parties2 ,,variation ,,par ,,correlation2 ,h,r,,dit4 ,le changement des habitudes produit des effets hrditaires2 on pourrait citer1 par exemple1 l'poque de la floraison des plantes transportes d'un climat dans un autre4 ,chez les animaux1 l'usage ou le non-usage des parties a une influence plus considrable encore4 ,ainsi1 proportionnellement au reste du squelette1 les os de l'aile psent moins et les os de la cuisse psent plus chez le canard domestique que chez le canard sauvage4 ,or1 on peut incontestablement attribuer ce changement ce que le canard domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage4 ,nous pouvons encore citer1 comme un des effets de l'usage des parties1 le dveloppement considrable1 transmissible par hrdit1 des mamelles chez les vaches et chez les chvres dans les pays o l'on a l'habitude de traire ces animaux1 comparativement l'tat de ces organes dans d'autres pays4 ,tous les animaux domestiques ont1 dans quelques pays1 les oreilles pendantes2 on a attribu cette particularit au fait que ces animaux1 ayant moins de causes d'alarmes1 cessent de se servir des muscles de l'oreille1 et cette opinion semble trs fonde4 ,la variabilit est soumise bien des lois2 on en connat imparfaitement quelques-unes1 que je discuterai brivement ci- aprs4 ,je dsire m'occuper seulement ici de la variation par corrlation4 ,des changements importants qui se produisent chez l'embryon1 ou chez la larve1 entranent presque toujours des changements analogues chez l'animal adulte4 ,chez les monstruosits1 les effets de corrlation entre des parties compltement distinctes sont trs curieux2 ,isidore ,geoffroy ,saint- ,hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur cette question4 ,les leveurs admettent que1 lorsque les membres sont longs1 la tte l'est presque toujours aussi4 ,quelques cas de corrlation sont extrmement singuliers3 ainsi1 les chats entirement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement sourds2 toutefois1 ,m4 ,tait a constat rcemment que le fait est limit aux mles4 ,certaines couleurs et certaines particularits constitutionnelles vont ordinairement ensemble2 je pourrais citer bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez les plantes4 ,d'aprs un grand nombre de faits recueillis par ,heusinger1 il parat que certaines plantes incommodent les moutons et les cochons blancs1 tandis que les individus robe fonce s'en nourrissent impunment4 ,le professeur ,wyman m'a rcemment communiqu2 une excellente preuve de ce fait4 ,il demandait quelques fermiers de la ,virginie pourquoi ils n'avaient que des cochons noirs2 ils lui rpondirent que les cochons mangent la racine du lachnanthes1 qui colore leurs os en rose et qui fait tomber leurs sabots2 cet effet se produit sur toutes les varits1 sauf sur la varit noire4 ,l'un d'eux ajouta3 ,nous choisissons1 pour les lever1 tous les individus noirs d'une porte1 car ceux- l seuls ont quelque chance de vivre4 ,les chiens dpourvus de poils ont la dentition imparfaite2 on dit que les animaux poil long et rude sont prdisposs avoir des cornes longues ou nombreuses2 les pigeons pattes emplumes ont des membranes entre les orteils antrieurs2 les pigeons bec court ont les pieds petits2 les pigeons bec long ont les pieds grands4 ,il en rsulte donc que l'homme1 en continuant toujours choisir1 et1 par consquent1 dvelopper une particularit quelconque1 modifie1 sans en avoir l'intention1 d'autres parties de l'organisme1 en vertu des lois mystrieuses de la corrlation4 ,les lois diverses1 absolument ignores ou imparfaitement comprises1 qui rgissent la variation1 ont des effets extrmement complexes4 ,il est intressant d'tudier les diffrents traits relatifs quelques-unes de nos plantes cultives depuis fort longtemps1 telles que la jacinthe1 la pomme de terre ou mme le dahlia1 etc42 on est rellement tonn de voir par quels innombrables points de conformation et de constitution les varits et les sous-varits diffrent lgrement les unes des autres4 ,leur organisation tout entire semble tre devenue plastique et s'carter lgrement de celle du type originel4 ,toute variation non hrditaire est sans intrt pour nous4 ,mais le nombre et la diversit des dviations de conformation transmissibles par hrdit1 qu'elles soient insignifiantes ou qu'elles aient une importance physiologique considrable1 sont presque infinis4 ,l'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous ayons ce sujet est celui du docteur ,prosper ,lucas4 ,aucun leveur ne met en doute la grande nergie des tendances hrditaires2 tous ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable1 et il ne s'est trouv que quelques thoriciens pour suspecter la valeur absolue de ce principe4 ,quand une dviation de structure se reproduit souvent1 quand nous la remarquons chez le pre et chez l'enfant1 il est trs difficile de dire si cette dviation provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur l'autre4 ,mais1 d'autre part1 lorsque parmi des individus1 videmment exposs aux mmes conditions1 quelque dviation trs rare1 due quelque concours extraordinaire de circonstances1 apparat chez un seul individu1 au milieu de millions d'autres qui n'en sont point affects1 et que nous voyons rapparatre cette dviation chez le descendant1 la seule thorie des probabilits nous force presque attribuer cette rapparition l'hrdit4 ,qui n'a entendu parler des cas d'albinisme1 de peau pineuse1 de peau velue1 etc41 hrditaires chez plusieurs membres d'une mme famille8 ,or1 si des dviations rares et extraordinaires peuvent rellement se transmettre par hrdit1 plus forte raison on peut soutenir que des dviations moins extraordinaires et plus communes peuvent galement se transmettre4 ,la meilleure manire de rsumer la question serait peut-tre de considrer que1 en rgle gnrale1 tout caractre1 quel qu'il soit1 se transmet par hrdit et que la non-transmission est l'exception4 ,les lois qui rgissent l'hrdit sont pour la plupart inconnues4 ,pourquoi1 par exemple1 une mme particularit1 apparaissant chez divers individus de la mme espce ou d'espces diffrentes1 se transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas par hrdit8 ,pourquoi certains caractres du grand-pre1 ou de la grand'mre1 ou d'anctres plus loigns1 rapparaissent-ils chez l'entant8 ,pourquoi une particularit se transmet-elle souvent d'un sexe1 soit aux deux sexes1 soit un sexe seul1 mais plus ordinairement un seul1 quoique non pas exclusivement au sexe semblable8 ,les particularits qui apparaissent chez les mles de nos espces domestiques se transmettent souvent1 soit exclusivement1 soit un degr beaucoup plus considrable au mle seul2 or1 c'est l un fait qui a une assez grande importance pour nous4 ,une rgle beaucoup plus importante et qui souffre1 je crois1 peu d'exceptions1 c'est que1 quelque priode de la vie qu'une particularit fasse d'abord son apparition1 elle tend rapparatre chez les descendants un ge correspondant1 quelquefois mme un peu plus tt4 ,dans bien des cas1 il ne peut en tre autrement2 en effet1 les particularits hrditaires que prsentent les cornes du gros btail ne peuvent se manifester chez leurs descendants qu' l'ge adulte ou peu prs2 les particularits que prsentent les vers soie n'apparaissent aussi qu' l'ge correspondant o le ver existe sous la forme de chenille ou de cocon4 ,mais les maladies hrditaires et quelques autres faits me portent croire que cette rgle est susceptible d'une plus grande extension2 en effet1 bien qu'il n'y ait pas de raison apparente pour qu'une particularit rapparaisse un ge dtermin1 elle tend cependant se reprsenter chez le descendant au mme ge que chez l'anctre4 ,cette rgle me parait avoir une haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie4 ,ces remarques ne s'appliquent naturellement qu' la premire apparition de la particularit1 et non pas la cause primaire qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'lment mle2 ainsi1 chez le descendant d'une vache dsarme et d'un taureau longues cornes1 le dveloppement des cornes1 bien que ne se manifestant que trs tard1 est videmment d l'influence de l'lment mle4 ,puisque j'ai fait allusion au retour vers les caractres primitifs1 je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent par les naturalistes1 c'est--dire que nos varits domestiques1 en retournant la vie sauvage1 reprennent graduellement1 mais invariablement1 les caractres du type originel4 ,on a conclu de ce fait qu'on ne peut tirer de l'tude des races domestiques aucune dduction applicable la connaissance des espces sauvages4 ,j'ai en vain cherch dcouvrir sur quels faits dcisifs ou a pu appuyer cette assertion si frquemment et si hardiment renouvele2 il serait trs difficile en effet1 d'en prouver l'exactitude1 car nous pouvons affirmer1 sans crainte de nous tromper1 que la plupart de nos varits domestiques les plus fortement prononces ne pourraient pas vivre l'tat sauvage4 ,dans bien des cas1 nous ne savons mme pas quelle est leur souche primitive2 il nous est donc presque impossible de dire si le retour cette souche est plus ou moins parfait4 ,en outre1 il serait indispensable1 pour empcher les effets du croisement1 qu'une seule varit ft rendue la libert4 ,cependant1 comme il est certain que nos varits peuvent accidentellement faire retour au type de leurs anctres par quelques-uns de leurs caractres1 il me semble assez probable que1 si nous pouvions parvenir acclimater1 ou mme cultiver pendant plusieurs gnrations1 les diffrentes races du chou1 par exemple1 dans un sol trs-pauvre 7dans ce cas toutefois il faudrait attribuer quelque influence l'action dfinie de la pauvret du sol71 elles feraient retour1 plus ou moins compltement1 au type sauvage primitif4 ,que l'exprience russisse ou non1 cela a peu d'importance au point de vue de notre argumentation1 car les conditions d'existence auraient t compltement modifies par l'exprience elle-mme4 ,si on pouvait dmontrer que nos varits domestiques prsentent une forte tendance au retour1 c'est--dire si l'on pouvait tablir qu'elles tendent perdre leurs caractres acquis1 lors mme qu'elles restent soumises aux mmes conditions et qu'elles sont maintenues en nombre considrable1 de telle sorte que les croisements puissent arrter1 en les confondant1 les petites dviations de conformation1 je reconnais1 dans ce cas1 que nous ne pourrions pas conclure des varits domestiques aux espces4 ,mais cette manire de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur4 ,affirmer que nous ne pourrions pas perptuer nos chevaux de trait et nos chevaux de course1 notre btail longues et courtes cornes1 nos volailles de races diverses1 nos lgumes1 pendant un nombre infini de gnrations1 serait contraire ce que nous enseigne l'exprience de tous les jours4 ,,caract,,res ,,des ,,vari,t,s ,,domestiques2 ,,difficult ,,de ,,distinguer ,,entre ,,les ,,vari,t,s ,,et ,,les ,,esp,,ces2 ,,origine ,,des ,,vari,t,s ,,domestiques ,,attribu,e ,,une ,,ou ,,plusieurs ,,esp,,ce4 ,quand nous examinons les varits hrditaires ou les races de nos animaux domestiques et de nos plantes cultives et que nous les comparons des espces trs voisines1 nous remarquons ordinairement1 comme nous l'avons dj dit1 chez chaque race domestique1 des caractres moins uniformes que chez les espces vraies4 ,les races domestiques prsentent souvent un caractre quelque peu monstrueux2 j'entends par l que1 bien que diffrant les unes des autres et des espces voisines du mme genre par quelques lgers caractres1 elles diffrent souvent un haut degr sur un point spcial1 soit qu'on les compare les unes aux autres1 soit surtout qu'on les compare l'espce sauvage dont elles se rapprochent le plus4 cela prs 7et sauf la fcondit parfaite des varits croises entre elles1 sujet que nous discuterons plus tard71 les races domestiques de la mme espce diffrent l'une de l'autre de la mme manire que font les espces voisines du mme genre l'tat sauvage2 mais les diffrences1 dans la plupart des cas1 sont moins considrables4 ,il faut admettre que ce point est prouv1 car des juges comptents estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de beaucoup de plantes descendent d'espces originelles distinctes1 tandis que d'autres juges1 non moins comptents1 ne les regardent que comme de simples varits4 ,or1 si une distinction bien tranche existait entre les races domestiques et les espces1 cette sorte de doute ne se prsenterait pas si frquemment4 ,on a rpt souvent que les races domestiques ne diffrent pas les unes des autres par des caractres ayant une valeur gnrique4 ,on peut dmontrer que cette assertion n'est pas exacte2 toutefois1 les naturalistes ont des opinions trs diffrentes quant ce qui constitue un caractre gntique1 et1 par consquent1 toutes les apprciations actuelles sur ce point sont purement empiriques4 ,quand j'aurai expliqu l'origine du genre dans la nature1 on verra que nous ne devons nullement nous attendre trouver chez nos races domestiques des diffrences d'ordre gnrique4 ,nous en sommes rduits aux hypothses ds que nous essayons d'estimer la valeur des diffrences de conformation qui sparent nos races domestiques les plus voisines2 nous ne savons pas1 en effet1 si elles descendent d'une ou de plusieurs espces mres4 ,ce serait pourtant un point fort intressant lucider4 ,si1 par exemple1 on pouvait prouver que le ,lvrier1 le ,limier1 le ,terrier1 l',epagneul et le ,bouledogue1 animaux dont la race1 nous le savons1 se propage si purement1 descendent tous d'une mme espce1 nous serions videmment autoriss douter de l'immutabilit d'un grand nombre d'espces sauvages troitement allies1 celle des renards1 par exemple1 qui habitent les diverses parties du globe4 ,je ne crois pas1 comme nous le verrons tout l'heure1 que la somme des diffrences que nous constatons entre nos diverses races de chiens se soit produite entirement l'tat de domesticit2 j'estime1 au contraire1 qu'une partie de ces diffrences proviennent de ce qu'elles descendent d'espces distinctes4 l'gard des races fortement accuses de quelques autres espces domestiques1 il y a de fortes prsomptions1 ou mme des preuves absolues1 qu'elles descendent toutes d'une souche sauvage unique4 ,on a souvent prtendu que1 pour les rduire en domesticit1 l'homme a choisi les animaux et les plantes qui prsentaient une tendance inhrente exceptionnelle la variation1 et qui avaient la facult de supporter les climats les plus diffrents4 ,je ne conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajout la valeur de la plupart de nos produits domestiques2 mais comment un sauvage pouvait-il savoir1 alors qu'il apprivoisait un animal1 si cet animal tait susceptible de varier dans les gnrations futures et de supporter les changements de climat8 ,est-ce que la faible variabilit de l'ne et de l'oie1 le peu de disposition du renne pour la chaleur ou du chameau pour le froid1 ont empch leur domestication8 ,je puis persuad que1 si l'on prenait l'tat sauvage des animaux et des plantes1 en nombre gal celui de nos produits domestiques et appartenant un aussi grand nombre de classes et de pays1 et qu'on les ft se reproduire l'tat domestique1 pendant un nombre pareil de gnrations1 ils varieraient autant en moyenne qu'ont vari les espces mres de nos races domestiques actuelles4 ,il est impossible de dcider1 pour la plupart de nos plantes les plus anciennement cultives et de nos animaux rduits depuis de longs sicles en domesticit1 s'ils descendent d'une ou de plusieurs espces sauvages4 ,l'argument principal de ceux qui croient l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur le fait que nous trouvons1 ds les temps les plus anciens1 sur les monuments de l'gypte et dans les habitations lacustres de la ,suisse1 une grande diversit de races4 ,plusieurs d'entre elles ont une ressemblance frappante1 ou sont mme identiques avec celles qui existent aujourd'hui4 ,mais ceci ne fait que reculer l'origine de la civilisation1 et prouve que les animaux ont t rduits en domesticit une priode beaucoup plus ancienne qu'on ne le croyait jusqu' prsent4 ,les habitants des cits lacustres de la ,suisse cultivaient plusieurs espces de froment et d'orge1 le pois1 le pavot pour en extraire de l'huile1 et le chanvre2 ils possdaient plusieurs animaux domestiques et taient en relations commerciales avec d'autres nations4 ,tout cela prouve clairement1 comme ,heer le fait remarquer1 qu'ils avaient fait des progrs considrables2 mais cela implique aussi une longue priode antcdente de civilisation moins avance1 pendant laquelle les animaux domestiques1 levs dans diffrentes rgions1 ont pu1 en variant1 donner naissance des races distinctes4 ,depuis la dcouverte d'instruments en silex dans les couches superficielles de beaucoup de parties du monde1 tous les gologues croient que l'homme barbare existait une priode extraordinairement recules et nous savons aujourd'hui qu'il est peine une tribu1 si barbare qu'elle soit1 qui n'ait au moins domestiqu le chien4 ,l'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera probablement jamais douteuse4 ,mais je dois ajouter ici que1 aprs avoir laborieusement recueilli tous les faits connus relatifs aux chiens domestiques du monde entier1 j'ai t amen conclure que plusieurs espces sauvages de canids ont d tre apprivoises1 et que leur sang plus ou moins mlang coule dans les veines de nos races domestiques naturelles4 ,je n'ai pu arriver aucune conclusion prcise relativement aux moutons et aux chvres4 ,d'aprs les faits que m'a communiqus ,m4 ,blyth sur les habitudes1 la voix1 la constitution et la formation du btail bosse indien1 il est presque certain qu'il descend d'une souche primitive diffrente de celle qui a produit notre btail europen4 ,quelques juges comptents croient que ce dernier descend de deux ou trois souches sauvages1 sans prtendre affirmer que ces souches doivent tre oui ou non considres comme espces4 ,cette conclusion1 aussi bien que la distinction spcifique qui existe entre le btail bosse et le btail ordinaire1 a t presque dfinitivement tablie par les admirables recherches du professeur ,rtimeyer4 ,quant aux chevaux1 j'hsite croire1 pour des raisons que je ne pourrais dtailler ici1 contrairement d'ailleurs l'opinion de plusieurs savants1 que toutes les races descendent d'une seule espce4 ,j'ai lev presque toutes les races anglaises de nos oiseaux de basse-cour1 je les ai croises1 j'ai tudi leur squelette1 et j'en suis arriv la conclusion qu'elles descendent toutes de l'espce sauvage indienne1 le ,gallus bankiva2 c'est aussi l'opinion de ,m4 ,blyth et d'autres naturalistes qui ont tudi cet oiseau dans l',inde4 ,quant aux canards et aux lapins1 dont quelques races diffrent considrablement les unes des autres1 il est vident qu'ils descendent tous du ,canard commun sauvage et du ,lapin sauvage4 ,quelques auteurs ont pouss l'extrme la doctrine que nos races domestiques descendent de plusieurs souches sauvages4 ,ils croient que toute race qui se reproduit purement1 si lgers que soient ses caractres distinctifs1 a eu son prototype sauvage4 ce compte1 il aurait d exister au moins une vingtaine d'espces de btail sauvage1 autant d'espces de moutons1 et plusieurs espces de chvres en ,europe1 dont plusieurs dans la ,grande-,bretagne seule4 ,un auteur soutient qu'il a d autrefois exister dans la ,grande- ,bretagne onze espces de moutons sauvages qui lui taient propres6 ,lorsque nous nous rappelons que la ,grande-,bretagne ne possde pas aujourd'hui un mammifre qui lui soit particulier1 que la ,france n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l',allemagne1 et qu'il en est de mme de la ,hongrie et de l',espagne1 etc41 mais que chacun de ces pays possde plusieurs espces particulires de btail1 de moutons1 etc41 il faut bien admettre qu'un grand nombre de races domestiques ont pris naissance en ,europe1 car d'o pourraient-elles venir8 ,il en est de mme dans l',inde4 ,il est certain que les variations hrditaires ont jou un grand rle dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques1 pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes4 ,qui pourrait croire1 en effet1 que des animaux ressemblant au ,lvrier italien1 au ,limier1 au ,bouledogue1 au ,bichon ou l',epagneul de ,blenheim1 types si diffrents de ceux des canides sauvages1 aient jamais exist l'tat de nature8 ,on a souvent affirm1 sans aucune preuve l'appui1 que toutes nos races de chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espces primitives4 ,mais on n'obtient1 par le croisement1 que des formes intermdiaires entre les parents2 or1 si nous voulons expliquer ainsi l'existence de nos diffrentes races domestiques1 il faut admettre l'existence antrieure des formes les plus extrmes1 telles que le ,lvrier italien1 le ,limier1 le ,bouledogue1 etc41 l'tat sauvage4 ,du reste1 on a beaucoup exagr la possibilit de former des races distinctes par le croisement4 ,il est prouv que l'on peut modifier une race par des croisements accidentels1 en admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus qui prsentent le type dsir2 mais il serait trs difficile d'obtenir une race intermdiaire entre deux races compltement distinctes4 ,sir ,j4 ,sebright a entrepris de nombreuses expriences dans ce but1 mais il n'a pu obtenir aucun rsultat4 ,les produits du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes1 quelquefois mme parfaitement identiques1 comme je l'ai constat chez les pigeons4 ,rien ne semble donc plus simple2 mais1 quand on en vient croiser ces mtis les uns avec les autres pendant plusieurs gnrations1 on n'obtient plus deux produits semblables et les difficults de l'opration deviennent manifestes4 ,,races ,,du ,,pigeon ,,domestique1 ,,leurs ,,differences ,,et ,,leur ,,origine4 ,persuad qu'il vaut toujours mieux tudier un groupe spcial1 je me suis dcid1 aprs mre rflexion1 pour les pigeons domestiques4 ,j'ai lev toutes les races que j'ai pu me procurer par achat ou autrement2 on a bien voulu1 en outre1 m'envoyer des peaux provenant de presque toutes les parties du monde2 je suis principalement redevable de ces envois l'honorable ,w4 ,elliot1 qui m'a fait parvenir des spcimens de l',inde1 et l'honorable ,c4 ,murray1 qui m'a expdi des spcimens de la ,perse4 ,on a publi1 dans toutes les langues1 des traits sur les pigeons2 quelques-uns de ces ouvrages sont fort importants1 en ce sens qu'ils remontent une haute antiquit4 ,je me suis associ plusieurs leveurs importants et je fais partie de deux ,pigeons-clubs de ,londres4 ,la diversit des races de pigeons est vraiment tonnante4 ,si l'on compare le ,messager anglais avec le ,culbutant courte-face1 on est frapp de l'norme diffrence de leur bec1 entranant des diffrences correspondantes dans le crne4 ,le ,messager1 et plus particulirement le mle1 prsente un remarquable dveloppement de la membrane caronculeuse de la tte1 accompagn d'un grand allongement des paupires1 de larges orifices nasaux et d'une grande ouverture du bec4 ,le bec du ,culbutant courte-face ressemble celui d'un passereau2 le ,culbutant ordinaire hrite de la singulire habitude de s'lever une grande hauteur en troupe serre1 puis de faire en l'air une culbute complte4 ,le ,runt 7pigeon romain7 est un gros oiseau1 au bec long et massif et aux grand pieds2 quelques sous-races ont le cou trs long1 d'autres de trs longues ailes et une longue queue1 d'autres enfin ont la queue extrmement courte4 ,le ,barbe est alli au ,messager2 mais son bec1 au lieu d'tre long1 est large et trs court4 ,le ,grosse-gorge a le corps1 les ailes et les pattes allongs2 son norme jabot1 qu'il enfle avec orgueil1 lui donne un aspect bizarre et comique4 ,le ,turbit1 ou pigeon cravate1 a le bec court et conique et une range de plumes retrousses sur la poitrine2 il a l'habitude de dilater lgrement la partie suprieure de son oesophage4 ,le ,jacobin a les plumes tellement retrousses sur l'arrire du cou1 qu'elles forment une espce de capuchon2 proportionnellement sa taille1 il a les plumes des ailes et du cou fort allonges4 ,le ,trompette1 ou pigeon ,tambour1 et le ,rieur1 font entendre1 ainsi que l'indique leur nom1 un roucoulement trs diffrent de celui des autres races4 ,le pigeon ,paon porte trente ou mme quarante plumes la queue1 au lieu de douze ou de quatorze1 nombre normal chez tous les membres de la famille des pigeons2 il porte ces plumes si tales et si redresses1 que1 chez les oiseaux de race pure1 la tte et la queue se touchent2 mais la glande olifre est compltement atrophie4 ,nous pourrions encore indiquer quelques autres races moins distinctes4 ,le dveloppement des os de la face diffre normment1 tant par la longueur que par la largeur et la courbure1 dans le squelette des diffrentes races4 ,la forme ainsi que les dimensions de la mchoire infrieure varient d'une manire trs remarquable4 ,le nombre des vertbres caudales et des vertbres sacres varie aussi1 de mme que le nombre des ctes et des apophyses1 ainsi que leur largeur relative4 ,la forme et la grandeur des ouvertures du sternum1 le degr de divergence et les dimensions des branches de la fourchette1 sont galement trs variables4 ,la largeur proportionnelle de l'ouverture du bec2 la longueur relative des paupires2 les dimensions de l'orifice des narines et celles de la langue1 qui n'est pas toujours en corrlation absolument exacte avec la longueur du bec2 le dveloppement du jabot et de la partie suprieure de l'oesophage2 le dveloppement ou l'atrophie de la glande olifre2 le nombre des plumes primaires de l'aile et de la queue2 la longueur relative des ailes et de la queue1 soit entre elles1 soit par rapport au corps2 la longueur relative des pattes et des pieds2 le nombre des cailles des doigts2 le dveloppement de la membrane interdigitale1 sont autant de parties essentiellement variables4 ,l'poque laquelle les jeunes acquirent leur plumage parfait1 ainsi que la nature du duvet dont les pigeonneaux sont revtus leur closion1 varient aussi2 il en est de mme de la forme et de la grosseur des oeufs4 ,le vol et1 chez certaines races1 la voix et les instincts1 prsentent des diversits remarquables4 ,enfin1 chez certaines varits1 les mles et les femelles en sont arrivs diffrer quelque peu les uns des autres4 ,on pourrait aisment rassembler une vingtaine de pigeons tels que1 si on les montrait un ornithologiste1 et qu'on les lui donnt pour des oiseaux sauvages1 il les classerait certainement comme autant d'espces bien distinctes4 ,je ne crois mme pas qu'aucun ornithologiste consentt placer dans un mme genre le ,messager anglais1 le ,culbutant courte-face1 le ,runt1 le ,barbe1 le ,grosse- gorge et le ,paon2 il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui montrer1 pour chacune de ces races1 plusieurs sous-varits de descendance pure1 c'est--dire d'espces1 comme il les appellerait certainement4 ,quelque considrable que soit la diffrence qu'on observe entre les diverses races de pigeons1 je me range pleinement l'opinion commune des naturalistes qui les font toutes descendre du ,biset 7,columba livia71 en comprenant sous ce terme plusieurs races gographiques1 ou sous-espces1 qui ne diffrent les unes des autres que par des points insignifiants4 ,j'exposerai succinctement plusieurs des raisons qui m'ont conduit adopter cette opinion1 car elles sont1 dans une certaine mesure1 applicables d'autres cas4 ,si nos diverses races de pigeons ne sont pas des varits1 si1 en un mot1 elles ne descendent pas du ,biset1 elles doivent descendre de sept ou huit types originels au moins1 car il serait impossible de produire nos races domestiques actuelles par les croisements rciproques d'un nombre moindre4 ,comment1 par exemple1 produire un ,grosse-gorge en croisant deux races1 moins que l'une des races ascendantes ne possde son norme jabot caractristique8 ,les types originels supposs doivent tous avoir t habitants des rochers comme le ,biset1 c'est--dire des espces qui ne perchaient ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres4 ,mais1 outre le ,columba livia et ses sous-espces gographiques1 on ne connat que deux ou trois autres espces de pigeons de roche et elles ne prsentent aucun des caractres propres aux races domestiques4 ,les espces primitives doivent donc1 ou bien exister encore dans les pays o elles ont t originellement rduites en domesticit1 auquel cas elles auraient chapp l'attention des ornithologistes1 ce qui1 considrant leur taille1 leurs habitudes et leur remarquable caractre1 semble trs improbable2 ou bien tre teintes l'tat sauvage4 ,mais il est difficile d'exterminer des oiseaux nichant au bord des prcipices et dous d'un vol puissant4 ,le ,biset commun1 d'ailleurs1 qui a les mmes habitudes que les races domestiques1 n'a t extermin ni sur les petites les qui entourent la ,grande-,bretagne1 ni sur les ctes de la ,mditerrane4 ,ce serait donc faire une supposition bien hardie que d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espces ayant des habitudes semblables celles du ,biset4 ,en outre1 les races domestiques dont nous avons parl plus haut ont t transportes dans toutes les parties du monde2 quelques-unes1 par consquent1 ont d tre ramenes dans leur pays d'origine2 aucune d'elles1 cependant1 n'est retourne l'tat sauvage1 bien que le pigeon de colombier1 qui n'est autre que le ,biset sous une forme trs peu modifie1 soit redevenu sauvage en plusieurs endroits4 ,enfin1 l'exprience nous prouve combien il est difficile d'amener un animal sauvage se reproduire rgulirement en captivit2 cependant1 si l'on admet l'hypothse de l'origine multiple de nos pigeons1 il faut admettre aussi que sept ou huit espces au moins ont t autrefois assez compltement apprivoises par l'homme demi sauvage pour devenir parfaitement fcondes en captivit4 ,il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui peut s'appliquer plusieurs autres cas3 c'est que les races dont nous avons parl plus haut1 bien que ressemblant de manire gnrale au ,biset sauvage par leur constitution1 leurs habitudes1 leur voix1 leur couleur1 et par la plus grande partie de leur conformation1 prsentent cependant avec lui de grandes anomalies sur d'autres points4 ,on chercherait en vain1 dans toute la grande famille des colombides1 un bec semblable celui du ,messager anglais1 du ,culbutant courte-face ou du ,barbe2 des plumes retrousses analogues celles du ,jacobin2 un jabot pareil celui du ,grosse-gorge2 des plumes caudales comparables celles du pigeon ,paon4 ,il faudrait donc admettre1 non seulement que des hommes demi sauvages ont russi apprivoiser compltement plusieurs espces1 mais que1 par hasard ou avec intention2 ils ont choisi les espces les plus extraordinaires et les plus anormales2 il faudrait admettre1 en outre1 que toutes ces espces se sont teintes depuis ou sont restes inconnues4 ,un tel concours de circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degr4 ,quelques faits relatifs la couleur des pigeons mritent d'tre signals4 ,le ,biset est bleu-ardoise avec les reins blancs2 chez la sous-espce indienne1 le ,columba intermedia de ,strickland1 les reins sont bleutres2 la queue porte une barre fonce terminale et les plumes des cts sont extrieurement bordes de blanc leur base2 les ailes ont deux barres noires4 ,chez quelques races demi domestiques1 ainsi que chez quelques autres absolument sauvages1 les ailes1 outre les deux barres noires1 sont tachetes de noir4 ,ces divers signes ne se trouvent runis chez aucune autre espce de la famille4 ,or1 tous les signes que nous venons d'indiquer sont parfois runis et parfaitement dvelopps1 jusqu'au bord blanc des plumes extrieures de la queue1 chez les oiseaux de race pure appartenant toutes nos races domestiques4 ,en outre1 lorsque l'on croise des pigeons1 appartenant deux ou plusieurs races distinctes1 n'offrant ni la coloration bleue1 ni aucune des marques dont nous venons de parler1 les produits de ces croisements se montrent trs disposs acqurir soudainement ces caractres4 ,je me bornerai citer un exemple que j'ai moi-mme observ au milieu de tant d'autres4 ,j'ai crois quelques pigeons ,paons blancs de race trs pure avec quelques ,barbes noirs -- les varits bleues du ,barbe sont si rares1 que je n'en connais pas un seul cas en ,angleterre --3 les oiseaux que j'obtins taient noirs1 bruns et tachets4 ,je croisai de mme un ,barbe avec un pigeon ,spot1 qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache rouge sur le haut de la tte1 et qui se reproduit fidlement2 j'obtins des mtis bruntres et tachets4 ,je croisai alors un des mtis ,barbe-,paon avec un mtis ,barbe-,spot et j'obtins un oiseau d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage1 ayant les reins blancs1 portant la double barre noire des ailes et les plumes externes de la queue barres de noir et bordes de blanc6 ,si toutes les races de pigeons domestiques descendent du ,biset1 ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du retour au caractre des anctres2 mais si on conteste cette descendance1 il faut forcment faire une des deux suppositions suivantes1 suppositions improbables au plus haut degr3 ou bien tous les divers types originels taient colors et marqus comme le ,biset1 bien qu'aucune autre espce existante ne prsente ces mmes caractres1 de telle sorte que1 dans chaque race spare1 il existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces marques2 ou bien chaque race1 mme la plus pure1 a t croise avec le ,biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus d'une vingtaine de gnrations -- je dis une vingtaine de gnrations1 parce qu'on ne connat aucun exemple de produits d'un croisement ayant fait retour un anctre de sang tranger loign d'eux par un nombre de gnrations plus considrable4 -- ,chez une race qui n'a t croise qu'une fois1 la tendance faire retour un des caractres dus ce croisement s'amoindrit naturellement1 chaque gnration successive contenant une quantit toujours moindre de sang tranger4 ,mais1 quand il n'y a pas eu de croisement et qu'il existe chez une race une tendance faire retour un caractre perdu pendant plusieurs gnrations1 cette tendance1 d'aprs tout ce que nous savons1 peut se transmettre sans affaiblissement pendant un nombre indfini de gnrations4 ,les auteurs qui ont crit sur l'hrdit ont souvent confondu ces deux cas trs distincts du retour4 ,enfin1 ainsi que j'ai pu le constater par les observations que j'ai faites tout exprs sur les races les plus distinctes1 les hybrides ou mtis provenant de toutes les races domestiques du pigeon sont parfaitement fconds4 ,or1 il est difficile1 sinon impossible1 de citer un cas bien tabli tendant prouver que les descendants hybrides provenant de deux espces d'animaux nettement distinctes sont compltement fconds4 ,quelques auteurs croient qu'une domesticit longtemps prolonge diminue cette forte tendance la strilit4 ,l'histoire du chien et celle de quelques autres animaux domestiques rend cette opinion trs probable1 si on l'applique des espces troitement allies2 mais il me semblerait tmraire l'extrme d'tendre cette hypothse jusqu' supposer que des espces primitivement aussi distinctes que le sont aujourd'hui les ,messagers1 les ,culbutants1 les ,grosses-gorges et les ,paons aient pu produire des descendants parfaitement fconds inter se4 ,ces diffrentes raisons1 qu'il est peut-tre bon de rcapituler1 c'est--dire3 l'improbabilit que l'homme ait autrefois rduit en domesticit sept ou huit espces de pigeons et surtout qu'il ait pu les faire se reproduire librement en cet tat2 le fait que ces espces supposes sont partout inconnues l'tat sauvage et que nulle part les espces domestiques ne sont redevenues sauvages2 le fait que ces espces prsentent certains caractres trs anormaux1 si on les compare toutes les autres espces de colombides1 bien qu'elles ressemblent au ,biset sous presque tous les rapports2 le fait que la couleur bleue et les diffrentes marques noires reparaissent chez toutes les races1 et quand on les conserve pures1 et quand on les croise2 enfin1 le fait que les mtis sont parfaitement fconds -- toutes ces raisons nous portent conclure que toutes nos races domestiques descendent du ,biset ou ,columbia livia et de ses sous-espces gographiques4 ,j'ajouterai l'appui de cette opinion3 premirement1 que le ,columbia livia ou ,biset s'est montr1 en ,europe et dans l',inde1 susceptible d'une domestication facile1 et qu'il y a une grande analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les races domestiques2 deuximement1 que1 bien qu'un ,messager anglais1 ou un ,culbutant courte-face1 diffre considrablement du ,biset par certains caractres1 on peut cependant1 en comparant les diverses sous-varits de ces deux races1 et principalement celles provenant de pays loigns1 tablir entre elles et le ,biset une srie presque complte reliant les deux extrmes 7on peut tablir les mmes sries dans quelques autres cas1 mais non pas avec toutes les races72 troisimement1 que les principaux caractres de chaque race sont1 chez chacune d'elles1 essentiellement variables1 tels que1 par exemple1 les caroncules et la longueur du bec chez le ,messager anglais1 le bec si court du ,culbutant1 et le nombre des plumes caudales chez le pigeon ,paon 7l'explication vidente de ce fait ressortira quand nous traiterons de la slection72 quatrimement1 que les pigeons ont t l'objet des soins les plus vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs1 et qu'ils sont rduits l'tat domestique depuis des milliers d'annes dans les diffrentes parties du monde4 ,le document le plus ancien que l'on trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte la cinquime dynastie gyptienne1 environ trois mille ans avant notre re2 ce document m'a t indiqu par le professeur ,lepsius2 d'autre part1 ,m4 ,birch m'apprend que le pigeon est mentionn dans un menu de repas de la dynastie prcdente4 ,pline nous dit que les ,romains payaient les pigeons un prix considrable3 ,on en est venu1 dit le naturaliste latin1 tenir compte de leur gnalogie et de leur race4 ,dans l',inde1 vers l'an #afjj1 ,akber-,khan faisait grand cas des pigeons2 la cour n'en emportait jamais avec elle moins de vingt mille4 ,les monarques de l',iran et du ,touran lui envoyaient des oiseaux trs rares2 puis le chroniqueur royal ajoute3 ,sa ,majest1 en croisant les races1 ce qui n'avait jamais t fait jusque-l1 les amliora tonnamment4 ,vers cette mme poque1 les ,hollandais se montrrent aussi amateurs des pigeons qu'avaient pu l'tre les anciens ,romains4 ,quand nous traiterons de la slection1 on comprendra l'immense importance de ces considrations pour expliquer la somme norme des variations que les pigeons ont subies4 ,nous verrons alors1 aussi1 comment il se fait que les diffrentes races offrent si souvent des caractres en quelque sorte monstrueux4 ,il faut enfin signaler une circonstance extrmement favorable pour la production de races distinctes1 c'est que les pigeons mles et femelles s'apparient d'ordinaire pour la vie1 et qu'on peut ainsi lever plusieurs races diffrentes dans une mme volire4 ,je viens de discuter assez longuement1 mais cependant de faon encore bien insuffisante1 l'origine probable de nos pigeons domestiques2 si je l'ai fait1 c'est que1 quand je commenai lever des pigeons et en observer les diffrentes espces1 j'tais tout aussi peu dispos admettre1 sachant avec quelle fidlit les diverses races se reproduisent1 qu'elles descendent toutes d'une mme espce mre et qu'elles se sont formes depuis qu'elles sont rduites en domesticit1 que le serait tout naturaliste accepter la mme conclusion l'gard des nombreuses espces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux sauvages4 ,une circonstance m'a surtout frapp1 c'est que la plupart des leveurs d'animaux domestiques1 ou les cultivateurs avec lesquels je me suis entretenu2 ou dont j'ai lu les ouvrages1 sont tous fermement convaincus que les diffrentes races1 dont chacun d'eux s'est spcialement occup1 descendent d'autant d'espces primitivement distinctes4 ,demandez1 ainsi que je l'ai fait1 un clbre leveur de boeufs de ,hereford1 s'il ne pourrait pas se faire que son btail descendt d'une race longues cornes1 ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune1 et il se moquera de vous4 ,je n'ai jamais rencontr un leveur de pigeons1 de volailles1 de canards ou de lapins qui ne ft intimement convaincu que chaque race principale descend d'une espce distincte4 ,van ,mons1 dans son trait sur les poires et sur les pommes1 se refuse catgoriquement croire que diffrentes sortes1 un pippin ,ribston et une pomme ,codlin1 par exemple1 puissent descendre des graines d'un mme arbre4 ,on pourrait citer une infinit d'autres exemples4 ,l'explication de ce fait me parat simple3 fortement impressionns1 en raison de leurs longues tudes1 par les diffrences qui existent entre les diverses races1 et quoique sachant bien que chacune d'elles varie lgrement1 puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant avec soin ces lgres diffrences1 les leveurs ignorent cependant les principes gnraux1 et se refusent valuer les lgres diffrences qui se sont accumules pendant un grand nombre de gnrations successives4 ,les naturalistes1 qui en savent bien moins que les leveurs sur les lois de l'hrdit1 qui n'en savent pas plus sur les chanons intermdiaires qui relient les unes aux autres de longues lignes gnalogiques1 et qui1 cependant1 admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un mme type1 ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et cesser de tourner en drision l'opinion qu'une espce1 l'tat de nature1 puisse tre la postrit directe d'autres espces8 ,,principes ,,de ,s,,lection ,,anciennement ,,appliqu,s ,,et ,,leurs ,,effets4 ,considrons maintenant2 en quelques lignes1 la formation graduelle de nos races domestiques1 soit qu'elles drivent d'une seule espce1 soit qu'elles procdent de plusieurs espces voisines4 ,on peut attribuer quelques effets l'action directe et dfinie des conditions extrieures d'existence1 quelques autres aux habitudes1 mais il faudrait tre bien hardi pour expliquer1 par de telles causes1 les diffrences qui existent entre le cheval de trait et le cheval de course1 entre le ,limier et le ,lvrier1 entre le pigeon ,messager et le pigeon ,culbutant4 ,un des caractres les plus remarquables de nos races domestiques1 c'est que nous voyons chez elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-tre de l'animal ou de la plante1 mais simplement l'avantage ou au caprice de l'homme4 ,certaines variations utiles l'homme se sont probablement produites soudainement1 d'autres par degrs2 quelques naturalistes1 par exemple1 croient que le ,chardon foulon arm de crochets1 que ne peut remplacer aucune machine1 est tout simplement une varit du ,dipsacus sauvage2 or1 cette transformation peut s'tre manifeste dans un seul semis4 ,il en a t probablement ainsi pour le chien ,tournebroche2 on sait1 tout au moins1 que le mouton ,ancon a surgi d'une manire subite4 ,mais il faut1 si l'on compare le cheval de trait et le cheval de course1 le dromadaire et le chameau1 les diverses races de moutons adaptes soit aux plaines cultives1 soit aux pturages des montagnes1 et dont la laine1 suivant la race1 est approprie tantt un usage1 tantt un autre2 si l'on compare les diffrentes races de chiens1 dont chacune est utile l'homme des points de vue divers2 si l'on compare le coq de combat1 si enclin la bataille1 avec d'autres races si pacifiques1 avec les pondeuses perptuelles qui ne demandent jamais couver1 et avec le coq ,bantam1 si petit et si lgant2 si l'on considre1 enfin1 cette lgion de plantes agricoles et culinaires1 les arbres qui encombrent nos vergers1 les fleurs qui ornent nos jardins1 les unes si utiles l'homme en diffrentes saisons et pour tant d'usages divers1 ou seulement si agrables ses yeux1 il faut chercher1 je crois1 quelque chose de plus qu'un simple effet de variabilit4 ,nous ne pouvons supposer1 en effet1 que toutes ces races ont t soudainement produites avec toute la perfection et toute l'utilit qu'elles ont aujourd'hui2 nous savons mme1 dans bien des cas1 qu'il n'en a pas t ainsi4 ,le pouvoir de slection1 d'accumulation1 que possde l'homme1 est la clef de ce problme2 la nature fournit les variations successives1 l'homme les accumule dans certaines directions qui lui sont utiles4 ,dans ce sens1 on peut dire que l'homme cre son profit des races utiles4 ,la grande valeur de ce principe de slection n'est pas hypothtique4 ,il est certain que plusieurs de nos leveurs les plus minents ont1 pendant le cours d'une seule vie d'homme1 considrablement modifi leurs bestiaux et leurs moutons4 ,pour bien comprendre les rsultats qu'ils ont obtenus1 il est indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils ont consacrs ce sujet et de voir les animaux eux-mmes4 ,les leveurs considrent ordinairement l'organisme d'un animal comme un lment plastique1 qu'ils peuvent modifier presque leur gr4 ,si je n'tais born par l'espace1 je pourrais citer1 ce sujet1 de nombreux exemples emprunts des autorits hautement comptentes4 ,youatt1 qui1 plus que tout autre peut-tre1 connaissait les travaux des agriculteurs et qui tait lui-mme un excellent juge en fait d'animaux1 admet que le principe de la slection permet l'agriculteur1 non seulement de modifier le caractre de son troupeau1 mais de le transformer entirement4 ,c'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler la vie les formes et les modles qui lui plaisent4 ,lord ,somerville dit1 propos de ce que les leveurs ont fait pour le mouton3 ,il semblerait qu'ils aient trac l'esquisse d'une forme parfaite en soi1 puis qu'ils lui ont donn l'existence4 ,en ,saxe1 on comprend si bien l'importance du principe de la slection1 relativement au mouton mrinos1 qu'on en a fait une profession2 on place le mouton sur une table et un connaisseur l'tudie comme il ferait d'un tableau2 on rpte cet examen trois fois par an1 et chaque fois on marque et l'on classe les moutons de faon choisir les plus parfaits pour la reproduction4 ,le prix norme attribu aux animaux dont la gnalogie est irrprochable prouve les rsultats que les leveurs anglais ont dj atteints2 leurs produits sont expdis dans presque toutes les parties du monde4 ,il ne faudrait pas croire que ces amliorations fussent ordinairement dues au croisement de diffrentes races2 les meilleurs leveurs condamnent absolument cette pratique1 qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous- races troitement allies4 ,quand un croisement de ce genre a t fait1 une slection rigoureuse devient encore beaucoup plus indispensable que dans les cas ordinaires4 ,si la slection consistait simplement isoler quelques varits distinctes et les faire se reproduire1 ce principe serait si vident1 qu' peine aurait-on s'en occuper2 mais la grande importance de la slection consiste dans les effets considrables produits par l'accumulation dans une mme direction1 pendant des gnrations successives1 de diffrences absolument inapprciables pour des yeux inexpriments1 diffrences que1 quant moi1 j'ai vainement essay d'apprcier4 ,pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sret de jugement ncessaires pour faire un habile leveur4 ,un homme dou de ces qualits1 qui consacre de longues annes l'tude de ce sujet1 puis qui y voue son existence entire1 en y apportant toute son nergie et une persvrance indomptable1 russira sans doute et pourra raliser d'immenses progrs2 mais le dfaut d'une seule de ces qualits dterminera forcment l'insuccs4 ,peu de personnes s'imaginent combien il faut de capacits naturelles1 combien il faut d'annes de pratique pour faire un bon leveur de pigeons4 ,les horticulteurs suivent les mmes principes2 mais ici les variations sont souvent plus soudaines4 ,personne ne suppose que nos plus belles plantes sont le rsultat d'une seule variation de la souche originelle4 ,nous savons qu'il en a t tout autrement dans bien des cas sur lesquels nous possdons des renseignements exacts4 ,ainsi1 on peut citer comme exemple l'augmentation toujours croissante de la grosseur de la groseille maquereau commune4 ,si l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a seulement vingt ou trente ans1 on est frapp des amliorations de la plupart des produits du fleuriste4 ,quand une race de plantes est suffisamment fixe1 les horticulteurs ne se donnent plus la peine de choisir les meilleurs plants1 ils se contentent de visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dvient du type ordinaire4 ,on pratique aussi cette sorte de slection avec les animaux1 car personne n'est assez ngligent pour permettre aux sujets dfectueux d'un troupeau de se reproduire4 ,il est encore un autre moyen d'observer les effets accumuls de la slection chez les plantes2 on n'a1 en effet1 qu' comparer1 dans un parterre1 la diversit des fleurs chez les diffrentes varits d'une mme espce2 dans un potager1 la diversit des feuilles1 des gousses1 des tubercules1 ou en gnral de la partie recherche des plantes potagres1 relativement aux fleurs des mmes varits2 et1 enfin1 dans un verger1 la diversit des fruits d'une mme espce1 comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mmes arbres4 ,remarquez combien diffrent les feuilles du ,chou et que de ressemblance dans la fleur2 combien1 au contraire1 sont diffrentes les fleurs de la ,pense et combien les feuilles sont uniformes2 combien les fruits des diffrentes espces de ,groseilliers diffrent par la grosseur1 la couleur1 la forme et le degr de villosit1 et combien les fleurs prsentent peu de diffrence4 ,ce n'est pas que les varits qui diffrent beaucoup sur un point ne diffrent pas du tout sur tous les autres1 car je puis affirmer1 aprs de longues et soigneuses observations1 que cela n'arrive jamais ou presque jamais4 ,la loi de la corrlation de croissance1 dont il ne faut jamais oublier l'importance1 entrane presque toujours quelques diffrences2 mais1 en rgle gnrale1 on ne peut douter que la slection continue de lgres variations portant soit sur les feuilles1 soit sur les fleurs1 soit sur le fruits1 ne produise des races diffrentes les unes des autres1 plus particulirement en l'un de ces organes4 ,on pourrait objecter que le principe de la slection n'a t rduit en pratique que depuis trois quarts de sicle4 ,sans doute1 on s'en est rcemment beaucoup plus occup1 et on a publi de nombreux ouvrages ce sujet2 aussi les rsultats ont-ils t1 comme on devait s'y attendre1 rapides et importants2 mais il n'est pas vrai de dire que ce principe soit une dcouverte moderne4 ,je pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquit prouvant qu'on reconnaissait1 ds alors1 l'importance de ce principe4 ,nous avons la preuve que1 mme pendant les priodes barbares qu'a traverses l',angleterre1 on importait souvent des animaux de choix1 et des lois en dfendaient l'exportation2 on ordonnait la destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine taille2 ce que l'on peut comparer au travail que font les horticulteurs lorsqu'ils liminent1 parmi les produits de leurs semis1 toutes les plantes qui tendent dvier du type rgulier4 ,une ancienne encyclopdie chinoise formule nettement les principes de la slection2 certains auteurs classiques romains indiquent quelques rgles prcises2 il rsulte de certains passages de la ,gense que1 ds cette antique priode1 on prtait dj quelque attention la couleur des animaux domestiques4 ,encore aujourd'hui1 les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec des espces canines sauvages pour en amliorer la race2 ,pline atteste qu'on faisait de mme autrefois4 ,les sauvages de l',afrique mridionale appareillent leurs attelages de btail d'aprs la couleur2 les ,esquimaux en agissent de mme pour leurs attelages de chiens4 ,livingstone constate que les ngres de l'intrieur de l',afrique1 qui n'ont eu aucun rapport avec les ,europens1 valuent un haut prix les bonnes races domestiques4 ,sans doute1 quelques- uns de ces faits ne tmoignent pas d'une slection directe2 mais ils prouvent que1 ds l'antiquit1 l'levage des animaux domestiques tait l'objet de soins tout particuliers1 et que les sauvages en font autant aujourd'hui4 ,il serait trange1 d'ailleurs1 que1 l'hrdit des bonnes qualits et des dfauts tant si vidente1 l'levage n'et pas de bonne heure attir l'attention de l'homme4 ,s,,lection ,,inconsciente4 ,les bons leveurs modernes1 qui poursuivent un but dtermin1 cherchent1 par une slection mthodique1 crer de nouvelles lignes ou des sous-races suprieures toutes celles qui existent dans le pays4 ,mais il est une autre sorte de slection beaucoup plus importante au point de vue qui nous occupe1 slection qu'on pourrait appeler inconsciente2 elle a pour mobile le dsir que chacun prouve de possder et de faire reproduire les meilleurs individus de chaque espce4 ,ainsi1 quiconque veut avoir des chiens d'arrt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens qu'il peut2 puis1 il fait reproduire les meilleurs seulement1 sans avoir le dsir de modifier la race d'une manire permanente et sans mme y songer4 ,toutefois1 cette habitude1 continue pendant des sicles1 finit par modifier et par amliorer une race quelle qu'elle soit2 c'est d'ailleurs en suivant ce procd1 mais d'une faon plus mthodique1 que ,bakewell1 ,collins1 etc41 sont parvenus modifier considrablement1 pendant le cours de leur vie1 les formes et les qualits de leur btail4 ,des changements de cette nature1 c'est--dire lents et insensibles1 ne peuvent tre apprcis qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins faits avec soin peuvent servir de point de comparaison4 ,dans quelques cas1 cependant1 on retrouve dans des rgions moins civilises1 o la race s'est moins amliore1 des individus de la mme race peu modifis1 d'autres mme qui n'ont subi aucune modification4 ,il y a lieu de croire que l'pagneul ,king-,charles a t assez fortement modifi de faon inconsciente1 depuis l'poque o rgnait le roi dont il porte le nom4 ,quelques autorits trs comptentes sont convaincues que le chien couchant descend directement de l'pagneul1 et que les modifications se sont produites trs lentement4 ,on sait que le chien d'arrt anglais s'est considrablement modifi pendant le dernier sicle2 on attribue1 comme cause principale ces changements1 des croisements avec le chien courant4 ,mais ce qui importe ici1 c'est que le changement s'est effectu inconsciemment1 graduellement1 et cependant avec tant d'efficacit que1 bien que notre vieux chien d'arrt espagnol vienne certainement d',espagne1 ,m4 ,borrow m'a dit n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigne semblable notre chien d'arrt actuel4 ,le mme procd de slection1 joint des soins particuliers1 a transform le cheval de course anglais et l'a amen dpasser en vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend1 si bien que ces derniers1 d'aprs les rglements des courses de ,goodwood1 portent un poids moindre4 ,lord ,spencer et d'autres ont dmontr que le btail anglais a augment en poids et en prcocit1 comparativement l'ancien btail4 ,si1 l'aide des donnes que nous fournissent les vieux traits1 on compare l'tat ancien et l'tat actuel des pigeons ,messagers et des pigeons ,culbutants dans la ,grande-,bretagne1 dans l',inde et en ,perse1 on peut encore retracer les phases par lesquelles les diffrentes races de pigeons ont successivement pass1 et comment elles en sont venues diffrer si prodigieusement du ,biset4 ,youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la slection continue que l'on peut considrer comme inconsciente1 par cette raison que les leveurs ne pouvaient ni prvoir ni mme dsirer le rsultat qui en a t la consquence1 c'est--dire la cration de deux branches distinctes d'une mme race4 ,m4 ,buckley et ,m4 ,burgess possdent deux troupeaux de moutons de ,leicester1 qui descendent en droite ligne1 depuis plus de cinquante ans1 dit ,m4 ,youatt1 d'une mme souche que possdait ,m4 ,bakewell4 ,quiconque s'entend un peu l'levage ne peut supposer que le propritaire de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mlang le pur sang de la race ,bakewell1 et1 cependant1 la diffrence qui existe actuellement entre ces deux troupeaux est si grande1 qu'ils semblent composs de deux varits tout fait distinctes4 ,s'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer s'occuper de l'hrdit des caractres chez les descendants de leurs animaux domestiques1 il se peut toutefois qu'un animal qui leur est particulirement utile soit plus prcieusement conserv pendant une famine1 ou pendant les autres accidents auxquels les sauvages sont exposs1 et que1 par consquent1 cet animal de choix laisse plus de descendants que ses congnres infrieurs4 ,dans ce cas1 il en rsulte une sorte de slection inconsciente4 ,les sauvages de la ,terre de ,feu eux-mmes attachent une si grande valeur leurs animaux domestiques1 qu'ils prfrent1 en temps de disette1 tuer et dvorer les vieilles femmes de la tribu1 parce qu'ils les considrent comme beaucoup moins utiles que leurs chiens4 ,les mmes procds d'amlioration amnent des rsultats analogues chez les plantes1 en vertu de la conservation accidentelle des plus beaux individus1 qu'ils soient ou non assez distincts pour que l'on puisse les classer1 lorsqu'ils apparaissent1 comme des varits distinctes1 et qu'ils soient ou non le rsultat d'un croisement entre deux ou plusieurs espces ou races4 ,l'augmentation de la taille et de la beaut des varits actuelles de la ,pense1 de la ,rose1 du ,dlargonium1 du ,dahlia et d'autres plantes1 compares avec leur souche primitive ou mme avec les anciennes varits1 indique clairement ces amliorations4 ,nul ne pourrait s'attendre obtenir une ,pense ou un ,dahlia de premier choix en semant la graine d'une plante sauvage4 ,nul ne pourrait esprer produire une poire fondante de premier ordre en semant le ppin d'une poire sauvage2 peut-tre pourrait-on obtenir ce rsultat si l'on employait une pauvre semence croissant l'tat sauvage1 mais provenant d'un arbre autrefois cultiv4 ,bien que la poire ait t cultive pendant les temps classiques1 elle n'tait1 s'il faut en croire ,pline1 qu'un fruit de qualit trs infrieure4 ,on peut voir1 dans bien des ouvrages relatifs l'horticulture1 la surprise que ressentent les auteurs des rsultats tonnants obtenus par les jardiniers1 qui n'avaient leur disposition que de bien pauvres matriaux2 toutefois1 le procd est bien simple1 et il a presque t appliqu de faon inconsciente pour en arriver au rsultat final4 ,ce procd consiste cultiver toujours les meilleures varits connues1 en semer les graines et1 quand une varit un peu meilleure vient se produire1 la cultiver prfrablement toute autre4 ,les jardiniers de l'poque grco- latine1 qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient alors se procurer1 s'imaginaient bien peu quels fruits dlicieux nous mangerions un jour2 quoi qu'il en soit1 nous devons1 sans aucun doute1 ces excellents fruits ce qu'ils ont naturellement choisi et conserv les meilleures varits connues4 ,ces modifications considrables effectues lentement et accumules de faon inconsciente expliquent1 je le crois1 ce fait bien connu que1 dans un grand nombre de cas1 il nous est impossible de distinguer et1 par consquent1 de reconnatre les souches sauvages des plantes et des fleurs qui1 depuis une poque recule1 ont t cultives dans nos jardins4 ,s'il a fallu des centaines1 ou mme des milliers d'annes pour modifier la plupart de nos plantes et pour les amliorer de faon ce qu'elles devinssent aussi utiles qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme1 il est facile de comprendre comment il se fait que ni l',australie1 ni le cap de ,bonne-,esprance1 ni aucun autre pays habit par l'homme sauvage1 ne nous ait fourni aucune plante digne d'tre cultive4 ,ces pays si riches en espces doivent possder1 sans aucun doute1 les types de plusieurs plantes utiles2 mais ces plantes indignes n'ont pas t amliores par une slection continue1 et elles n'ont pas t amenes1 par consquent1 un tat de perfection comparable celui qu'ont atteint les plantes cultives dans les pays les plus anciennement civiliss4 ,quant aux animaux domestiques des peuples1 sauvages1 il ne faut pas oublier qu'ils ont presque toujours1 au moins pendant quelques saisons1 chercher eux-mmes leur nourriture4 ,or1 dans deux pays trs diffrents sous le rapport des conditions de la vie1 des individus appartenant une mme espce1 mais ayant une constitution ou une conformation lgrement diffrentes1 peuvent souvent beaucoup mieux russir dans l'un que dans l'autre2 il en rsulte que1 par un procd de slection naturelle que nous exposerons bientt plus en dtail1 il peut se former deux sous- races4 ,c'est peut-tre l1 ainsi que l'ont fait remarquer plusieurs auteurs1 qu'il faut chercher l'explication du fait que1 chez les sauvages1 les animaux domestiques ont beaucoup plus le caractre d'espces que les animaux domestiques des pays civiliss4 ,si l'on tient suffisamment compte du rle important qu'a jou le pouvoir slectif de l'homme1 on s'explique aisment que nos races domestiques1 et par leur conformation1 et par leurs habitudes1 se soient si compltement adaptes nos besoins et nos caprices4 ,nous y trouvons1 en outre1 l'explication du caractre si frquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs diffrences extrieures sont si grandes1 alors que les diffrences portant sur l'organisme sont relativement si lgres4 ,l'homme ne peut gure choisir que des dviations de conformation qui affectent l'extrieur2 quant aux dviations internes1 il ne pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficult1 on peut mme ajouter qu'il s'en inquite fort peu4 ,en outre1 il ne peut exercer son pouvoir slectif que sur des variations que la nature lui a tout d'abord fournies4 ,personne1 par exemple1 n'aurait jamais essay de produire un pigeon ,paon1 avant d'avoir vu un pigeon dont la queue offrait un dveloppement quelque peu inusit2 personne n'aurait cherch produire un pigeon ,grosse-gorge1 avant d'avoir remarqu une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de ces oiseaux2 or1 plus une dviation accidentelle prsente un caractre anormal ou bizarre1 plus elle a de chances d'attirer l'attention de l'homme4 ,mais nous venons d'employer l'expression3 essayer de produire un pigeon ,paon2 c'est l1 je n'en doute pas1 dans la plupart des cas1 une expression absolument inexacte4 ,l'homme qui1 le premier1 a choisi1 pour le faire reproduire1 un pigeon dont la queue tait un peu plus dveloppe que celle de ses congnres1 ne s'est jamais imagin ce que deviendraient les descendants de ce pigeon par suite d'une slection longuement continue1 soit inconsciente1 soit mthodique4 ,peut-tre le pigeon1 souche de tous les pigeons ,paons1 n'avait-il que quatorze plumes caudales un peu tales1 comme le pigeon ,paon actuel de ,java1 ou comme quelques individus d'autres races distinctes1 chez lesquels on a compt jusqu' dix-sept plumes caudales4 ,peut-tre le premier pigeon ,grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot que ne le fait actuellement le ,turbit quand il dilate la partie suprieure de son oesophage1 habitude laquelle les leveurs ne prtent aucune espce d'attention1 parce qu'elle n'est pas un des caractres de cette race4 ,il ne faudrait pas croire1 cependant1 que1 pour attirer l'attention de l'leveur1 la dviation de structure doive tre trs prononce4 ,l'leveur1 au contraire1 remarque les diffrences les plus minimes1 car il est dans la nature de chaque homme de priser toute nouveaut en sa possession1 si insignifiante qu'elle soit4 ,on ne saurait non plus juger de l'importance qu'on attribuait autrefois quelques lgres diffrences chez les individus de la mme espce1 par l'importance qu'on leur attribue1 aujourd'hui que les diverses races sont bien tablies4 ,on sait que de lgres variations se prsentent encore accidentellement chez les pigeons1 mais on les rejette comme autant de dfauts ou de dviations du type de perfection admis pour chaque race4 ,l'oie commune n'a pas fourni de varits bien accuses2 aussi a-t-on dernirement expos comme des espces distinctes1 dans nos expositions de volailles1 la race de ,toulouse et la race commune1 qui ne diffrent que par la couleur1 c'est--dire le plus fugace de tous les caractres4 ,ces diffrentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races domestiques4 ,mais1 en fait1 peut-on soutenir qu'une race1 ou un dialecte1 ait une origine distincte8 ,un homme conserve et fait reproduire un individu qui prsente quelque lgre dviation de conformation2 ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets2 ce faisant1 il les amliore1 et ces animaux perfectionns se rpandent lentement dans le voisinage4 ,ils n'ont pas encore un nom particulier2 peu apprcis1 leur histoire est nglige4 ,mais1 si l'on continue suivre ce procd lent et graduel1 et que1 par consquent1 ces animaux s'amliorent de plus en plus1 ils se rpandent davantage1 et on finit par les reconnatre pour une race distincte ayant quelque valeur2 ils reoivent alors un nom1 probablement un nom de province4 ,dans les pays demi civiliss1 o les communications sont difficiles1 une nouvelle race ne se rpand que bien lentement4 ,les principaux caractres de la nouvelle race tant reconnus et apprcis leur juste valeur1 le principe de la slection inconsciente1 comme je l'ai appele1 aura toujours pour effet d'augmenter les traits caractristiques de la race1 quels qu'ils puissent tre d'ailleurs1 -- sans doute une poque plus particulirement qu' une autre1 selon que la race nouvelle est ou non la mode1 -- plus particulirement aussi dans un pays que dans un autre1 selon que les habitants sont plus ou moins civiliss4 ,mais1 en tout cas1 il est trs peu probable que l'on conserve l'historique de changements si lents et si insensibles4 ,,circonstances ,,favorables ,,la ,s,,lection ,,oper,e ,,par ,l',,homme4 ,il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la slection par l'homme4 ,une grande facult de variabilit est videmment favorable1 car elle fournit tous les matriaux sur lesquels repose la slection2 toutefois1 de simples diffrences individuelles sont plus que suffisantes pour permettre1 condition que l'on y apporte beaucoup de soins1 l'accumulation d'une grande somme de modifications dans presque toutes les directions4 ,toutefois1 comme des variations manifestement utiles ou agrables l'homme ne se produisent qu'accidentellement1 on a d'autant plus de chance qu'elles se produisent1 qu'on lve un plus grand nombre d'individus4 ,le nombre est1 par consquent1 un des grands lments de succs4 ,c'est en partant de ce principe que ,marshall a fait remarquer autrefois1 en parlant des moutons de certaines parties du ,yorkshire3 ,ces animaux appartenant des gens pauvres et tant1 par consquent1 diviss en petit troupeaux1 il y a peu de chance qu'ils s'amliorent jamais4 ,d'autre part1 les horticulteurs1 qui lvent des quantits considrables de la mme plante1 russissent ordinairement mieux que les amateurs produire de nouvelles varits4 ,pour qu'un grand nombre d'individus d'une espce quelconque existe dans un mme pays1 il faut que l'espce y trouve des conditions d'existence favorables sa reproduction4 ,quand les individus sont en petit nombre1 on permet tous de se reproduire1 quelles que soient d'ailleurs leurs qualits1 ce qui empche l'action slective de se manifester4 ,mais le point le plus important de tous est1 sans contredit1 que l'animal ou la plante soit assez utile l'homme1 ou ait assez de valeur ses yeux1 pour qu'il apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres dviations qui peuvent se produire dans les qualits ou dans la conformation de cet animal ou de cette plante4 ,rien n'est possible sans ces prcautions4 ,j'ai entendu faire srieusement la remarque qu'il est trs heureux que le fraisier ait commenc prcisment varier au moment o les jardiniers ont port leur attention sur cette plante4 ,or1 il n'est pas douteux que le fraisier a d varier depuis qu'on le cultive1 seulement on a nglig ces lgres variations4 ,mais1 ds que les jardiniers se mirent choisir les plantes portant un fruit un peu plus gros1 un peu plus parfum1 un peu plus prcoce1 en semer les graines1 trier ensuite les plants pour faire reproduire les meilleurs1 et ainsi de suite1 ils sont arrivs produire1 en s'aidant ensuite de quelques croisements avec d'autres espces1 ces nombreuses et admirables varits de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante dernires annes4 ,il importe1 pour la formation de nouvelles races d'animaux1 d'empcher autant que possible les croisements1 tout au moins dans un pays qui renferme dj d'autres races4 ,sous ce rapport1 les cltures jouent un grand rle4 ,les sauvages nomades1 ou les habitants de plaines ouvertes1 possdent rarement plus d'une race de la mme espce4 ,le pigeon s'apparie pour la vie2 c'est l une grande commodit pour l'leveur1 qui peut ainsi amliorer et faire reproduire fidlement plusieurs races1 quoiqu'elles habitent une mme volire2 cette circonstance doit1 d'ailleurs1 avoir singulirement favoris la formation de nouvelles races4 ,il est un point qu'il est bon d'ajouter3 les pigeons se multiplient beaucoup et vite1 et on peut sacrifier tous les sujets dfectueux1 car ils servent l'alimentation4 ,les chats1 au contraire1 en raison de leurs habitudes nocturnes et vagabondes1 ne peuvent pas tre aisment apparis1 et1 bien qu'ils aient une si grande valeur aux yeux des femmes et des enfants1 nous voyons rarement une race distincte se perptuer parmi eux2 celles que l'on rencontre1 en effet1 sont presque toujours importes de quelque autre pays4 ,certains animaux domestiques varient moins que d'autres1 cela ne fait pas de doute2 on peut cependant1 je crois1 attribuer ce que la slection ne leur a pas t applique la raret ou l'absence de races distinctes chez le chat1 chez l'ne1 chez le paon1 chez l'oie1 etc43 chez les chats1 parce qu'il est fort difficile de les apparier2 chez les nes1 parce que ces animaux ne se trouvent ordinairement que chez les pauvres gens1 qui s'occupent peu de surveiller leur reproduction1 et la preuve1 c'est que1 tout rcemment1 on est parvenu modifier et amliorer singulirement cet animal par une slection attentive dans certaines parties de l',espagne et des tats-,unis2 chez le paon1 parce que cet animal est difficile lever et qu'on ne le conserve pas en grande quantit2 chez l'oie1 parce que ce volatile n'a de valeur que pour sa chair et pour ses plumes1 et surtout1 peut-tre1 parce que personne n'a jamais dsir en multiplier les races4 ,il est juste d'ajouter que l',oie domestique semble avoir un organisme singulirement inflexible1 bien qu'elle ait quelque peu vari1 comme je l'ai dmontr ailleurs4 ,quelques auteurs ont affirm que la limite de la variation chez nos animaux domestiques est bientt atteinte et qu'elle ne saurait tre dpasse4 ,il serait quelque peu tmraire d'affirmer que la limite a t atteinte dans un cas quel qu'il soit1 car presque tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup amliors de bien des faons1 dans une priode rcente2 or1 ces amliorations impliquent des variations4 ,il serait galement tmraire d'affirmer que les caractres1 pousss aujourd'hui jusqu' leur extrme limite1 ne pourront pas1 aprs tre rests fixes pendant des sicles1 varier de nouveau dans de nouvelles conditions d'existence4 ,sans doute1 comme l'a fait remarquer ,m4 ,wallace avec beaucoup de raison1 on finira par atteindre une limite4 ,il y a1 par exemple1 une limite la vitesse d'un animal terrestre1 car cette limite est dtermine par la rsistance vaincre1 par le poids du corps et par la puissance de contraction des fibres musculaires4 ,mais ce qui nous importe1 c'est que les varits domestiques des mmes espces diffrent les unes des autres1 dans presque tous les caractres dont l'homme s'est occup et dont il a fait l'objet d'une slection1 beaucoup plus que ne le font les espces distinctes des mmes genres4 ,isidore ,geoffroy ,saint-,hilaire l'a dmontr relativement la taille2 il en est de mme pour la couleur1 et probablement pour la longueur du poil4 ,quant la vitesse1 qui dpend de tant de caractres physiques1 clipse tait beaucoup plus rapide1 et un cheval de camion est incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant au mme genre4 ,de mme pour les plantes1 les graines des diffrentes qualits de fves ou de mas diffrent probablement plus1 sous le rapport de la grosseur1 que ne le font les graines des espces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux deux mmes familles4 ,cette remarque s'applique aux fruits des diffrentes varits de pruniers1 plus encore aux melons et un grand nombre d'autres cas analogues4 ,rsumons en quelques mots ce qui est relatif l'origine de nos races d'animaux domestiques et de nos plantes cultives4 ,les changements dans les conditions d'existence ont la plus haute importance comme cause de variabilit1 et parce que ces conditions agissent directement sur l'organisme1 et parce qu'elles agissent indirectement en affectant le systme reproducteur4 ,il n'est pas probable que la variabilit soit1 en toutes circonstances1 une rsultante inhrente et ncessaire de ces changements4 ,la force plus ou moins grande de l'hrdit et celle de la tendance au retour dterminent ou non la persistance des variations4 ,beaucoup de lois inconnues1 dont la corrlation de croissance est probablement la plus importante1 rgissent la variabilit4 ,on peut attribuer une certaine influence l'action dfinie des conditions d'existence1 mais nous ne savons pas dans quelles proportions cette influence s'exerce4 ,on peut attribuer quelque influence1 peut-tre mme une influence considrable1 l'augmentation d'usage ou du non-usage des parties4 ,le rsultat final1 si l'on considre toutes ces influences2 devient infiniment complexe4 ,dans quelques cas le croisement d'espces primitives distinctes semble avoir jou un rle fort important au point de vue de l'origine de nos races4 ,ds que plusieurs races ont t formes dans une rgion quelle qu'elle soit1 leur croisement accidentel1 avec l'aide de la slection1 a sans doute puissamment contribu la formation de nouvelles varits4 ,on a1 toutefois1 considrablement exagr l'importance des croisements1 et relativement aux animaux1 et relativement aux plantes qui se multiplient par graines4 ,l'importance du croisement est immense1 au contraire1 pour les plantes qui se multiplient temporairement par boutures1 par greffes etc41 parce que le cultivateur peut1 dans ce cas1 ngliger l'extrme variabilit des hybrides et des mtis et la strilit des hybrides2 mais les plantes qui ne se multiplient pas par graines ont pour nous peu d'importance1 leur dure n'tant que temporaire4 ,l'action accumulatrice de la slection1 qu'elle soit applique mthodiquement et vite1 ou qu'elle soit applique inconsciemment1 lentement1 mais de faon plus efficace1 semble avoir t la grande puissance qui a prsid toutes ces causes de changement4 ,,chapitre ,,ii4 ,,de ,,la ,,variation ,l',,tat ,,de ,,nature4 ,variabilit4 -- ,diffrences individuelles4 -- ,espces douteuses4 -- ,les espces ayant un habitat fort tendu1 les espces trs rpandues et les espces communes sont celles qui varient le plus4 -- ,dans chaque pays1 les espces appartenant aux genres qui contiennent beaucoup d'espces varient plus frquemment que celles appartenant aux genres qui contiennent peu d'espces4 -- ,beaucoup d'espces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre d'espces ressemblent des varits1 en ce sens qu'elles sont allies de trs prs1 mais ingalement1 les unes aux autres1 et en ce qu'elles ont un habitat restreint4 ,,variabilit4 ,avant d'appliquer aux tres organiss vivant l'tat de nature les principes que nous avons poss dans le chapitre prcdent1 il importe d'examiner brivement si ces derniers sont sujets des variations4 ,pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mrite1 il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits2 je rserve ces faits pour un prochain ouvrage4 ,je ne discuterai pas non plus ici les diffrentes dfinitions que l'on a donnes du terme espce4 ,aucune de ces dfinitions n'a compltement satisfait tous les naturalistes1 et cependant chacun d'eux sait vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espce4 ,ordinairement le terme espce implique l'lment inconnu d'un acte crateur distinct4 ,il est presque aussi difficile de dfinir le terme varit2 toutefois1 ce terme implique presque toujours une communaut de descendance1 bien qu'on puisse rarement en fournir les preuves4 ,nous avons aussi ce que l'on dsigne sous le nom de monstruosits2 mais elles se confondent avec les varits4 ,en se servant du terme monstruosit1 on veut dire1 je pense1 une dviation considrable de conformation1 ordinairement nuisible ou tout au moins peu utile l'espce4 ,quelques auteurs emploient le terme variation dans le sens technique1 c'est-- dire comme impliquant une modification qui dcoule directement des conditions physiques de la vie2 or1 dans ce sens1 les variations ne sont pas susceptibles d'tre transmises par hrdit4 ,qui pourrait soutenir1 cependant1 que la diminution de taille des coquillages dans les eaux saumtres de la ,baltique1 ou celle des plantes sur le sommet des ,alpes1 ou que l'paississement de la fourrure d'un animal arctique ne sont pas hrditaires pendant quelques gnrations tout au moins8 ,dans ce cas1 je le suppose1 on appellerait ces formes des varits4 ,on peut douter que des dviations de structure aussi soudaines et aussi considrables que celles que nous observons quelquefois chez nos productions domestiques1 principalement chez les plantes1 se propagent de faon permanente l'tat de nature4 ,presque toutes les parties de chaque tre organis sont si admirablement disposes1 relativement aux conditions complexes de l'existence de cet tre1 qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties ait atteint du premier coup la perfection1 qu'il semblerait improbable qu'une machine fort complique ait t invente d'emble l'tat parfait par l'homme4 ,chez les animaux rduits en domesticit1 il se produit quelquefois des monstruosits qui ressemblent des conformations normales chez des animaux tout diffrents4 ,ainsi1 les porcs naissent quelquefois avec une sorte de trompe2 or1 si une espce sauvage du mme genre possdait naturellement une trompe1 on pourrait soutenir que cet appendice a paru sous forme de monstruosit4 ,mais1 jusqu' prsent1 malgr les recherches les plus scrupuleuses1 je n'ai pu trouver aucun cas de monstruosit ressemblant des structures normales chez des formes presque voisines1 et ce sont celles-l seulement qui auraient de l'importance dans le cas qui nous occupe4 ,en admettant que des monstruosits semblables apparaissent parfois chez l'animal l'tat de nature1 et qu'elles soient susceptibles de transmission par hrdit -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur conservation dpendrait de circonstances extraordinairement favorables1 car elles se produisent rarement et isolment4 ,en outre1 pendant la premire gnration et les gnrations suivantes1 les individus affects de ces monstruosits devraient se croiser avec les individus ordinaires1 et1 en consquence1 leur caractre anormal disparatrait presque invitablement4 ,mais j'aurai revenir1 dans un chapitre subsquent1 sur la conservation et sur la perptuation des variations isoles ou accidentelles4 ,,diff,,rences ,,individuelles4 ,on peut donner le nom de diffrences individuelles aux diffrences nombreuses et lgres qui se prsentent chez les descendants des mmes parents1 ou auxquelles on peut assigner cette cause1 parce qu'on les observe chez des individus de la mme espce1 habitant une mme localit restreinte4 ,nul ne peut supposer que tous les individus de la mme espce soient couls dans un mme moule4 ,ces diffrences individuelles ont pour nous la plus haute importance1 car1 comme chacun a pu le remarquer1 elles se transmettent souvent par hrdit2 en outre1 elles fournissent aussi des matriaux sur lesquels peut agir la slection naturelle et qu'elle peut accumuler de la mme faon que l'homme accumule1 dans une direction donne1 les diffrences individuelles de ses produits domestiques4 ,ces diffrences individuelles affectent ordinairement des parties que les naturalistes considrent comme peu importantes2 je pourrais toutefois prouver1 par de nombreux exemples1 que des parties trs importantes1 soit au point de vue physiologique1 soit au point de vue de la classification1 varient quelquefois chez des individus appartenant une mme espce4 ,je suis convaincu que le naturaliste le plus expriment serait surpris du nombre des cas de variabilit qui portent sur des organes importants2 on peut facilement se rendre compte de ce fait en recueillant1 comme je l'ai fait pendant de nombreuses annes1 tous les cas constats par des autorits comptentes4 ,il est bon de se rappeler que les naturalistes systme rpugnent admettre que les caractres importants puissent varier2 il y a d'ailleurs1 peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner attentivement les organes internes importants1 et de les comparer avec de nombreux spcimens appartenant la mme espce4 ,personne n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs1 auprs du grand ganglion central d'un insecte1 soit variable chez une mme espce2 on aurait tout au plus pu penser que des changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que trs lentement2 cependant sir ,john ,lubbock a dmontr que dans les nerfs du ,coccus il existe un degr de variabilit qui peut presque se comparer au branchement irrgulier d'un tronc d'arbre4 ,je puis ajouter que ce mme naturaliste a dmontr que les muscles des larves de certains insectes sont loin d'tre uniformes4 ,les auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils soutiennent que les organes importants ne varient jamais2 ces mmes auteurs1 en effet1 et il faut dire que quelques-uns l'ont franchement avou1 ne considrent comme importants que les organes qui ne varient pas4 ,il va sans dire que1 si l'on raisonne ainsi1 on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe important2 mais1 si l'on se place tout autre point de vue1 on pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations4 ,il est un point extrmement embarrassant1 relativement aux diffrences individuelles4 ,je fais allusion aux genres que l'on a appels protens ou polymorphes1 genres chez lesquels les espces varient de faon drgle4 peine y a-t-il deux naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme espces ou comme varits4 ,on peut citer comme exemples les genres ,rubus1 ,rosa et ,hieracium chez les plantes2 plusieurs genres d'insectes et de coquillages brachiopodes4 ,dans la plupart des genres polymorphes1 quelques espces ont des caractres fixes et dfinis4 ,les genres polymorphes dans un pays semblent1 peu d'exceptions prs1 l'tre aussi dans un autre1 et1 s'il faut en juger par les ,brachiopodes1 ils l'ont t d'autres poques4 ,ces faits sont trs embarrassants1 car ils semblent prouver que cette espce de variabilit est indpendante des conditions d'existence4 ,je suis dispos croire que1 chez quelques-uns de ces genres polymorphes tout au moins1 ce sont l des variations qui ne sont ni utiles ni nuisibles l'espce2 et qu'en consquence la slection naturelle ne s'en est pas empare pour les rendre dfinitives1 comme nous l'expliquerons plus tard4 ,on sait que1 indpendamment des variations1 certains individus appartenant une mme espce prsentent souvent de grandes diffrences de conformation2 ainsi1 par exemple1 les deux sexes de diffrents animaux2 les deux ou trois castes de femelles striles et de travailleurs chez les insectes1 beaucoup d'animaux infrieurs l'tat de larve ou non encore parvenus l'ge adulte4 ,on a aussi constat des cas de dimorphisme et de trimorphisme chez les animaux et chez les plantes4 ,ainsi1 ,m4 ,wallace1 qui dernirement a appel l'attention sur ce sujet1 a dmontr que1 dans l'archipel ,malais1 les femelles de certaines espces de papillons revtent rgulirement deux ou mme trois formes absolument distinctes1 qui ne sont relies les unes aux autres par aucune varit intermdiaire4 ,fritz ,mller a dcrit des cas analogues1 mais plus extraordinaires encore1 chez les mles de certains crustacs du ,brsil4 ,ainsi1 un ,tanais mle se trouve rgulirement sous deux formes distinctes2 l'une de ces formes possde des pinces fortes et ayant un aspect diffrent1 l'autre a des antennes plus abondamment garnies de cils odorants4 ,bien que1 dans la plupart de ces cas1 les deux ou trois formes observes chez les animaux et chez les plantes ne soient pas relies actuellement par des chanons intermdiaires1 il est probable qu' une certaine poque ces intermdiaires ont exist4 ,m4 ,wallace1 par exemple1 a dcrit un certain papillon qui prsente1 dans une mme le1 un grand nombre de varits relies par des chanons intermdiaires1 et dont les formes extrmes ressemblent troitement aux deux formes d'une espce dimorphe voisine1 habitant une autre partie de l'archipel ,malais4 ,il en est de mme chez les fourmis2 les diffrentes castes de travailleurs sont ordinairement tout fait distinctes2 mais1 dans quelques cas1 comme nous le verrons plus tard1 ces castes sont relies les unes aux autres par des varits imperceptiblement gradues4 ,j'ai observ les mmes phnomnes chez certaines plantes dimorphes4 ,sans doute1 il parat tout d'abord extrmement remarquable qu'un mme papillon femelle puisse produire en mme temps trois formes femelles distinctes et une seule forme mle2 ou bien qu'une plante hermaphrodite puisse produire1 dans une mme capsule1 trois formes hermaphrodites distinctes1 portant trois sortes diffrentes de femelles et trois ou mme six sortes diffrentes de mles4 ,toutefois1 ces cas ne sont que des exagration du fait ordinaire1 savoir3 que la femelle produit des descendants des deux sexes1 qui1 parfois1 diffrent les uns des autres d'une faon extraordinaire4 ,,esp,,ces ,,douteuses4 ,les formes les plus importantes pour nous1 sous bien des rapports1 sont celles qui1 tout en prsentant1 un degr trs prononc1 le caractre d'espces1 sont assez semblables d'autres formes ou sont assez parfaitement relies avec elles par des intermdiaires1 pour que les naturalistes rpugnent les considrer comme des espces distinctes4 ,nous avons toute raison de croire qu'un grand nombre de ces formes voisines et douteuses ont conserv leurs caractres de faon permanente pendant longtemps1 pendant aussi longtemps mme1 autant que nous pouvons en juger1 que les bonnes et vraies espces4 ,dans la pratique1 quand un naturaliste peut rattacher deux formes l'une l'autre par des intermdiaires1 il considre l'une comme une varit de l'autre2 il dsigne la plus commune1 mais parfois aussi la premire dcrite1 comme l'espce1 et la seconde comme la varit4 ,il se prsente quelquefois1 cependant1 des cas trs difficiles1 que je n'numrerai pas ici1 o il s'agit de dcider si une forme doit tre classe comme une varit d'une autre forme1 mme quand elles sont intimement relies par des formes intermdiaires2 bien qu'on suppose d'ordinaire que ces formes intermdiaires ont une nature hybride1 cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficult4 ,dans bien des cas1 on regarde une forme comme une varit d'une autre forme1 non pas parce qu'on a retrouv les formes intermdiaires1 mais parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer l'observateur que ces intermdiaires existent aujourd'hui1 ou qu'ils ont anciennement exist4 ,or1 en agir ainsi1 c'est ouvrir la porte au doute et aux conjectures4 ,pour dterminer1 par consquent1 si l'on doit classer une forme comme une espce ou comme une varit1 il semble que le seul guide suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent jugement et une grande exprience2 mais1 souvent1 il devient ncessaire de dcider la majorit des voix1 car il n'est gure de varits bien connues et bien tranches que des juges trs comptents n'aient considres comme telles1 alors que d'autres juges tout aussi comptents les considrent comme des espces4 ,il est certain tout au moins que les varits ayant cette nature douteuse sont trs communes4 ,si l'on compare la flore de la ,grande-,bretagne celle de la ,france ou celle des tats-,unis1 flores dcrites par diffrents botanistes1 on voit quel nombre surprenant de formes ont t classes par un botaniste comme espces1 et par un autre comme varits4 ,m4 ,h4-,c4 ,watson1 auquel je suis trs reconnaissant du concours qu'il m'a prt1 m'a signal cent quatre-vingt-deux plantes anglaises1 que l'on considre ordinairement comme des varits1 mais que certains botanistes ont toutes mises au rang des espces2 en faisant cette liste1 il a omis plusieurs varits insignifiantes1 lesquelles nanmoins ont t ranges comme espces par certains botanistes1 et il a entirement omis plusieurs genres polymorphes4 ,m4 ,babington compte1 dans les genres qui comprennent le plus de formes polymorphes1 deux cent cinquante et une espces1 alors que ,m4 ,bentham n'en compte que cent douze1 ce qui fait une diffrence de cent trente-neuf formes douteuses6 ,chez les animaux qui s'accouplent pour chaque porte et qui jouissent un haut degr de la facult de la locomotion1 on trouve rarement1 dans un mme pays1 des formes douteuses1 mises au rang d'espces par un zoologiste1 et de varits par un autre2 mais ces formes sont communes dans les rgions spares4 ,combien n'y a-t-il pas d'oiseaux et d'insectes de l',amrique septentrionale et de l',europe1 ne diffrant que trs peu les uns des autres1 qui ont t compts1 par un minent naturaliste comme des espces incontestables1 et par un autre1 comme des varits1 ou bien1 comme on les appelle souvent1 comme des races gographiques6 ,m4 ,wallace dmontre1 dans plusieurs mmoires remarquables1 qu'on peut diviser en quatre groupes les diffrents animaux1 principalement les lpidoptres1 habitant les les du grand archipel ,malais3 les formes variables1 les formes locales1 les races gographiques ou sous-espces1 et les vraies espces reprsentatives4 ,les premires1 ou formes variables1 varient beaucoup dans les limites d'une mme le4 ,les formes locales sont assez constantes et sont distinctes dans chaque le spare2 mais1 si l'on compare les unes aux autres les formes locales des diffrentes les1 on voit que les diffrences qui les sparent sont si lgres et offrent tant de gradations1 qu'il est impossible de les dfinir et de les dcrire1 bien qu'en mme temps les formes extrmes soient suffisamment distinctes4 ,les races gographiques ou sous-espces constituent des formes locales compltement fixes et isoles2 mais1 comme elles ne diffrent pas les unes des autres par des caractres importants et fortement accuss1 il faut s'en rapporter uniquement l'opinion individuelle pour dterminer lesquelles il convient de considrer comme espces1 et lesquelles comme varits4 ,enfin1 les espces reprsentatives occupent1 dans l'conomie naturelle de chaque le1 la mme place que les formes locales et les sous-espces2 mais elles se distinguent les unes des autres par une somme de diffrences plus grande que celles qui existent entre les formes locales et les sous-espces2 les naturalistes les regardent presque toutes comme de vraies espces4 ,toutefois1 il n'est pas possible d'indiquer un criterium certain qui permette de reconnatre les formes variables1 les formes locales1 les sous- espces et les espces reprsentatives4 ,il y a bien des annes1 alors que je comparais et que je voyais d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux du continent amricain les oiseaux provenant des les si voisines de l'archipel des ,galapagos1 j'ai t profondment frapp de la distinction vague et arbitraire qui existe entre les espces et les varits4 ,m4 ,wollaston1 dans son admirable ouvrage1 considre comme des varits beaucoup d'insectes habitant les lots du petit groupe de ,madre2 or1 beaucoup d'entomologistes classeraient la plupart d'entre eux comme des espces distinctes4 ,il y a1 mme en ,irlande1 quelques animaux que l'on regarde ordinairement aujourd'hui comme des varits1 mais que certains zoologistes ont mis au rang des espces4 ,plusieurs savants ornithologistes estiment que notre coq de bruyre rouge n'est qu'une varit trs prononce d'une espce norwgienne2 mais la plupart le considrent comme une espce incontestablement particulire la ,grande- ,bretagne4 ,un loignement considrable entre les habitats de deux formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes classer ces dernires comme des espces distinctes4 ,mais n'y a-t-il pas lieu de se demander3 quelle est dans ce cas la distance suffisante8 ,si la distance entre l',amrique et l',europe est assez considrable1 suffit-il1 d'autre part1 de la distance entre l',europe et les ,aores1 ,madre et les ,canaries1 ou de celle qui existe entre les diffrents lots de ces petits archipels8 ,m4 ,b4-,d4 ,walsh1 entomologiste distingu des tats-,unis1 a dcrit ce qu'il appelle les varits et les espces phytophages4 ,la plupart des insectes qui se nourrissent de vgtaux vivent exclusivement sur une espce ou sur un groupe de plantes2 quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de plantes2 mais ce n'est pas pour eux une cause de variations4 ,dans plusieurs cas1 cependant1 ,m4 ,walsh a observ que les insectes vivant sur diffrentes plantes prsentent1 soit l'tat de larve1 soit l'tat parfait1 soit dans les deux cas1 des diffrences lgres1 bien que constantes1 au point de vue de la couleur1 de la taille ou de la nature des scrtions4 ,quelquefois les mles seuls1 d'autres fois les mles et les femelles prsentent ces diffrences un faible degr4 ,quand les diffrences sont un peu plus accuses et que les deux sexes sont affects tous les ges1 tous les entomologistes considrent ces formes comme des espces vraies4 ,mais aucun observateur ne peut dcider pour un autre1 en admettant mme qu'il puisse le faire pour lui-mme1 auxquelles de ces formes phytophages il convient de donner le nom d'espces ou de varit4 ,m4 ,walsh met au nombre des varits les formes qui s'entrecroisent facilement2 il appelle espces celles qui paraissent avoir perdu cette facult d'entrecroisement4 ,comme les diffrences proviennent de ce que les insectes se sont nourris1 pendant longtemps1 de plantes distinctes1 on ne peut s'attendre trouver actuellement les intermdiaires reliant les diffrentes formes4 ,le naturaliste perd ainsi son meilleur guide1 lorsqu'il s'agit de dterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang des varits ou des espces4 ,il en est ncessairement de mme pour les organismes voisins qui habitent des les ou des continents spars4 ,quand1 au contraire1 un animal ou une plante s'tend sur un mme continent1 ou habite plusieurs les d'un mme archipel1 en prsentant diverses formes dans les diffrents points qu'il occupe1 on peut toujours esprer trouver les formes intermdiaires qui1 reliant entre elles les formes extrmes1 font descendre celles-ci au rang de simples varits4 ,quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne prsentent jamais de varits2 aussi attribuent-ils une valeur spcifique la plus petite diffrence1 et1 quand ils rencontrent une mme forme identique dans deux pays loigns ou dans deux formations gologiques1 ils affirment que deux espces distinctes sont caches sous une mme enveloppe4 ,le terme espce devient1 dans ce cas1 une simple abstraction inutile1 impliquant et affirmant un acte spar du pouvoir crateur4 ,il est certain que beaucoup de formes1 considres comme des varits par des juges trs comptents1 ont des caractres qui les font si bien ressembler des espces1 que d'autres juges1 non moins comptents1 les ont considres comme telles4 ,mais discuter s'il faut les appeler espces ou varits1 avant d'avoir trouv une dfinition de ces termes et que cette dfinition soit gnralement accepte1 c'est s'agiter dans le vide4 ,beaucoup de varits bien accuses ou espces douteuses mriteraient d'appeler notre attention2 on a tir1 en effet1 de nombreux et puissants arguments de la distribution gographique1 des variations analogues1 de l'hybridit1 etc41 pour essayer de dterminer le rang qu'il convient de leur assigner2 mais je ne peux1 faute d'espace1 discuter ici ces arguments4 ,des recherches attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre pour la classification de ces formes douteuses4 ,il faut ajouter1 cependant1 que nous les trouvons en plus grand nombre dans les pays les plus connus4 ,en outre1 si un animal ou une plante l'tat sauvage est trs utile l'homme1 ou que1 pour quelque cause que ce soit1 elle attire vivement son attention1 on constate immdiatement qu'il en existe plusieurs varits que beaucoup d'auteurs considrent comme des espces4 ,le chne commun1 par exemple1 est un des arbres qui ont t le plus tudis1 et cependant un naturaliste allemand rige en espces plus d'une douzaine de formes1 que les autres botanistes considrent presque universellement comme des varits4 ,en ,angleterre1 on peut invoquer l'opinion des plus minents botanistes et des hommes pratiques les plus expriments2 les uns affirment que les chnes sessiles et les chnes pdonculs sont des espces bien distinctes1 les autres que ce sont de simples varits4 ,puisque j'en suis sur ce sujet1 je dsire citer un remarquable mmoire publi dernirement par ,m4 ,a4 de ,candolle sur les chnes du monde entier4 ,personne n'a eu sa disposition des matriaux plus complets relatifs aux caractres distinctifs des espces1 personne n'aurait pu tudier ces matriaux avec plus de soin et de sagacit4 ,il commence par indiquer en dtail les nombreux points de conformation susceptibles de variations chez les diffrentes espces1 et il estime numriquement la frquence relative de ces variations4 ,il indique plus d'une douzaine de caractres qui varient1 mme sur une seule branche1 quelquefois en raison de l'ge ou du dveloppement de l'individu1 quelquefois sans qu'on puisse assigner aucune cause ces variations4 ,bien entendu1 de semblables caractres n'ont aucune valeur spcifique2 mais1 comme l'a fait remarquer ,asa ,gray dans son commentaire sur ce mmoire1 ces caractres font gnralement partie des dfinitions spcifiques4 ,de ,candolle ajoute qu'il donne le rang d'espces aux formes possdant des caractres qui ne varient jamais sur un mme arbre et qui ne sont jamais relies par des formes intermdiaires4 ,aprs cette discussion1 rsultat de tant de travaux1 il appuie sur cette remarque3 ,ceux qui prtendent que la plus grande partie de nos espces sont nettement dlimites1 et que les espces douteuses se trouvent en petite minorit1 se trompent certainement4 ,cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est imparfaitement connu1 et que l'on dcrit ses espces d'aprs quelques spcimens provisoires1 si je peux m'exprimer ainsi4 mesure qu'on connat mieux un genre1 on dcouvre des formes intermdiaires et les doutes augmentent quant aux limites spcifiques4 ,il ajoute aussi que ce sont les espces les mieux connues qui prsentent le plus grand nombre de varits et de sous-varits spontanes4 ,ainsi1 le ,quercus robur a vingt-huit varits1 dont toutes1 except six1 se groupent autour de trois sous-espces1 c'est -dire ,quercus pedunculata1 sessiliflora et pubescens4 ,les formes qui relient ces trois sous-espces sont comparativement rares2 or1 ,asa ,gray remarque avec justesse que si ces formes intermdiaires1 rares aujourd'hui1 venaient s'teindre compltement1 les trois sous-espces se trouveraient entre elles exactement dans le mme rapport que le sont les quatre ou cinq espces provisoirement admises1 qui se groupent de trs prs autour du ,quercus robur4 ,enfin1 de ,candolle admet que1 sur les trois cents espces qu'il numre dans son mmoire comme appartenant la famille des chnes1 les deux tiers au moins sont des espces provisoires1 c'est--dire qu'elles ne sont pas strictement conformes la dfinition donne plus haut de ce qui constitue une espce vraie4 ,il faut ajouter que de ,candolle ne croit plus que les espces sont des crations immuables2 il en arrive la conclusion que la thorie de drivation est la plus naturelle et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en palontologie1 en botanique1 en zoologie gographique1 en anatomie et en classification4 ,quand un jeune naturaliste aborde l'tude d'un groupe d'organismes qui lui sont parfaitement inconnus1 il est d'abord trs embarrass pour dterminer quelles sont les diffrences qu'il doit considrer comme impliquant une espce ou simplement une varit2 il ne sait pas1 en effet1 quelles sont la nature et l'tendue des variations dont le groupe dont il s'occupe est susceptible1 fait qui prouve au moins combien les variations sont gnrales4 ,mais1 s'il restreint ses tudes une seule classe habitant un seul pays1 il saura bientt quel rang il convient d'assigner la plupart des formes douteuses4 ,tout d'abord1 il est dispos reconnatre beaucoup d'espces1 car il est frapp1 aussi bien que l'leveur de pigeons et de volailles dont nous avons dj parl1 de l'tendue des diffrences qui existent chez les formes qu'il tudie continuellement2 en outre1 il sait peine que des variations analogues1 qui se prsentent dans d'autres groupes et dans d'autres pays1 seraient de nature corriger ses premires impressions4 mesure que ses observations prennent un dveloppement plus considrable1 les difficults s'accroissent1 car il se trouve en prsence d'un plus grand nombre de formes trs voisines4 ,en supposant que ses observations prennent un caractre gnral1 il finira par pouvoir se dcider2 mais il n'atteindra ce point qu'en admettant des variations nombreuses1 et il ne manquera pas de naturalistes pour contester ses conclusions4 ,enfin1 les difficults surgiront en foule1 et il sera forc de s'appuyer presque entirement sur l'analogie1 lorsqu'il en arrivera tudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui spars1 car il ne pourra retrouver les chanons intermdiaires qui relient ces formes douteuses4 ,jusqu' prsent on n'a pu tracer une ligne de dmarcation entre les espces et les sous-espces1 c'est--dire entre les formes qui1 dans l'opinion de quelques naturalistes1 pourraient tre presque mises au rang des espces sans le mriter tout fait4 ,on n'a pas russi davantage tracer une ligne de dmarcation entre les sous-espces et les varits fortement accuses1 ou entre les varits peine sensibles et les diffrences individuelles4 ,ces diffrences se fondent l'une dans l'autre par des degrs insensibles1 constituant une vritable srie2 or1 la notion de srie implique l'ide d'une transformation relle4 ,aussi1 bien que les diffrences individuelles offrent peu d'intrt aux naturalistes classificateurs1 je considre qu'elles ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les premiers degrs vers ces varits si lgres qu'on croit devoir peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle4 ,je crois que les varits un peu plus prononces1 un peu plus persistantes1 conduisent d'autres varits plus prononces et plus persistantes encore2 ces dernires amnent la sous-espce1 puis enfin l'espce4 ,le passage d'un degr de diffrence un autre peut1 dans bien des cas1 rsulter simplement de la nature de l'organisme et des diffrentes conditions physiques auxquelles il a t longtemps expos4 ,mais le passage d'un degr de diffrence un autre1 quand il s'agit de caractres d'adaptation plus importants1 peut s'attribuer srement l'action accumulatrice de la slection naturelle1 que j'expliquerai plus tard1 et aux effets de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties4 ,on peut donc dire qu'une varit fortement accuse est le commencement d'une espce4 ,cette assertion est-elle fonde ou non8 ,c'est ce dont on pourra juger quand on aura pes avec soin les arguments et les diffrents faits qui font l'objet de ce volume4 ,il ne faudrait pas supposer1 d'ailleurs1 que toutes les varits ou espces en voie de formation atteignent le rang d'espces4 ,elles peuvent s'teindre1 ou elles peuvent se perptuer comme varits pendant de trs longues priodes2 ,m4 ,wollaston a dmontr qu'il en tait ainsi pour les varits de certains coquillages terrestres fossiles ,madre1 et ,m4 ,gaston de ,saporta pour certaines plantes4 ,si une varit prend un dveloppement tel que le nombre de ses individus dpasse celui de l'espce souche1 il est certain qu'on regardera la varit comme l'espce et l'espce comme la varit4 ,ou bien il peut se faire encore que la varit supplante et extermine l'espce souche2 ou bien encore elles peuvent coexister toutes deux et tre toutes deux considres comme des espces indpendantes4 ,nous reviendrons1 d'ailleurs2 un peu plus loin sur ce sujet4 ,on comprendra1 d'aprs ces remarques1 que1 selon moi1 on a1 dans un but de commodit1 appliqu arbitrairement le terme espces certains individus qui se ressemblent de trs prs1 et que ce terme ne diffre pas essentiellement du terme varit1 donn des formes moins distinctes et plus variables4 ,il faut ajouter1 d'ailleurs1 que le terme varit2 comparativement de simples diffrences individuelles1 est aussi appliqu arbitrairement dans un but de commodit4 ,,les ,,esp,,ces ,,communes ,,et ,,tr,s ,r,,pandues ,,sont ,,celles ,,qui ,,varient ,,le ,,plus4 ,je pensais1 guid par des considrations thoriques1 qu'on pourrait obtenir quelques rsultats intressants relativement la nature et au rapport des espces qui varient le plus1 en dressant un tableau de toutes les varits de plusieurs flores bien tudies4 ,je croyais1 tout d'abord1 que c'tait l un travail fort simple2 mais ,m4 ,h4-,c1 ,watson1 auquel je dois d'importants conseils et une aide prcieuse sur cette question1 m'a bienttdmontr que je rencontrerais beaucoup de difficults2 le docteur ,hooker m'a exprim la mme opinion en termes plus nergiques encore4 ,je rserve1 pour un futur ouvrage1 la discussion de ces difficults et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espces variables4 ,le docteur ,hooker m'autorise ajouter qu'aprs avoir lu avec soin mon manuscrit et examin ces diffrents tableaux1 il partage mon opinion quant au principe que je vais tablir tout l'heure4 ,quoi qu'il en soit1 cette question1 traite brivement comme il faut qu'elle le soit ici1 est assez embarrassante en ce qu'on ne peut viter des allusions la lutte pour l'existence1 la divergence des caractres1 et quelques autres questions que nous aurons discuter plus tard4 ,alphonse de ,candolle et quelques autres naturalistes ont dmontr que les plantes ayant un habitat trs tendu ont ordinairement des varits4 ,ceci est parfaitement comprhensible1 car ces plantes sont exposes diverses conditions physiques1 et elles se trouvent en concurrence 7ce qui1 comme nous le verrons plus tard1 est galement important ou mme plus important encore7 avec diffrentes sries d'tres organiss4 ,toutefois1 nos tableaux dmontrent en outre que1 dans tout pays limit1 les espces les plus communes1 c'est--dire celles qui comportent le plus grand nombre d'individus et les plus rpandues dans leur propre pays 7considration diffrente de celle d'un habitat considrable et1 dans une certaine mesure1 de celle d'une espce commune71 offrent le plus souvent des varits assez prononces pour qu'on en tienne compte dans les ouvrages sur la botanique4 ,on peut donc dire que les espces qui ont un habitat considrable1 qui sont le plus rpandues dans leur pays natal1 et qui comportent le plus grand nombre d'individus1 sont les espces florissantes ou espces dominantes1 comme on pourrait les appeler1 et sont celles qui produisent le plus souvent des varits bien prononces1 que je considre comme des espces naissantes4 ,on aurait pu1 peut-tre1 prvoir ces rsultats2 en effet1 les varits1 afin de devenir permanentes1 ont ncessairement lutter contre les autres habitants du mme pays2 or1 les espces qui dominent dj sont le plus propres produire des rejetons qui1 bien que modifis dans une certaine mesure1 hritent encore des avantages qui ont permis leurs parents de vaincre leurs concurrents4 ,il va sans dire que ces remarques sur la prdominance ne s'appliquent qu'aux formes qui entrent en concurrence avec d'autres formes1 et1 plus spcialement1 aux membres d'un mme genre ou d'une mme classe ayant des habitudes presque semblables4 ,quant au nombre des individus1 la comparaison1 bien entendu1 s'applique seulement aux membres du mme groupe4 ,on peut dire qu'une plante domine si elle est plus rpandue1 ou si le nombre des individus qu'elle comporte est plus considrable que celui des autres plantes du mme pays vivant dans des conditions presque analogues4 ,une telle plante n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus grand nombre d'individus et sont plus gnralement rpandus2 mais1 si une espce de conferves ou de champignons parasites surpasse les espces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer1 ce sera alors une espce dominante dans sa propre classe4 ,,les ,,esp,,ces ,,des ,,genres ,,les ,,plus ,,riches ,,dans ,,chaque ,,pays ,,varient ,,plus ,,fr,,quemment ,,que ,,les ,,esp,,ces ,,des ,,genres ,,moins ,,riches4 ,si l'on divise en deux masses gales les plantes habitant un pays1 telles qu'elles sont dcrites dans sa flore1 et que l'on place d'un ct toutes celles appartenant aux genres les plus riches1 c'est--dire aux genres qui comprennent le plus d'espces1 et de l'autre les genres les plus pauvres1 on verra que les genres les plus riches comprennent un plus grand nombre d'espces trs communes1 trs rpandues1 ou1 comme nous les appelons1 d'espces dominantes4 ,ceci tait encore prvoir2 en effet1 le simple fait que beaucoup d'espces du mme genre habitent un pays dmontre qu'il y a1 dans les conditions organiques ou inorganiques de ce pays1 quelque chose qui est particulirement favorable ce genre2 en consquence1 il tait prvoir qu'on trouverait dans les genres les plus riches1 c'est--dire dans ceux qui comprennent beaucoup d'espces1 un nombre relativement plus considrable d'espces dominantes4 ,toutefois1 il y a tant de causes en jeu tendant contre-balancer ce rsultat1 que je suis trs surpris que mes tableaux indiquent mme une petite majorit en faveur des grands genres4 ,je ne mentionnerai ici que deux de ces causes4 ,les plantes d'eau douce et celles d'eau sale sont ordinairement trs rpandues et ont une extension gographique considrable1 mais cela semble rsulter de la nature des stations qu'elles occupent et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres auxquels ces espces appartiennent4 ,de plus1 les plantes places trs bas dans l'chelle de l'organisation sont ordinairement beaucoup plus rpandues que les plantes mieux organises2 ici encore1 il n'y a aucun rapport immdiat avec l'importance des genres4 ,nous reviendrons1 dans notre chapitre sur la distribution gographique1 sur la cause de la grande dissmination des plantes d'organisation infrieure4 ,en partant de ce principe1 que les espces ne sont que des varits bien tranches et bien dfinies1 j'ai t amen supposer que les espces des genres les plus riches dans chaque pays doivent plus souvent offrir des varits que les espces des genres moins riches2 car1 chaque fois que des espces trs voisines se sont formes 7j'entends des espces d'un mme genre71 plusieurs varits ou espces naissantes doivent1 en rgle gnrale1 tre actuellement en voie de formation4 ,partout o croissent de grands arbres1 on peut s'attendre trouver de jeunes plants4 ,partout o beaucoup d'espces d'un genre se sont formes en vertu de variations1 c'est que les circonstances extrieures ont favoris la variabilit2 or1 tout porte supposer que ces mmes circonstances sont encore favorables la variabilit4 ,d'autre part1 si l'on considre chaque espce comme le rsultat d'autant d'actes indpendants de cration1 il n'y a aucune raison pour que les groupes comprenant beaucoup d'espces prsentent plus de varits que les groupes en comprenant trs peu4 ,pour vrifier la vrit de cette induction1 j'ai class les plantes de douze pays et les insectes coloptres de deux rgions en deux groupes peu prs gaux1 en mettant d'un ct les espces appartenant aux genres les plus riches1 et de l'autre celles appartenant aux genres les moins riches2 or1 il s'est invariablement trouv que les espces appartenant aux genres les plus riches offrent plus de varits que celles appartenant aux autres genres4 ,en outre1 les premires prsentent un plus grand nombre moyen de varits que les dernires4 ,ces rsultats restent les mmes quand on suit un autre mode de classement et quand on exclut des tableaux les plus petits genres1 c'est--dire les genres qui ne comportent que d'une quatre espces4 ,ces faits ont une haute signification si l'on se place ce point de vue que les espces ne sont que des varits permanentes et bien tranches2 car1 partout o se sont formes plusieurs espces du mme genre1 ou1 si nous pouvons employer cette expression1 partout o les causes de cette formation ont t trs actives1 nous devons nous attendre ce que ces causes soient encore en action1 d'autant que nous avons toute raison de croire que la formation des espces doit tre trs lente4 ,cela est certainement le cas si l'on considre les varits comme des espces naissantes1 car mes tableaux dmontrent clairement que1 en rgle gnrale1 partout o plusieurs espces d'un genre ont t formes1 les espces de ce genre prsentent un nombre de varits1 c'est--dire d'espces naissantes1 beaucoup au-dessus de la moyenne4 ,ce n'est pas que tous les genres trs riches varient beaucoup actuellement et accroissent ainsi le nombre de leurs espces1 ou que les genres moins riches ne varient pas et n'augmentent pas1 ce qui serait fatal ma thorie2 la gologie nous prouve1 en effet1 que1 dans le cours des temps1 les genres pauvres ont souvent beaucoup augment et que les genres riches1 aprs avoir atteint un maximum1 ont dclin et ont fini par disparatre4 ,tout ce que nous voulons dmontrer1 c'est que1 partout o beaucoup d'espces d'un genre se sont formes1 beaucoup en moyenne se forment encore1 et c'est l certainement ce qu'il est facile de prouver4 ,,beaucoup ,d',,esp,,ces ,,comprises ,,dans ,,les ,,genres ,,les ,,plus ,,riches ,,ressemblent ,,des ,,vari,t,s ,,en ,,ce ,,qu',,elles ,,sont ,,tr,s ,,troitement1 ,,mais ,,in,,galement ,,voisines ,,les ,,unes ,,des ,,autres1 ,,et ,,en ,,ce ,,qu',,elles ,,ont ,,un ,,habitat ,,tres ,,limit4 ,d'autres rapports entre les espces des genres riches et les varits qui en dpendent1 mritent notre attention4 ,nous avons vu qu'il n'y a pas de critrium infaillible qui nous permette de distinguer entre les espces et les varits bien tranches4 ,quand on ne dcouvre pas de chanons intermdiaires entre des formes douteuses1 les naturalistes sont forcs de se dcider en tenant compte de la diffrence qui existe entre ces formes douteuses1 pour juger1 par analogie1 si cette diffrence suffit pour les lever au rang d'espces4 ,en consquence1 la diffrence est un critrium trs important qui nous permet de classer deux formes comme espces ou comme varits4 ,or1 ,fries a remarqu pour les plantes1 et ,westwood pour les insectes1 que1 dans les genres riches1 les diffrences entre les espces sont souvent trs insignifiantes4 ,j'ai cherch apprcier numriquement ce fait par la mthode des moyennes2 mes rsultats sont imparfaits1 mais ils n'en confirment pas moins cette hypothse4 ,j'ai consult aussi quelques bons observateurs1 et aprs de mres rflexions ils ont partag mon opinion4 ,sous ce rapport donc1 les espces des genres riches ressemblent aux varits plus que les espces des genres pauvres4 ,en d'autres termes1 on peut dire que1 chez les genres riches o se produisent actuellement un nombre de varits1 ou espces naissantes1 plus grand que la moyenne1 beaucoup d'espces dj produites ressemblent encore aux varits1 car elles diffrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire4 ,en outre1 les espces des genres riches offrent entre elles les mmes rapports que ceux que l'on constate entre les varits d'une mme espce4 ,aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les espces d'un genre sont galement distinctes les unes des autres2 on peut ordinairement les diviser en sous-genres1 en sections1 ou en groupes infrieurs4 ,comme ,fries l'a si bien fait remarquer1 certains petits groupes d'espces se runissent ordinairement comme des satellites autour d'autres espces4 ,or1 que sont les varits1 sinon des groupes d'organismes ingalement apparents les uns aux autres et runis autour de certaines formes1 c'est-- dire autour des espces types8 ,il y a1 sans doute1 une diffrence importante entre les varits et les espces1 c'est--dire que la somme des diffrences existant entre les varits compares les unes avec les autres1 ou avec l'espce type1 est beaucoup moindre que la somme des diffrences existant entre les espces du mme genre4 ,mais1 quand nous en viendrons discuter le principe de la divergence des caractres1 nous trouverons l'explication de ce fait1 et nous verrons aussi comment il se fait que les petites diffrences entre les varits tendent s'accrotre et atteindre graduellement le niveau des diffrences plus grandes qui caractrisent les espces4 ,encore un point digne d'attention4 ,les varits ont gnralement une distribution fort restreinte2 c'est presque une banalit que cette assertion1 car si une varit avait une distribution plus grande que celle de l'espce qu'on lui attribue comme souche1 leur dnomination aurait t rciproquement inverse4 ,mais il y a raison de croire que les espces trs voisines d'autres espces1 et qui sous ce rapport ressemblent des varits1 offrent souvent aussi une distribution limite4 ,ainsi1 par exemple1 ,m4 ,h4-,c4 ,watson a bien voulu m'indiquer1 dans l'excellent ,catalogue des plantes de ,londres 7#d dition71 soixante-trois plantes qu'on y trouve mentionnes comme espces1 mais qu'il considre comme douteuses cause de leur analogie troite avec d'autres espces4 ,ces soixante-trois espces s'tendent en moyenne sur #f4i des provinces ou districts botaniques entre lesquels ,m4 ,watson a divis la ,grande-,bretagne4 ,dans ce mme catalogue1 on trouve cinquante-trois varits reconnues s'tendant sur #g4g de ces provinces1 tandis que les espces auxquelles se rattachent ces varits s'tendent sur #ad4c provinces4 ,il rsulte de ces chiffres que les varits1 reconnues comme telles1 ont peu prs la mme distribution restreinte que ces formes trs voisines que ,m4 ,watson m'a indiques comme espces douteuses1 mais qui sont universellement considres par les botanistes anglais comme de bonnes et vritables espces4 ,r,,sum4 ,en rsum1 on ne peut distinguer les varits des espces que3 #a par la dcouverte de chanons intermdiaires2 #b par une certaine somme peu dfinie de diffrences qui existent entre les unes et les autres4 ,en effet1 si deux formes diffrent trs peu1 on les classe ordinairement comme varits1 bien qu'on ne puisse pas directement les relier entre elles2 mais on ne saurait dfinir la somme des diffrences ncessaires pour donner deux formes le rang d'espces4 ,chez les genres prsentant1 dans un pays quelconque1 un nombre d'espces suprieur la moyenne1 les espces prsentent aussi une moyenne de varits plus considrable4 ,chez les grands genres1 les espces sont souvent1 quoique un degr ingal1 trs voisines les unes des autres1 et forment des petits groupes autour d'autres espces4 ,les espces trs voisines ont ordinairement une distribution restreinte4 ,sous ces divers rapports1 les espces des grands genres prsentent de fortes analogies avec les varits4 ,or1 il est facile de se rendre compte de ces analogies1 si l'on part de ce principe que chaque espce a exist d'abord comme varit1 la varit tant l'origine de l'espce2 ces analogies1 au contraire1 restent inexplicables si l'on admet que chaque espce a t cre sparment4 ,nous avons vu aussi que ce sont les espces les plus florissantes1 c'est--dire les espces dominantes1 des plus grands genres de chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de varits2 or1 ces varits1 comme nous le verrons plus tard1 tendent se convertir en espces nouvelles et distinctes4 ,ainsi1 les genres les plus riches ont une tendance devenir plus riches encore2 et1 dans toute la nature1 les formes vivantes1 aujourd'hui dominantes1 manifestent une tendance le devenir de plus en plus1 parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifis et dominants4 ,mais1 par une marche graduelle que nous expliquerons plus tard1 les plus grands genres tendent aussi se fractionner en des genres moindres4 ,c'est ainsi que1 dans tout l'univers1 les formes vivantes se trouvent divises en groupes subordonns d'autres groupes4 ,,chapitre ,,iii4 ,,la ,,lutte ,,pour ,l',,existence4 ,son influence sur la slection naturelle4 -- ,ce terme pris dans un sens figur4 -- ,progression gomtrique de l'augmentation des individus4 -- ,augmentation rapide des animaux et des plantes acclimats4 -- ,nature des obstacles qui empchent cette augmentation4 -- ,concurrence universelle4 -- ,effets du climat4 -- ,le grand nombre des individus devient une protection4 -- ,rapports complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes4 -- ,la lutte pour l'existence est trs acharne entre les individus et les varits de la mme espce1 souvent aussi entre les espces du mme genre4 -- ,les rapports d'organisme organisme sont les plus importants de tous les rapports4 ,avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre1 il est bon d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour l'existence sur la slection naturelle4 ,nous avons vu1 dans le prcdent chapitre1 qu'il existe une certaine variabilit individuelle chez les tres organiss l'tat sauvage2 je ne crois pas1 d'ailleurs1 que ce point ait jamais t contest4 ,peu nous importe que l'on donne le nom d'espces1 de sous-espces ou de varits une multitude de formes douteuses2 peu nous importe1 par exemple1 quel rang on assigne aux deux ou trois cents formes douteuses des plantes britanniques1 pourvu que l'on admette l'existence de varits bien tranches4 ,mais le seul fait de l'existence de variabilit individuelles et de quelques varits bien tranches1 quoique ncessaires comme point de dpart pour la formation des espces1 nous aide fort peu comprendre comment se forment ces espces l'tat de nature1 comment se sont perfectionnes toutes ces admirables adaptations d'une partie de l'organisme dans ses rapports avec une autre partie1 ou avec les conditions de la vie1 ou bien encore1 les rapports d'un tre organis avec un autre4 ,les rapports du pic et du gui nous offrent un exemple frappant de ces admirables coadaptations4 ,peut-tre les exemples suivants sont-ils un peu moins frappants1 mais la coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il s'attache2 dans la structure du scarabe qui plonge dans l'eau2 dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus lgre2 en un mot1 nous pouvons remarquer d'admirables adaptations partout et dans toutes les parties du monde organis4 ,on peut encore se demander comment il se fait que les varits que j'ai appeles espces naissantes ont fini par se convertir en espces vraies et distinctes1 lesquelles1 dans la plupart des cas1 diffrent videmment beaucoup plus les unes des autres que les varits d'une mme espce2 comment se forment ces groupes d'espces1 qui constituent ce qu'on appelle des genres distincts1 et qui diffrent plus les uns des autres que les espces du mme genre8 ,tous ces effets1 comme nous l'expliquerons de faon plus dtaille dans le chapitre suivant1 dcoulent d'une mme cause3 la lutte pour l'existence4 ,grce cette lutte1 les variations1 quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause qu'elles proviennent1 tendent prserver les individus d'une espce et se transmettent ordinairement leur descendance1 pourvu qu'elles soient utiles ces individus dans leurs rapports infiniment complexes avec les autres tres organiss et avec les conditions physiques de la vie4 ,les descendants auront1 eux aussi1 en vertu de ce fait1 une plus grande chance de persister2 car1 sur les individus d'une espce quelconque ns priodiquement1 un bien petit nombre peut survivre4 ,j'ai donn ce principe1 en vertu duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et se perptue1 si elle est utile1 le nom de slection naturelle1 pour indiquer les rapports de cette slection avec celle que l'homme peut accomplir4 ,mais l'expression qu'emploie souvent ,m4 ,herbert ,spencer3 la persistance du plus apte1 est plus exacte et quelquefois tout aussi commode4 ,nous avons vu que1 grce la slection1 l'homme peut certainement obtenir de grands rsultats et adapter les tres organiss ses besoins1 en accumulant les variations lgres1 mais utiles1 qui lui sont fournies par la nature4 ,mais la slection naturelle1 comme nous le verrons plus tard1 est une puissance toujours prte l'action2 puissance aussi suprieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la nature sont suprieurs ceux de l'art4 ,discutons actuellement1 un peu plus en dtail1 la lutte pour l'existence4 ,je traiterai ce sujet avec les dveloppements qu'il comporte dans un futur ouvrage4 ,de ,candolle l'an et ,lyell ont dmontr1 avec leur largeur de vues habituelle1 que tous les tres organiss ont soutenir une terrible concurrence4 ,personne n'a trait ce sujet1 relativement aux plantes1 avec plus d'lvation et de talent que ,m4 ,w4 ,herbert1 doyen de ,manchester2 sa profonde connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs mme de le faire avec autorit4 ,rien de plus facile que d'admettre la vrit de ce principe3 la lutte universelle pour l'existence2 rien de plus difficile -- je parle par exprience -- que d'avoir toujours ce principe prsent l'esprit2 or1 moins qu'il n'en soit ainsi1 ou bien on verra mal toute l'conomie de la nature1 ou on se mprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer tous les faits relatifs la distribution1 la raret1 l'abondance1 l'extinction et aux variations des tres organiss4 ,nous contemplons la nature brillante de beaut et de bonheur1 et nous remarquons souvent une surabondance d'alimentation2 mais nous ne voyons pas1 ou nous oublions1 que les oiseaux1 qui chantent perchs nonchalamment sur une branche1 se nourrissent principalement d'insectes ou de graines1 et que1 ce faisant1 ils dtruisent continuellement des tres vivants2 nous oublions que des oiseaux carnassiers ou des btes de proie sont aux aguets pour dtruire des quantits considrables de ces charmants chanteurs1 et pour dvorer leurs oeufs ou leurs petits2 nous ne nous rappelons pas toujours que1 s'il y a en certains moments surabondance d'alimentation1 il n'en est pas de mme pendant toutes les saisons de chaque anne4 ,l',,expression3 ,,lutte ,,pour ,l',,existence1 ,,employ,e ,,dans ,,le ,,sens ,,figur4 ,je dois faire remarquer que j'emploie le terme de lutte pour l'existence dans le sens gnral et mtaphorique1 ce qui implique les relations mutuelles de dpendance des tres organiss1 et1 ce qui est plus important1 non seulement la vie de l'individu1 mais son aptitude ou sa russite laisser des descendants4 ,on peut certainement affirmer que deux animaux carnivores1 en temps de famine1 luttent l'un contre l'autre qui se procurera les aliments ncessaires son existence4 ,mais on arrivera dire qu'une plante1 au bord du dsert1 lutte pour l'existence contre la scheresse1 alors qu'il serait plus exact de dire que son existence dpend de l'humidit4 ,on pourra dire plus exactement qu'une plante1 qui produit annuellement un million de graines1 sur lesquelles une seule1 en moyenne1 parvient se dvelopper et mrir son tour1 lutte avec les plantes de la mme espce1 ou d'espces diffrentes1 qui recouvrent dj le sol4 ,le gui dpend du pommier et de quelques autres arbres2 or1 c'est seulement au figur que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres1 car si des parasites en trop grand nombre s'tablissent sur le mme arbre1 ce dernier languit et meurt2 mais on peut dire que plusieurs guis1 poussant ensemble sur la mme branche et produisant des graines1 luttent l'un avec l'autre4 ,comme ce sont les oiseaux qui dissminent les graines du gui1 son existence dpend d'eux1 et l'on pourra dire au figur que le gui lutte avec d'autres plantes portant des fruits1 car il importe chaque plante d'amener les oiseaux manger les fruits qu'elle produit1 pour en dissminer la graine4 ,j'emploie donc1 pour plus de commodit1 le terme gnral lutte pour l'existence1 dans ces diffrents sens qui se confondent les uns avec les autres4 ,,progression ,g,,om,,trique ,,de ,l',,augmentation ,,des ,,individus4 ,la lutte pour l'existence rsulte invitablement de la rapidit avec laquelle tous les tres organiss tendent se multiplier4 ,tout individu qui1 pendant le terme naturel de sa vie1 produit plusieurs oeufs ou plusieurs graines1 doit tre dtruit quelque priode de son existence1 ou pendant une saison quelconque1 car1 autrement le principe de l'augmentation gomtrique tant donn1 le nombre de ses descendants deviendrait si considrable1 qu'aucun pays ne pourrait les nourrir4 ,aussi1 comme il nat plus d'individus qu'il n'en peut vivre1 il doit y avoir1 dans chaque cas1 lutte pour l'existence1 soit avec un autre individu de la mme espce1 soit avec des individus d'espces diffrentes1 soit avec les conditions physiques de la vie4 ,c'est la doctrine de ,malthus applique avec une intensit beaucoup plus considrable tout le rgne animal et tout le rgne vgtal1 car il n'y a l ni production artificielle d'alimentation1 ni restriction apporte au mariage par la prudence4 ,bien que quelques espces se multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement1 il ne peut en tre de mme pour toutes1 car le monde ne pourrait plus les contenir4 ,il n'y a aucune exception la rgle que tout tre organis se multiplie naturellement avec tant de rapidit que1 s'il n'est dtruit1 la terre serait bientt couverte par la descendance d'un seul couple4 ,l'homme mme1 qui se reproduit si lentement1 voit son nombre doubl tous les vingt-cinq ans1 et1 ce taux1 en moins de mille ans1 il n'y aurait littralement plus de place sur le globe pour se tenir debout4 ,linn a calcul que1 si une plante annuelle produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui soit si peu productive -- et que l'anne suivante les deux jeunes plants produisent leur tour chacun deux graines1 et ainsi de suite1 on arrivera en vingt ans un million de plants4 ,de tous les animaux connus1 l'lphant1 pense-t-on1 est celui qui se reproduit le plus lentement4 ,j'ai fait quelques calculs pour estimer quel serait probablement le taux minimum de son augmentation en nombre4 ,on peut1 sans crainte de se tromper1 admettre qu'il commence se reproduire l'ge de trente ans1 et qu'il continue jusqu' quatre-vingt-dix2 dans l'intervalle1 il produit six petits1 et vit lui-mme jusqu' l'ge de cent ans4 ,or1 en admettant ces chiffres1 dans sept cent quarante ou sept cent cinquante ans1 il y aurait dix-neuf millions d'lphants vivants1 tous descendants du premier couple4 ,mais1 nous avons mieux1 sur ce sujet1 que des calculs thoriques1 nous avons des preuves directes1 c'est--dire les nombreux cas observs de la rapidit tonnante avec laquelle se multiplient certains animaux l'tat sauvage1 quand les circonstances leur sont favorables pendant deux ou trois saisons4 ,nos animaux domestiques1 redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde1 nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait4 ,si l'on n'avait des donnes authentiques sur l'augmentation des bestiaux et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement -- dans l',amrique mridionale et plus rcemment en ,australie1 on ne voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique4 ,il en est de mme des plantes2 on pourrait citer bien des exemples de plantes importes devenues communes dans une le en moins de dix ans4 ,plusieurs plantes1 telles que le cardon et le grand chardon1 qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de la ,plata1 et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues carres1 l'exclusion de toute autre plante1 ont t importes d',europe4 ,le docteur ,falconer m'apprend qu'il y a aux ,indes des plantes communes aujourd'hui1 du cap ,comorin jusqu' l',himalaya1 qui ont t importes d',amrique1 ncessairement depuis la dcouverte de cette dernire partie du monde4 ,dans ces cas1 et dans tant d'autres que l'on pourrait citer1 personne ne suppose que la fcondit des animaux et des plantes se soit tout coup accrue de faon sensible4 ,les conditions de la vie sont trs favorables1 et1 en consquence1 les parents vivent plus longtemps1 et tous1 ou presque tous les jeunes se dveloppent2 telle est videmment l'explication de ces faits4 ,la progression gomtrique de leur augmentation1 progression dont les rsultats ne manquent jamais de surprendre1 explique simplement cette augmentation si rapide1 si extraordinaire1 et leur distribution considrable dans leur nouvelle patrie4 l'tat sauvage1 presque toutes les plantes arrives l'tat de maturit produisent annuellement des graines1 et1 chez les animaux1 il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas4 ,nous pouvons donc affirmer1 sans crainte de nous tromper1 que toutes les plantes et tous les animaux tendent se multiplier selon une progression gomtrique2 or1 cette tendance doit tre enraye par la destruction des individus certaines priodes de leur vie1 car1 autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient plus subsister4 ,notre familiarit avec les grands animaux domestiques tend1 je crois1 nous donner des ides fausses2 nous ne voyons pour eux aucun cas de destruction gnrale1 mais nous ne nous rappelons pas assez qu'on en abat1 chaque anne1 des milliers pour notre alimentation1 et qu' l'tat sauvage une cause autre doit certainement produire les mmes effets4 ,la seule diffrence qu'il y ait entre les organismes qui produisent annuellement un trs grand nombre d'oeufs ou de graines et ceux qui en produisent fort peu1 est qu'il faudrait plus d'annes ces derniers pour peupler une rgion place dans des conditions favorables1 si immense que soit d'ailleurs cette rgion4 ,le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine1 et cependant1 dans un mme pays1 le condor peut tre l'oiseau le plus nombreux des deux4 ,le ptrel ,fulmar ne pond qu'un oeuf1 et cependant on considre cette espce d'oiseau comme la plus nombreuse qu'il y ait au monde4 ,telle mouche dpose des centaines d'oeufs2 telle autre1 comme l'hippobosque1 n'en dpose qu'un seul2 mais cette diffrence ne dtermine pas combien d'individus des deux espces peuvent se trouver dans une mme rgion4 ,une grande fcondit a quelque importance pour les espces dont l'existence dpend d'une quantit d'alimentation essentiellement variable1 car elle leur permet de s'accrotre rapidement en nombre un moment donn4 ,mais l'importance relle du grand nombre des oeufs ou des graines est de compenser une destruction considrable une certaine priode de la vie2 or1 cette priode de destruction1 dans la grande majorit des cas1 se prsente de bonne heure4 ,si l'animal a le pouvoir de protger d'une faon quelconque ses oeufs ou ses jeunes1 une reproduction peu considrable suffit pour maintenir son maximum le nombre des individus de l'espce2 si1 au contraire1 les oeufs et les jeunes sont exposs une facile destruction1 la reproduction doit tre considrable pour que l'espce ne s'teigne pas4 ,il suffirait1 pour maintenir au mme nombre les individus d'une espce d'arbre1 vivant en moyenne un millier d'annes1 qu'une seule graine ft produite une fois tous les mille ans1 mais la condition expresse que cette graine ne soit jamais dtruite et qu'elle soit place dans un endroit o il est certain qu'elle se dveloppera4 ,ainsi donc1 et dans tous les cas1 la quantit des graines ou des oeufs produits n'a qu'une influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espce animale ou vgtale4 ,il faut donc1 lorsque l'on contemple la nature1 se bien pntrer des observations que nous venons de faire2 il ne faut jamais oublier que chaque tre organis s'efforce toujours de multiplier2 que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine priode de son existence2 que les jeunes et les vieux sont invitablement exposs une destruction incessante1 soit durant chaque gnration1 soit de certains intervalles4 ,qu'un de ces freins vienne se relcher1 que la destruction s'arrte si peu que ce soit1 et le nombre des individus d'une espce s'lve rapidement un chiffre prodigieux4 ,,de ,,la ,,nature ,,des ,,obstacles ,,la ,,multiplication4 ,les causes qui font obstacle la tendance naturelle la multiplication de chaque espce sont trs obscures4 ,considrons une espce trs vigoureuse2 plus grand est le nombre des individus dont elle se compose1 plus ce nombre tend augmenter4 ,nous ne pourrions pas mme1 dans un cas donn1 dterminer exactement quels sont les freins qui agissent4 ,cela n'a rien qui puisse surprendre1 quand on rflchit que notre ignorance sur ce point est absolue1 relativement mme l'espce humaine1 quoique l'homme soit bien mieux connu que tout autre animal4 ,plusieurs auteurs ont discut ce sujet avec beaucoup de talent2 j'espre moi-mme l'tudier longuement dans un futur ouvrage1 particulirement4 l'gard des animaux retourns l'tat sauvage dans l',amrique mridionale4 ,je me bornerai ici quelques remarques1 pour rappeler certains points principaux l'esprit du lecteur4 ,les oeufs ou les animaux trs jeunes semblent ordinairement souffrir le plus1 mais il n'en est pas toujours ainsi2 chez les plantes1 il se fait une norme destruction de graines2 mais1 d'aprs mes observations1 il semble que ce sont les semis qui souffrent le plus1 parce qu'ils germent dans un terrain dj encombr par d'autres plantes4 ,diffrents ennemis dtruisent aussi une grande quantit de plants2 j'ai observ1 par exemple1 quelques jeunes plants de nos herbes indignes1 sems dans une plate-bande ayant #c pieds de longueur sur #b de largeur1 bien laboure et bien dbarrasse de plantes trangres1 et o1 par consquent1 ils ne pouvaient pas souffrir du voisinage de ces plantes3 sur trois cent cinquante-sept plants1 deux cent quatre-vingt-quinze ont t dtruits1 principalement par les limaces et par les insectes4 ,si on laisse pousser du gazon qu'on a fauch pendant trs longtemps1 ou1 ce qui revient au mme1 que des quadrupdes ont l'habitude de brouter1 les plantes les plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins1 quoique ces dernires aient atteint leur pleine maturit2 ainsi1 dans une petite pelouse de gazon1 ayant #c pieds sur #g1 sur vingt espces qui y poussaient1 neuf ont pri1 parce qu'on a laiss crotre librement les autres espces4 ,la quantit de nourriture dtermine1 cela va sans dire1 la limite extrme de la multiplication de chaque espce2 mais1 le plus ordinairement1 ce qui dtermine le nombre moyen des individus d'une espce1 ce n'est pas la difficult d'obtenir des aliments1 mais la facilit avec laquelle ces individus deviennent la proie d'autres animaux4 ,ainsi1 il semble hors de doute que la quantit de perdrix1 de grouses et de livres qui peut exister dans un grand parc2 dpend principalement du soin avec lequel on dtruit leurs ennemis4 ,si l'on ne tuait pas une seule tte de gibier en ,angleterre pendant vingt ans1 mais qu'en mme temps on ne dtruist aucun de leurs ennemis1 il y aurait alors probablement moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui1 bien qu'on en tue des centaines de mille chaque anne4 ,il est vrai que1 dans quelques cas particuliers1 l'lphant1 par exemple1 les btes de proie n'attaquent pas l'animal2 dans l',inde1 le tigre lui-mme se hasarde trs rarement attaquer un jeune lphant dfendu par sa mre4 ,le climat joue un rle important quant la dtermination du nombre moyen d'une espce1 et le retour priodique des froids ou des scheresses extrmes semble tre le plus efficace de tous les freins4 ,j'ai calcul1 en me basant sur le peu de nids construits au printemps1 que l'hiver de #ahed-ahee a dtruit les quatre cinquimes des oiseaux de ma proprit2 c'est l une destruction terrible1 quand on se rappelle que #aj pour #ajj constituent1 pour l'homme1 une mortalit extraordinaire en cas d'pidmie4 ,au premier abord1 il semble que l'action du climat soit absolument indpendante de la lutte pour l'existence2 mais il faut se rappeler que les variations climatriques agissent directement sur la quantit de nourriture1 et amnent ainsi la lutte la plus vive entre les individus1 soit de la mme espce1 soit d'espces distinctes1 qui se nourrissent du mme genre d'aliment4 ,quand le climat agit directement1 le froid extrme1 par exemple1 ce sont les individus les moins vigoureux1 ou ceux qui ont leur disposition le moins de nourriture pendant l'hiver1 qui souffrent le plus4 ,quand nous allons du sud au nord1 ou que nous passons d'une rgion humide une rgion dessche1 nous remarquons toujours que certaines espces deviennent de plus en plus rares1 et finissent par disparatre2 le changement de climat frappant nos sens1 nous sommes tout disposs attribuer cette disparition son action directe4 ,or1 cela n'est point exact2 nous oublions que chaque espce1 dans les endroits mmes o elle est le plus abondante1 prouve constamment de grandes pertes certains moments de son existence1 pertes que lui infligent des ennemis ou des concurrents pour le mme habitat et pour la mme nourriture2 or1 si ces ennemis ou ces concurrents sont favoriss si peu que ce soit par une lgre variation du climat1 leur nombre s'accrot considrablement1 et1 comme chaque district contient dj autant d'habitants qu'il peut en nourrir1 les autres espces doivent diminuer4 ,quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons une espce diminuer en nombre1 nous pouvons tre certains que cette diminution tient autant ce qu'une autre espce a t favorise qu' ce que la premire a prouv un prjudice4 ,il en est de mme1 mais un degr moindre1 quand nous remontons vers le nord1 car le nombre des espces de toutes sortes1 et1 par consquent1 des concurrents1 diminue dans les pays septentrionaux4 ,aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent1 en nous dirigeant vers le nord1 ou en faisant l'ascension d'une montagne1 que nous ne le faisons en suivant une direction oppose1 des formes rabougries1 dues directement l'action nuisible1 du climat4 ,quand nous atteignons les rgions arctiques1 ou les sommets couverts de neiges ternelles1 ou les dserts absolus1 la lutte pour l'existence n'existe plus qu'avec les lments4 ,le nombre prodigieux des plantes qui1 dans nos jardins1 supportent parfaitement notre climat1 mais qui ne s'acclimatent jamais1 parce qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes indignes1 ou rsister nos animaux indignes1 prouve clairement que le climat agit principalement de faon indirecte1 en favorisant d'autres espces4 ,quand une espce1 grce des circonstances favorables1 se multiplie dmesurment dans une petite rgion1 des pidmies se dclarent souvent chez elle4 ,au moins1 cela semble se prsenter chez notre gibier2 nous pouvons observer l un frein indpendant de la lutte pour l'existence4 ,mais quelques-unes de ces prtendues pidmies semblent provenir de la prsence de vers parasites qui1 pour une cause quelconque1 peut-tre cause d'une diffusion plus facile au milieu d'animaux trop nombreux1 ont pris un dveloppement plus considrable2 nous assistons en consquence une sorte de lutte entre le parasite et sa proie4 ,d'autre part1 dans bien des cas1 il faut qu'une mme espce comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses ennemis1 pour pouvoir se perptuer4 ,ainsi1 nous cultivons facilement beaucoup de froment1 de colza1 etc41 dans nos champs1 parce que les graines sont en excs considrable comparativement au nombre des oiseaux qui viennent les manger4 ,or1 les oiseaux1 bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de la saison1 ne peuvent augmenter proportionnellement cette abondance de graines1 parce que l'hiver a mis un frein leur dveloppement2 mais on sait combien il est difficile de rcolter quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un jardin2 quant moi1 cela m'a toujours t impossible4 ,cette condition de la ncessit d'un nombre considrable d'individus pour la conservation d'une espce explique1 je crois1 certains faits singuliers que nous offre la nature1 celui1 par exemple1 de plantes fort rares qui sont parfois trs abondantes dans les quelques endroits o elles existent2 et celui de plantes vritablement sociables1 c'est--dire qui se groupent en grand nombre aux extrmes limites de leur habitat4 ,nous pouvons croire1 en effet1 dans de semblables cas1 qu'une plante ne peut exister qu' l'endroit seul o les conditions de la vie sont assez favorables pour que beaucoup puissent exister simultanment et sauver ainsi l'espce d'une complte destruction4 ,je dois ajouter que les bons effets des croisements et les dplorables effets des unions consanguines jouent aussi leur rle dans la plupart de ces cas4 ,mais je n'ai pas ici m'tendre davantage sur ce sujet4 ,,rapports ,,complexes ,,qu',,ont ,,entre ,,eux ,,les ,,animaux ,,et ,,les ,,plantes ,,dans ,,la ,,lutte ,,pour ,l',,existence4 ,plusieurs cas bien constats prouvent combien sont complexes et inattendus les rapports rciproques des tres organiss qui ont lutter ensemble dans un mme pays4 ,je me contenterai de citer ici un seul exemple1 lequel1 bien que fort simple1 m'a beaucoup intress4 ,un de mes parents possde1 dans le ,staffordshire1 une proprit o j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches2 tout ct d'une grande lande trs strile1 qui n'a jamais t cultive1 se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres1 ayant exactement la mme nature1 mais qui a t enclos il y a vingt-cinq ans et plant de pins d'cosse4 ,ces plantations ont amen1 dans la vgtation de la partie enclose de la lande1 des changements si remarquables1 que l'on croirait passer d'une rgion une autre2 non seulement le nombre proportionnel des bruyres ordinaires a compltement chang1 mais douze espces de plantes 7sans compter des herbes et des carex7 qui n'existent pas dans la lande1 prosprent dans la partie plante4 ,l'effet produit sur les insectes a t encore plus grand1 car on trouve chaque pas1 dans les plantations1 six espces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit jamais dans la lande1 laquelle n'est frquente que par deux ou trois espces distinctes d'oiseaux insectivores4 ,ceci nous prouve quel immense changement produit l'introduction d'une seule espce d'arbres1 car on n'a fait aucune culture sur cette terre2 on s'est content de l'enclore1 de faon ce que le btail ne puisse entrer4 ,il est vrai qu'une clture est aussi un lment fort important dont j'ai pu observer les effets auprs de ,farnham1 dans le comt de ,surrey4 ,l se trouvent d'immenses landes1 plantes et l1 sur le sommet des collines1 de quelques groupes de vieux pins d'cosse2 pendant ces dix dernires annes1 on a enclos quelques-unes de ces landes1 et aujourd'hui il pousse de toutes parts une quantit de jeunes pins1 venus naturellement1 et si rapprochs les uns des autres1 que tous ne peuvent pas vivre4 ,quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient t ni sems ni plants1 j'ai t tellement surpris1 que je me rendis plusieurs endroits d'o je pouvais embrasser du regard des centaines d'hectares de landes qui n'avaient pas t enclos2 or1 il m'a t impossible de rien dcouvrir1 sauf les vieux arbres4 ,en examinant avec plus de soin l'tat de la lande1 j'ai dcouvert une multitude de petits plants qui avaient t rongs par les bestiaux4 ,dans l'espace d'un seul mtre carr1 une distance de quelques centaines de mtres de l'un des vieux arbres1 j'ai compt trente- deux jeunes plants3 l'un d'eux avait vingt-six anneaux2 il avait donc essay1 pendant bien des annes1 d'lever sa tte au-dessus des tiges de la bruyre et n'y avait pas russi4 ,rien d'tonnant donc ce que le sol se couvrt de jeunes pins vigoureux ds que les cltures ont t tablies4 ,et1 cependant1 ces landes sont si striles et si tendues1 que personne n'aurait pu s'imaginer que les bestiaux aient pu y trouver des aliments4 ,nous voyons ici que l'existence du pin d'cosse dpend absolument de la prsence ou de l'absence des bestiaux2 dans quelques parties du monde1 l'existence du btail dpend de certains insectes4 ,le ,paraguay offre peut-tre l'exemple le plus frappant de ce fait3 dans ce pays1 ni les bestiaux1 ni les chevaux1 ni les chiens ne sont retourns l'tat sauvage1 bien que le contraire se soit produit sur une grande chelle dans les rgions situes au nord et au sud4 ,azara et ,rengger ont dmontr qu'il faut attribuer ce fait l'existence au ,paraguay d'une certaine mouche qui dpose ses oeufs dans les naseaux de ces animaux immdiatement aprs leur naissance4 ,la multiplication de ces mouches1 quelque nombreuses qu'elles soient d'ailleurs1 doit tre ordinairement entrave par quelque frein1 probablement par le dveloppement d'autres insectes parasites4 ,or donc1 si certains oiseaux insectivores diminuaient au ,paraguay1 les insectes parasites augmenteraient probablement en nombre1 ce qui amnerait la disparition des mouches1 et alors bestiaux et chevaux retourneraient l'tat sauvage1 ce qui aurait pour rsultat certain de modifier considrablement la vgtation1 comme j'ai pu l'observer moi-mme dans plusieurs parties de l',amrique mridionale4 ,la vgtation son tour aurait une grande influence sur les insectes1 et l'augmentation de ceux-ci provoquerait1 comme nous venons de le voir par l'exemple du ,staffordshire1 le dveloppement d'oiseaux insectivores1 et ainsi de suite1 en cercles toujours de plus en plus complexes4 ,ce n'est pas que1 dans la nature1 les rapports soient toujours aussi simples que cela4 ,la lutte dans la lutte doit toujours se reproduire avec des succs diffrents2 cependant1 dans le cours des sicles1 les forces se balancent si exactement1 que la face de la nature reste uniforme pendant d'immenses priodes1 bien qu'assurment la cause la plus insignifiante suffise pour assurer la victoire tel ou tel tre organis4 ,nanmoins1 notre ignorance est si profonde et notre vanit si grande1 que nous nous tonnons quand nous apprenons l'extinction d'un tre organis2 comme nous ne comprenons pas la cause de cette extinction1 nous ne savons qu'invoquer des cataclysmes1 qui viennent dsoler le monde1 et inventer des lois sur la dure des formes vivantes6 ,encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort loigns les uns des autres dans l'chelle de la nature4 ,j'aurai plus tard l'occasion de dmontrer que les insectes1 dans mon jardin1 ne visitent jamais la ,lobelia fulgens1 plante exotique1 et qu'en consquence1 en raison de sa conformation particulire1 cette plante ne produit jamais de graines4 ,il faut absolument1 pour les fconder1 que les insectes visitent presque toutes nos orchides1 car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur une autre4 ,aprs de nombreuses expriences1 j'ai reconnu que le bourdon est presque indispensable pour la fcondation de la pense 7,viola tricolor71 parce que les autres insectes du genre abeille ne visitent pas cette fleur4 ,j'ai reconnu galement que les visites des abeilles sont ncessaires pour la fcondation de quelques espces de trfle3 vingt pieds de trfle de ,hollande 7,trifolium repens71 par exemple1 ont produit deux mille deux cent quatre-vingt-dix graines1 alors que vingt autres pieds1 dont les abeilles ne pouvaient pas approcher1 n'en ont pas produit une seule4 ,le bourdon seul visite le trfle rouge1 parce que les autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar4 ,on affirme que les phalnes peuvent fconder cette plante2 mais j'en doute fort1 parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour dprimer les ptales alaires4 ,nous pouvons donc considrer comme trs probable que1 si le genre bourdon venait disparatre1 ou devenait trs rare en ,angleterre1 la pense et le trfle rouge deviendraient aussi trs rares ou disparatraient compltement4 ,le nombre des bourdons1 dans un district quelconque1 dpend1 dans une grande mesure1 du nombre des mulots qui dtruisent leurs nids et leurs rayons de miel2 or1 le colonel ,newman1 qui a longtemps tudi les habitudes du bourdon1 croit que plus des deux tiers de ces insectes sont ainsi dtruits chaque anne en ,angleterre4 ,d'autre part1 chacun sait que le nombre des mulots dpend essentiellement de celui des chats1 et le colonel ,newman ajoute3 ,j'ai remarqu que les nids de bourdon sont plus abondants prs des villages et des petites villes1 ce que j'attribue au plus grand nombre de chats qui dtruisent les mulots4 ,il est donc parfaitement possible que la prsence d'un animal flin dans une localit puisse dterminer1 dans cette mme localit1 l'abondance de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des abeilles6 ,diffrents freins1 dont l'action se fait sentir diverses poques de la vie et pendant certaines saisons de l'anne1 affectent donc l'existence de chaque espce4 ,les uns sont trs efficaces1 les autres le sont moins1 mais l'effet de tous est de dterminer la quantit moyenne des individus d'une espce ou l'existence mme de chacune d'elles4 ,on pourrait dmontrer que1 dans quelques cas1 des freins absolument diffrents agissent sur la mme espce dans certains districts4 ,quand on considre les plantes et les arbustes qui constituent un fourr1 on est tent d'attribuer leur nombre proportionnel ce qu'on appelle le hasard4 ,mais c'est l une erreur profonde4 ,chacun sait que1 quand on abat une fort amricaine1 une vgtation toute diffrente surgit2 on a observ que d'anciennes ruines indiennes1 dans le sud des tats-,unis1 ruines qui devaient tre jadis isoles des arbres1 prsentent aujourd'hui la mme diversit1 la mme proportion d'essences que les forts vierges environnantes4 ,or1 quel combat doit s'tre livr pendant de longs sicles entre les diffrentes espces d'arbres dont chacune rpandait annuellement ses graines par milliers6 ,quelle guerre incessante d'insecte insecte1 quelle lutte entre les insectes1 les limaces et d'autres animaux analogues1 avec les oiseaux et les btes de proie1 tous s'efforant de multiplier1 se mangeant les uns les autres1 ou se nourrissant de la substance des arbres1 de leurs graines et de leurs jeunes pousses2 ou des autres plantes qui ont d'abord couvert le sol et qui empchaient1 par consquent1 la croissance des arbres6 ,que l'on jette en l'air une poigne de plumes1 elles retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois dfinies2 mais combien le problme de leur chute est simple quand on le compare celui des actions et des ractions des plantes et des animaux innombrables qui1 pendant le cours des sicles1 ont dtermin les quantits proportionnelles des espces d'arbres qui croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes6 ,la dpendance d'un tre organis vis--vis d'un autre1 telle que celle du parasite dans ses rapports avec sa proie1 se manifeste d'ordinaire entre des tres trs loigns les uns des autres dans l'chelle de la nature4 ,tel1 quelquefois1 est aussi le cas pour certains animaux que l'on peut considrer comme luttant l'un avec l'autre pour l'existence2 et cela dans le sens le plus strict du mot1 les sauterelles1 par exemple1 et les quadrupdes herbivores4 ,mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharne entre les individus appartenant la mme espce2 en effet1 ils frquentent les mmes districts1 recherchent la mme nourriture1 et sont exposs aux mmes dangers4 ,la lutte est presque aussi acharne quand il s'agit de varits de la mme espce1 et la plupart du temps elle est courte2 si1 par exemple1 on sme ensemble plusieurs varits de froment1 et que l'on sme1 l'anne suivante1 la graine mlange provenant de la premire rcolte1 les varits qui conviennent le mieux au sol et au climat1 et qui naturellement se trouvent tre les plus fcondes1 l'emportent sur les autres1 produisent plus de graines1 et1 en consquence1 au bout de quelques annes1 supplantent toutes les autres varits4 ,cela est si vrai1 que1 pour conserver un mlange de varits aussi voisines que le sont celles des pois de senteur1 il faut chaque anne recueillir sparment les graines de chaque varit et avoir soin de les mlanger dans la proportion voulue1 autrement les varits les plus faibles diminuent peu peu et finissent par disparatre4 ,il en est de mme pour les varits de moutons2 on affirme que certaines varits de montagne affament tel point les autres1 qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mmes pturages4 ,le mme rsultat s'est produit quand on a voulu conserver ensemble diffrentes varits de sangsues mdicinales4 ,il est mme douteux que toutes les varits de nos plantes cultives et de nos animaux domestiques aient si exactement la mme force1 les mmes habitudes et la mme constitution que les proportions premires d'une masse mlange 7je ne parle pas1 bien entendu1 des croisements7 puissent se maintenir pendant une demi- douzaine de gnrations1 si1 comme dans les races l'tat sauvage1 on laisse la lutte s'engager entre elles1 et si l'on n'a pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les graines ou les petits4 ,,la ,,lutte ,,pour ,l',,existence ,,est ,,plus ,,acharn,e ,,quand ,,elle ,a ,,lieu ,,entre ,,des ,,individus ,,et ,,des ,,vari,t,s ,,appartenant ,,la ,m,,me ,,esp,,ce4 ,les espces appartenant au mme genre ont presque toujours1 bien qu'il y ait beaucoup d'exceptions cette rgle1 des habitudes et une constitution presque semblables2 la lutte entre ces espces est donc beaucoup plus acharne1 si elles se trouvent places en concurrence les unes avec les autres1 que si cette lutte s'engage entre des espces appartenant des genres distincts4 ,l'extension rcente qu'a prise1 dans certaines parties des tats-,unis1 une espce d'hirondelle qui a caus l'extinction d'une autre espce1 nous offre un exemple de ce fait4 ,le dveloppement de la draine a amen1 dans certaines parties de l'cosse1 la raret croissante de la grive commune4 ,combien de fois n'avons-nous pas entendu dire qu'une espce de rats a chass une autre espce devant elle1 sous les climats les plus divers6 ,en ,russie1 la petite blatte d',asie a chass devant elle sa grande congnre4 ,en ,australie1 l'abeille que nous avons importe extermine rapidement la petite abeille indigne1 dpourvue d'aiguillon4 ,une espce de moutarde en supplante une autre1 et ainsi de suite4 ,nous pouvons concevoir peu prs comment il se fait que la concurrence soit plus vive entre les formes allies1 qui remplissent presque la mme place dans l'conomie de la nature2 mais il est trs probable que1 dans aucun cas1 nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la victoire remporte par une espce sur une autre dans la grande bataille de la vie4 ,les remarques que je viens de faire conduisent un corollaire de la plus haute importance1 c'est--dire que la conformation de chaque tre organis est en rapport1 dans les points les plus essentiels et quelquefois cependant les plus cachs1 avec celle de tous les tres organiss avec lesquels il se trouve en concurrence pour son alimentation et pour sa rsidence1 et avec celle de tous ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a se dfendre4 ,la conformation des dents et des griffes du tigre1 celle des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du tigre1 offrent une confirmation vidente de cette loi4 ,mais les admirables graines emplumes de la chicore sauvage et les pattes aplaties et franges des coloptres aquatiques ne semblent tout d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau4 ,cependant1 l'avantage prsent par les graines emplumes se trouve1 sans aucun doute1 en rapport direct avec le sol dj garni d'autres plantes1 de faon ce que les graines puissent se distribuer dans un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore occup4 ,chez le coloptre aquatique1 la structure des jambes1 si admirablement adapte pour qu'il puisse plonger1 lui permet de lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie1 ou pour chapper aux attaques d'autres animaux4 ,la substance nutritive dpose dans les graines de bien des plantes semble1 premire vue1 ne prsenter aucune espce de rapports avec d'autres plantes4 ,mais la croissance vigoureuse des jeunes plants provenant de ces graines1 les pois et les haricots par exemple1 quand on les sme au milieu d'autres gramines1 parat indiquer que le principal avantage de cette substance est de favoriser la croissance des semis1 dans la lutte qu'ils ont soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux4 ,pourquoi chaque forme vgtale ne se multiplie-t-elle pas dans toute l'tendue de sa rgion naturelle jusqu' doubler ou quadrupler le nombre de ses reprsentants8 ,nous savons parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de froid1 un peu plus d'humidit ou de scheresse1 car nous savons qu'elle habite des rgions plus chaudes ou plus froides1 plus humides ou plus sches4 ,cet exemple nous dmontre que1 si nous dsirons donner une plante le moyen d'accrotre le nombre de ses reprsentants1 il faut la mettre en tat de vaincre ses concurrents et de djouer les attaques des animaux qui s'en nourrissent4 ,sur les limites de son habitat gographique1 un changement de constitution en rapport avec le climat lui serait d'un avantage certain2 mais nous avons toute raison de croire que quelques plantes ou quelques animaux seulement s'tendent assez loin pour tre exclusivement dtruits par la rigueur du climat4 ,c'est seulement aux confins extrmes de la vie1 dans les rgions arctiques ou sur les limites d'un dsert absolu1 que cesse la concurrence4 ,que la terre soit trs froide ou trs sche1 il n'y en aura pas moins concurrence entre quelques espces ou entre les individus de la mme espce1 pour occuper les endroits les plus chauds ou les plus humides4 ,il en rsulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un animal plac dans un pays nouveau1 au milieu de nouveaux comptiteurs1 doivent se modifier de faon essentielle1 bien que le climat soit parfaitement identique celui de son ancien habitat4 ,si on souhaite que le nombre de ses reprsentants s'accroisse dans sa nouvelle patrie1 il faut modifier l'animal ou la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne patrie1 car il faut lui procurer certains avantages sur un ensemble de concurrents ou d'ennemis tout diffrents4 ,rien de plus facile que d'essayer ainsi1 en imagination1 de procurer une espce certains avantages sur une autre2 mais1 dans la pratique1 il est plus que probable que nous ne saurions pas ce qu'il y a faire4 ,cela seul devrait suffire nous convaincre de notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous les tres organiss2 c'est l une vrit qui nous est aussi ncessaire qu'elle nous est difficile comprendre4 ,tout ce que nous pouvons faire1 c'est de nous rappeler tout instant que tous les tres organiss s'efforcent perptuellement de se multiplier selon une progression gomtrique2 que chacun d'eux certaines priodes de sa vie1 pendant certaines saisons de l'anne1 dans le cours de chaque gnration ou de certains intervalles1 doit lutter pour l'existence et tre expos une grande destruction4 ,la pense de cette lutte universelle provoque de tristes rflexions1 mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n'est pas incessante dans la nature1 que la peur y est inconnue1 que la mort est gnralement prompte1 et que ce sont les tres vigoureux1 sains et heureux qui survivent et se multiplient4 ,,chapitre ,,iv4 ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,ou ,,la ,,persistance ,,du ,,plus ,,apte4 ,la slection naturelle2 comparaison de son pouvoir avec le pouvoir slectif de l'homme2 son influence sur les caractres a peu d'importance2 son influence tous les ges et sur les deux sexes4 -- ,slection sexuelle4 -- ,de la gnralit des croisements entre les individus de la mme espce4 -- ,circonstances favorables ou dfavorables la slection naturelle1 telles que croisements1 isolement1 nombre des individus4 -- ,action lente4 -- ,extinction cause par la slection naturelle4 -- ,divergence des caractres dans ses rapports avec la diversit des habitants d'une rgion limite et avec l'acclimatation4 -- ,action de la slection naturelle sur les descendants d'un type commun rsultant de la divergence des caractres4 -- ,la slection naturelle explique le groupement de tous les tres organiss2 les progrs de l'organisme2 la persistance des formes infrieures2 la convergence des caractres2 la multiplication indfinie des espces4 -- ,rsum4 ,quelle influence a1 sur la variabilit1 cette lutte pour l'existence que nous venons de dcrire si brivement8 ,le principe de la slection1 que nous avons vu si puissant entre les mains de l'homme1 s'applique-t-il l'tat de nature8 ,nous prouverons qu'il s'applique de faon trs efficace4 ,rappelons-nous le nombre infini de variations lgres1 de simples diffrences individuelles1 qui se prsentent chez nos productions domestiques et1 un degr moindre1 chez les espces l'tat sauvage2 rappelons-nous aussi la force des tendances hrditaires4 l'tat domestique1 on peut dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique4 ,mais1 comme ,hooker et ,asa ,gray l'ont fait si bien remarquer1 la variabilit que nous remarquons chez toutes nos productions domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme4 ,l'homme ne peut ni produire ni empcher les variations2 il ne peut que conserver et accumuler celles qui se prsentent4 ,il expose1 sans en avoir l'intention1 les tres organiss de nouvelles conditions d'existence1 et des variations en rsultent2 or1 des changements analogues peuvent1 doivent mme se prsenter l'tat de nature4 ,qu'on se rappelle aussi combien sont complexes1 combien sont troits les rapports de tous les tres organiss les uns avec les autres et avec les conditions physiques de la vie1 et1 en consquence1 quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversits de conformation infiniment varies1 tant donnes des conditions de vie diffrentes4 ,faut-il donc s'tonner1 quand on voit que des variations utiles l'homme se sont certainement produites1 que d'autres variations1 utiles l'animal dans la grande et terrible bataille de la vie1 se produisent dans le cours de nombreuses gnrations8 ,si ce fait est admis1 pouvons-nous douter 7il faut toujours se rappeler qu'il nat beaucoup plus d'individus qu'il n'en peut vivre7 que les individus possdant un avantage quelconque1 quelque lger qu'il soit d'ailleurs1 aient la meilleure chance de vivre et de se reproduire8 ,nous pouvons tre certains1 d'autre part1 que toute variation1 si peu nuisible qu'elle soit l'individu2 entrane forcment la disparition de celui-ci4 ,j'ai donn le nom de slection naturelle ou de persistance du plus apte cette conservation des diffrences et des variations individuelles favorables et cette limination des variations nuisibles4 ,les variations insignifiantes1 c'est--dire qui ne sont ni utiles ni nuisibles l'individu1 ne sont certainement pas affectes par la slection naturelle et demeurent l'tat d'lments variables1 tels que peut-tre ceux que nous remarquons chez certaines espces polymorphes1 ou finissent par se fixer1 grce la nature de l'organisme et celle des conditions d'existence4 ,plusieurs crivains ont mal compris1 ou mal critiqu1 ce terme de slection naturelle4 ,les uns se sont mme imagin que la slection naturelle amne la variabilit1 alors qu'elle implique seulement la conservation des variations accidentellement produites1 quand elles sont avantageuses l'individu dans les conditions d'existence o il se trouve plac4 ,personne ne proteste contre les agriculteurs1 quand ils parlent des puissants effets de la slection effectue par l'homme2 or1 dans ce cas1 il est indispensable que la nature produise d'abord les diffrences individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque4 ,d'autres ont prtendu que le terme slection implique un choix conscient de la part des animaux qui se modifient1 et on a mme argu que1 les plantes n'ayant aucune volont1 la slection naturelle ne leur est pas applicable4 ,dans le sens littral du mot1 il n'est pas douteux que le terme slection naturelle ne soit un terme erron2 mais1 qui donc a jamais critiqu les chimistes1 parce qu'ils se servent du terme affinit lective en parlant des diffrents lments8 ,cependant1 on ne peut pas dire1 strictement parler1 que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine de prfrence4 ,on a dit que je parle de la slection naturelle comme d'une puissance active ou divine2 mais qui donc critique un auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation1 comme rgissant les mouvements des plantes8 ,chacun sait ce que signifient1 ce qu'impliquent ces expressions mtaphoriques ncessaires la clart de la discussion4 ,il est aussi trs difficile d'viter de personnifier le nom nature2 mais1 par nature1 j'entends seulement l'action combine et les rsultats complexes d'un grand nombre de lois naturelles2 et1 par lois1 la srie de faits que nous avons reconnus4 ,au bout de quelque temps on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques inutiles4 ,nous comprendrons mieux l'application de la loi de la slection naturelle en prenant pour exemple un pays soumis quelques lgers changements physiques1 un changement climatrique1 par exemple4 ,le nombre proportionnel de ses habitants change presque immdiatement aussi1 et il est probable que quelques espces s'teignent4 ,nous pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants de chaque pays1 que tout changement dans la proportion numrique des individus d'une espce affecte srieusement toutes les autres espces1 sans parler de l'influence exerce par les modifications du climat4 ,si ce pays est ouvert1 de nouvelles formes y pntrent certainement1 et cette immigration tend encore troubler les rapports mutuels de ses anciens habitants4 ,qu'on se rappelle1 ce sujet1 quelle a toujours t l'influence de l'introduction d'un seul arbre ou d'un seul mammifre dans un pays4 ,mais s'il s'agit d'une le1 ou d'un pays entour en partie de barrires infranchissables1 dans lequel1 par consquent1 de nouvelles formes mieux adaptes aux modifications du climat ne peuvent pas facilement pntrer1 il se trouve alors1 dans l'conomie de la nature1 quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des habitants originels se modifiaient de faon ou d'autre1 puisque1 si le pays tait ouvert1 ces places seraient prises par les immigrants4 ,dans ce cas de lgres modifications1 favorables quelque degr que ce soit aux individus d'une espce1 en les adaptant mieux de nouvelles conditions ambiantes1 tendraient se perptuer1 et la slection naturelle aurait ainsi des matriaux disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement4 ,nous avons de bonnes raisons de croire1 comme nous l'avons dmontr dans le premier chapitre1 que les changements des conditions d'existence tendent augmenter la facult la variabilit4 ,dans les cas que nous venons de citer1 les conditions d'existence ayant chang1 le terrain est donc favorable la slection naturelle1 car il offre plus de chances pour la production de variations avantageuses1 sans lesquelles la slection naturelle ne peut rien4 ,il ne faut jamais oublier que1 dans le terme variation1 je comprends les simples diffrences individuelles4 ,l'homme peut amener de grands changements chez ses animaux domestiques et chez ses plantes cultives1 en accumulant les diffrences individuelles dans une direction donne2 la slection naturelle peut obtenir les mmes rsultats1 mais beaucoup plus facilement1 parce que son action peut s'tendre sur un laps de temps beaucoup plus considrable4 ,je ne crois pas1 d'ailleurs1 qu'il faille de grands changements physiques tels que des changements climatriques1 ou qu'un pays soit particulirement isol et l'abri de l'immigration1 pour que des places libres se produisent et que la slection naturelle les fasse occuper en amliorant quelques-uns des organismes variables4 ,en effet1 comme tous les habitants de chaque pays luttent armes peu prs gales1 il peut suffire d'une modification trs lgre dans la conformation ou dans les habitudes d'une espce pour lui donner l'avantage sur toutes les autres4 ,d'autres modifications de la mme nature pourront encore accrotre cet avantage1 aussi longtemps que l'espce se trouvera dans les mmes conditions d'existence et jouira des mmes moyens pour se nourrir et pour se dfendre4 ,on ne pourrait citer aucun pays dont les habitants indignes soient actuellement si parfaitement adapts les uns aux autres1 si absolument en rapport avec les conditions physiques qui les entourent1 pour ne laisser place aucun perfectionnement2 car1 dans tous les pays1 les espces natives ont t si compltement vaincues par des espces acclimates1 qu'elles ont laiss quelques-unes de ces trangres prendre dfinitivement possession du sol4 ,or1 les espces trangres ayant ainsi1 dans chaque pays1 vaincu quelques espces indignes1 on peut en conclure que ces dernires auraient pu se modifier avec avantage1 de faon mieux rsister aux envahisseurs4 ,puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands rsultats par ses moyens mthodiques et inconscients de slection1 o s'arrte l'action de la slection naturelle8 ,l'homme ne peut agir que sur les caractres extrieurs et visibles4 ,la nature1 si l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la conservation naturelle ou la persistance du plus apte1 ne s'occupe aucunement des apparences1 moins que l'apparence n'ait quelque utilit pour les tres vivants4 ,la nature peut agir sur tous les organes intrieurs1 sur la moindre diffrence d'organisation1 sur le mcanisme vital tout entier4 ,l'homme n'a qu'un but3 choisir en vue de son propre avantage2 la nature1 au contraire1 choisit pour l'avantage de l'tre lui-mme4 ,elle donne plein exercice aux caractres qu'elle choisit1 ce qu'implique le fait seul de leur slection4 ,l'homme runit dans un mme pays les espces provenant de bien des climats diffrents2 il exerce rarement d'une faon spciale et convenable les caractres qu'il a choisis2 il donne la mme nourriture aux pigeons bec long et aux pigeons bec court2 il n'exerce pas de faon diffrente le quadrupde longues pattes et courtes pattes2 il expose aux mmes influences climatriques les moutons longue laine et ceux laine courte4 ,il ne permet pas aux mles les plus vigoureux de lutter pour la possession des femelles4 ,il ne dtruit pas rigoureusement tous les individus infrieurs2 il protge1 au contraire1 chacun d'eux1 autant qu'il est en son pouvoir1 pendant toutes les saisons4 ,souvent il commence la slection en choisissant quelques formes demi monstrueuses1 ou1 tout au moins1 en s'attachant quelque modification assez apparente pour attirer son attention ou pour lui tre immdiatement utile4 l'tat de nature1 au contraire la plus petite diffrence de conformation ou de constitution peut suffire faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence et se perptuer ainsi4 ,les dsirs et les efforts de l'homme sont si changeants6 sa vie est si courte6 ,aussi1 combien doivent tre imparfaits les rsultats qu'il obtient1 quand on les compare ceux que peut accumuler la nature pendant de longues priodes gologiques6 ,pouvons-nous donc nous tonner que les caractres des productions de la nature soient beaucoup plus franchement accuss que ceux des races domestiques de l'homme8 ,quoi d'tonnant ce que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptes aux conditions les plus complexes de l'existence1 et qu'elles portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complte8 ,on peut dire1 par mtaphore1 que la slection naturelle recherche1 chaque instant et dans le monde entier1 les variations les plus lgres2 elle repousse celles qui sont nuisibles1 elle conserve et accumule celles qui sont utiles2 elle travaille en silence1 insensiblement1 partout et toujours1 ds que l'occasion s'en prsente1 pour amliorer tous les tres organiss relativement leurs conditions d'existence organiques et inorganiques4 ,ces lentes et progressives transformations nous chappent jusqu' ce que1 dans le cours des ges1 la main du temps les ait marques de son empreinte1 et alors nous nous rendons si peu compte des longues priodes gologiques coules1 que nous nous contentons de dire que les formes vivantes sont aujourd'hui diffrentes de ce qu'elles taient autrefois4 ,pour que des modifications importantes se produisent dans une espce1 il faut qu'une varit une fois forme prsente de nouveau1 aprs de longs sicles peut-tre1 des diffrences individuelles participant la nature utile de celles qui se sont prsentes d'abord2 il faut1 en outre1 que ces diffrences se conservent et se renouvellent encore4 ,des diffrences individuelles de la mme nature se reproduisent constamment2 il est donc peu prs certain que les choses se passent ainsi4 ,mais1 en somme1 nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si cette hypothse concorde avec les phnomnes gnraux de la nature et les explique4 ,d'autre part1 la croyance gnrale que la somme des variations possibles est une quantit strictement limite1 est aussi une simple assertion hypothtique4 ,bien que la slection naturelle ne puisse agir qu'en vue de l'avantage de chaque tre vivant1 il n'en est pas moins vrai que des caractres et des conformations1 que nous sommes disposs considrer comme ayant une importance trs secondaire1 peuvent tre l'objet de son action4 ,quand nous voyons les insectes qui se nourrissent de feuilles revtir presque toujours une teinte verte1 ceux qui se nourrissent d'corce une teinte gristre1 le ptarmigan des ,alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyre porter des plumes couleur de bruyre1 ne devons-nous pas croire que les couleurs que revtent certains oiseaux et certains insectes leur sont utiles pour les garantir du danger8 ,le coq de bruyre se multiplierait innombrablement s'il n'tait pas dtruit quelqu'une des phases de son existence1 et on sait que les oiseaux de proie lui font une chasse active2 les faucons1 dous d'une vue perante1 aperoivent leur proie de si loin1 que1 dans certaines parties du continent1 on n'lve pas de pigeons blancs parce qu'ils sont exposs trop de dangers4 ,la slection naturelle pourrait donc remplir son rle en donnant chaque espce de coq de bruyre une couleur approprie au pays qu'il habite1 en conservant et en perptuant cette couleur ds qu'elle est acquise4 ,il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle d'un animal ayant une couleur particulire ne puisse produire que peu d'effets sur une race4 ,nous devons nous rappeler1 en effet1 combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de dtruire les agneaux qui ont la moindre tache noire4 ,nous avons vu que la couleur des cochons qui1 en ,virginie1 se nourrissent de certaines racines1 est pour eux une cause de vie ou de mort4 ,chez les plantes1 les botanistes considrent le duvet du fruit et la couleur de la chair comme des caractres trs insignifiants2 cependant1 un excellent horticulteur1 ,downing1 nous apprend qu'aux tats-,unis les fruits peau lisse souffrent beaucoup plus que ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte1 le curculio2 que les prunes pourpres sont beaucoup plus sujettes certaines maladies que les prunes jaunes2 et qu'une autre maladie attaque plus facilement les pches chair jaune que les pches chair d'une autre couleur4 ,si ces lgres diffrences1 malgr le secours de l'art1 dcident du sort des varits cultives1 ces mmes diffrences doivent videmment1 l'tat de nature1 suffire dcider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits la peau lisse ou la peau velue1 la chair pourpre ou la chair jaune2 car1 dans cet tat1 les arbres ont lutter avec d'autres arbres et avec une foule d'ennemis4 ,quand nous tudions les nombreux petits points de diffrence qui existent entre les espces et qui1 dans notre ignorance1 nous paraissent insignifiants1 nous ne devons pas oublier que le climat1 l'alimentation1 etc41 ont1 sans aucun doute1 produit quelques effets directs4 ,il ne faut pas oublier non plus qu'en vertu des lois de la corrlation1 quand une partie varie et que la slection naturelle accumule les variations1 il se produit souvent d'autres modifications de la nature la plus inattendue4 ,nous avons vu que certaines variations qui1 l'tat domestique1 apparaissent une priode dtermine de la vie1 tendent rapparatre chez les descendants la mme priode4 ,on pourrait citer comme exemples la forme1 la taille et la saveur des grains de beaucoup de varits de nos lgumes et de nos plantes agricoles2 les variations du ver soie l'tat de chenille et de cocon2 le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs petits2 les cornes de nos moutons et de nos bestiaux l'ge adulte4 ,or1 l'tat de nature1 la slection naturelle peut agir sur certains tres organiss et les modifier quelque ge que ce soit par l'accumulation de variations profitables cet ge et par leur transmission hrditaire l'ge correspondant4 ,s'il est avantageux une plante que ses graines soient plus facilement dissmines par le vent1 il est aussi ais la slection naturelle de produire ce perfectionnement1 qu'il est facile au planteur1 par la slection mthodique1 d'augmenter et d'amliorer le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers4 ,la slection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de faon l'adapter des circonstances compltement diffrentes de celles o devra vivre l'insecte adulte4 ,ces modifications pourront mme affecter1 en vertu de la corrlation1 la conformation de l'adulte4 ,mais1 inversement1 des modifications dans la conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la larve4 ,dans tous les cas1 la slection naturelle ne produit pas de modifications nuisibles l'insecte1 car alors l'espce s'teindrait4 ,la slection naturelle peut modifier la conformation du jeune relativement aux parents et celle des parents relativement aux jeunes4 ,chez les animaux vivant en socit1 elle transforme la conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se rendre utile la communaut1 condition toutefois que la communaut profite du changement4 ,mais ce que la slection naturelle ne saurait faire1 c'est de modifier la structure d'une espce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au bnfice d'une1 autre espce4 ,or1 quoique les ouvrages sur l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits1 je n'en ai pas trouv un seul qui puisse soutenir l'examen4 ,la slection naturelle peut modifier profondment une conformation qui ne serait trs utile qu'une fois pendant la vie d'un animal1 si elle est importante pour lui4 ,telles sont1 par exemple1 les grandes mchoires que possdent certains insectes et qu'ils emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons1 ou l'extrmit corne du bec des jeunes oiseaux qui les aide briser l'oeuf pour en sortir4 ,on affirme que1 chez les meilleures espces de pigeons culbutants bec court1 il prit dans l'oeuf plus de petits qu'il n'en peut sortir2 aussi les amateurs surveillent-ils le moment de l'closion pour secourir les petits s'il en est besoin4 ,or1 si la nature voulait produire un pigeon bec trs court pour l'avantage de cet oiseau1 la modification serait trs lente et la slection la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf1 et ceux-l seuls survivraient qui auraient le bec assez fort1 car tous ceux bec faible priraient invitablement2 ou bien encore1 la slection naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces1 se cassant plus facilement1 car l'paisseur de la coquille est sujette la variabilit comme toutes les autres structures4 ,il est peut-tre bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir1 pour tous les tres1 de grandes destructions accidentelles qui n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la slection naturelle4 ,par exemple1 beaucoup d'oeufs ou de graines sont dtruits chaque anne2 or1 la slection naturelle ne peut les modifier qu'autant qu'ils varient de faon chapper aux attaques de leurs ennemis4 ,cependant1 beaucoup de ces oeufs ou de ces gaines auraient pu1 s'ils n'avaient pas t dtruits1 produire des individus mieux adapts aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux qui ont survcu4 ,en outre1 un grand nombre d'animaux ou de plantes adultes1 qu'ils soient ou non les mieux adapts aux conditions ambiantes1 doivent annuellement prir1 en raison de causes accidentelles1 qui ne seraient en aucune faon mitiges par des changements de conformation ou de constitution avantageux l'espce sous tous les autres rapports4 ,mais1 quelque considrable que soit cette destruction des adultes1 peu importe1 pourvu que le nombre des individus qui survivent dans une rgion quelconque reste assez considrable -- peu importe encore que la destruction des oeufs ou des graines soit si grande1 que la centime ou mme la millime partie se dveloppe seule1 -- il n'en est pas moins vrai que les individus les plus aptes1 parmi ceux qui survivent1 en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une direction avantageuse1 tendent se multiplier en plus grand nombre que les individus moins aptes4 ,la slection naturelle ne pourrait1 sans doute1 exercer son action dans certaines directions avantageuses1 si le nombre des individus se trouvait considrablement diminu par les causes que nous venons d'indiquer1 et ce cas a d se produire souvent2 mais ce n'est pas l une objection valable contre son efficacit d'autres poques et dans d'autres circonstances4 ,nous sommes loin1 en effet1 de pouvoir supposer que beaucoup d'espces soient soumises des modifications et des amliorations la mme poque et dans le mme pays4 ,s,,lection ,,sexuelle4 l'tat domestique1 certaines particularits apparaissent souvent chez l'un des sexes et deviennent hrditaires chez ce sexe2 il en est de mme l'tat de nature4 ,il est donc possible que la slection naturelle modifie les deux sexes relativement aux habitudes diffrentes de l'existence1 comme cela arrive quelquefois1 ou qu'un seul sexe se modifie relativement l'autre sexe1 ce qui arrive trs souvent4 ,ceci me conduit dire quelques mots de ce que j'ai appel la slection sexuelle4 ,cette forme de slection ne dpend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres tres organiss1 ou avec les conditions ambiantes1 mais de la lutte entre les individus d'un sexe1 ordinairement les mles1 pour s'assurer la possession de l'autre sexe4 ,cette lutte ne se termine pas par la mort du vaincu1 mais par le dfaut ou par la petite quantit de descendants4 ,la slection sexuelle est donc moins rigoureuse que la slection naturelle4 ,ordinairement1 les mles les plus vigoureux1 c'est--dire ceux qui sont le plus aptes occuper leur place dans la nature1 laissent un plus grand nombre de descendants4 ,mais1 dans bien des cas1 la victoire ne dpend pas tant de la vigueur gnrale de l'individu que de la possession d'armes spciales qui ne se trouvent que chez le mle4 ,un cerf dpourvu de bois1 ou un coq dpourvu d'perons1 aurait bien peu de chances de laisser de nombreux descendants4 ,la slection sexuelle1 en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire1 peut donner sans doute ceux-ci un courage indomptable1 des perons plus longs1 une aile plus forte pour briser la patte du concurrent1 peu prs de la mme manire que le brutal leveur de coqs de combat peut amliorer la race par le choix rigoureux de ses plus beaux adultes4 ,je ne saurais dire jusqu'o descend cette loi de la guerre dans l'chelle de la nature4 ,on dit que les alligators mles se battent1 mugissent1 tournent en cercle1 comme le font les ,indiens dans leurs danses guerrires1 pour s'emparer des femelles2 on a vu des saumons mles se battre pendant des journes entires2 les cerfs volants mles portent quelquefois la trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules d'autres mles2 ,m4 ,fabre1 cet observateur inimitable1 a vu frquemment certains insectes hymnoptres mles se battre pour la possession d'une femelle qui semble rester spectatrice indiffrente du combat et qui1 ensuite1 part avec le vainqueur4 ,la guerre est peut-tre plus terrible encore entre les mles des animaux polygames1 car ces derniers semblent pourvus d'armes spciales4 ,les animaux carnivores mles semblent dj bien arms1 et cependant la slection naturelle peut encore leur donner de nouveaux moyens de dfense1 tels que la crinire au lion et la mchoire crochet au saumon mle1 car le bouclier peut tre aussi important que la lance au point de vue de la victoire4 ,chez les oiseaux1 cette lutte revt souvent un caractre plus pacifique4 ,tous ceux qui ont tudi ce sujet ont constat une ardente rivalit chez les mles de beaucoup d'espces pour attirer les femelles par leurs chants4 ,les merles de roche de la ,guyane1 les oiseaux de paradis1 et beaucoup d'autres encore1 s'assemblent en troupes2 les mles se prsentent successivement2 ils talent avec le plus grand soin1 avec le plus d'effet possible1 leur magnifique plumage2 ils prennent les poses les plus extraordinaires devant les femelles1 simples spectatrices1 qui finissent par choisir le compagnon le plus agrable4 ,ceux qui ont tudi avec soin les oiseaux en captivit savent que1 eux aussi1 sont trs susceptibles de prfrences et d'antipathies individuelles3 ainsi1 sir ,r4 ,heron a remarqu que toutes les femelles de sa volire aimaient particulirement un certain paon panach4 ,il n'est impossible d'entrer ici dans tous les dtails qui seraient ncessaires2 mais1 si l'homme russit donner en peu de temps l'lgance du port et la beaut du plumage nos coqs ,bantam1 d'aprs le type idal que nous concevons pour cette espce1 je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient pas obtenir un rsultat semblable en choisissant1 pendant des milliers de gnrations1 les mles qui leur paraissent les plus beaux1 ou ceux dont la voix est la plus mlodieuse4 ,on peut expliquer1 en partie1 par l'action de la slection sexuelle quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mles et femelles compar au plumage des petits1 par des variations se prsentant diffrents ges et transmises soit aux mles seuls1 soit aux deux sexes1 l'ge correspondant2 mais l'espace nous manque pour dvelopper ce sujet4 ,je crois donc que1 toutes les fois que les mles et les femelles d'un animal quel qu'il soit ont les mmes habitudes gnrales d'existence1 mais qu'ils diffrent au point de vue de la conformation1 de la couleur ou de l'ornementation1 ces diffrences sont principalement dues la slection sexuelle2 c'est--dire que certains mles ont eu1 pendant une suite non interrompue de gnrations1 quelques lgers avantages sur d'autres mles1 provenant soit de leurs armes1 soit de leurs moyens de dfense1 soit de leur beaut ou de leurs attraits1 avantages qu'ils ont transmis exclusivement leur postrit mle4 ,je ne voudrais pas cependant attribuer cette cause toutes les diffrences sexuelles2 nous voyons1 en effet1 chez nos animaux domestiques1 se produire chez les mles des particularits qui ne semblent pas avoir t augmentes par la slection de l'homme4 ,la touffe de poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui tre d'aucun avantage1 il est douteux mme qu'elle puisse lui servir d'ornement aux yeux de la femelle2 si mme cette touffe de poils avait apparu l'tat domestique1 on l'aurait considre comme une monstruosit4 ,,exemples ,,de ,l',,action ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,ou ,,de ,,la ,,persistance ,,du ,,plus ,,apte4 ,afin de bien faire comprendre de quelle manire agit1 selon moi1 la slection naturelle1 je demande la permission de donner un ou deux exemples imaginaires4 ,supposons un loup qui se nourrisse de diffrents animaux1 s'emparant des uns par la ruse1 des autres par la force1 d'autres1 enfin1 par l'agilit4 ,supposons encore que sa proie la plus rapide1 le daim par exemple1 ait augment en nombre la suite de quelques changements survenus dans le pays1 ou que les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminu pendant la saison de l'anne o le loup est le plus press par la faim4 ,dans ces circonstances1 les loups les plus agiles et les plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres2 ils persistent donc1 pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force pour terrasser leur proie et s'en rendre matres1 cette poque de l'anne ou toute autre1 lorsqu'ils sont forcs de s'emparer d'autres animaux pour se nourrir4 ,je ne vois pas plus de raison de douter de ce rsultat que de la possibilit pour l'homme d'augmenter la vitesse de ses lvriers par une slection soigneuse et mthodique1 ou par cette espce de slection inconsciente qui provient de ce que chaque personne s'efforce de possder les meilleurs chiens1 sans avoir la moindre pense de modifier la race4 ,je puis ajouter que1 selon ,m4 ,pierce1 deux varits de loups habitent les montagnes de ,catskill1 aux tats-,unis3 l'une de ces varits1 qui affecte un peu la forme du lvrier1 se nourrit principalement de daims2 l'autre1 plus paisse1 aux jambes plus courtes1 attaque plus frquemment les troupeaux4 ,il faut observer que1 dans l'exemple cit ci-dessus1 je parle des loups les plus rapides pris individuellement1 et non pas d'une variation fortement accuse qui s'est perptue4 ,dans les ditions prcdentes de cet ouvrage1 on pouvait croire que je prsentais cette dernire alternative comme s'tant souvent produite4 ,je comprenais l'immense importance des diffrences individuelles1 et cela m'avait conduit discuter en dtail les rsultats de la slection inconsciente par l'homme1 slection qui dpend de la conservation de tous les individus plus ou moins suprieurs et de la destruction des individus infrieurs4 ,je comprenais aussi que1 l'tat de nature1 la conservation dune dviation accidentelle de structure1 telle qu'une monstruosit1 doit tre un vnement trs rare1 et que1 si cette dviation se conserve d'abord1 elle doit tendre bientt disparatre1 la suite de croisements avec des individus ordinaires4 ,toutefois1 aprs avoir lu un excellent article de la ,north ,british ,review 7#ahfg71 j'ai mieux compris encore combien il est rare que des variations isoles1 qu'elles soient lgres ou fortement accuses1 puissent se perptuer4 ,l'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux produisant pendant leur vie deux cents petits1 sur lesquels1 en raison de diffrentes causes de destruction1 deux seulement1 en moyenne1 survivent pour propager leur espce4 ,on peut dire1 tout d'abord1 que c'est l une valuation trs minime pour la plupart des animaux levs dans l'chelle1 mais qu'il n'y a rien d'exagr pour les organismes infrieurs4 ,l'crivain dmontre ensuite que1 s'il nat un seul individu qui varie de faon lui donner deux chances de plus de vie qu' tous les autres individus1 il aurait encore cependant bien peu de chance de persister4 ,en supposant qu'il se reproduise et que la moiti de ses petits hritant de la variation favorable1 les jeunes1 s'il faut en croire l'auteur1 n'auraient qu'une lgre chance de plus pour survivre et pour se reproduire1 et cette chance diminuerait chaque gnration successive4 ,on ne peut1 je crois1 mettre en doute la justesse de ces remarques4 ,supposons1 en effet1 qu'un oiseau quelconque puisse se procurer sa nourriture plus facilement1 s'il a le bec recourb2 supposons encore qu'un oiseau de cette espce naisse avec le bec fortement recourb1 et que1 par consquent1 il vive facilement2 il n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul individu perptut son espce l'exclusion de la forme ordinaire4 ,mais1 s'il en faut juger d'aprs ce qui se passe chez les animaux l'tat de domesticit1 on ne peut pas douter non plus que1 si l'on choisit1 pendant plusieurs gnrations1 un grand nombre d'individus ayant le bec plus ou moins recourb1 et si l'on dtruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le plus droit possible1 les premiers ne se multiplient facilement4 ,toutefois1 il ne faut pas oublier que certaines variations fortement accuses1 que personne ne songerait classer comme de simples diffrences individuelles1 se reprsentent souvent parce que des conditions analogues agissent sur des organismes analogues2 nos productions domestiques nous offrent de nombreux exemples de ce fait4 ,dans ce cas1 si l'individu qui a vari ne transmet pas de point en point ses petits ses caractres nouvellement acquis1 il ne leur transmet pas moins1 aussi longtemps que les conditions restent les mmes1 une forte tendance varier de la mme manire4 ,on ne peut gure douter non plus que la tendance varier dans une mme direction n'ait t quelquefois si puissante1 que tous les individus de la mme espce se sont modifis de la mme faon1 sans l'aide d'aucune espce de slection1 on pourrait1 dans tous les cas1 citer bien des exemples d'un tiers1 d'un cinquime ou mme d'un dixime des individus qui ont t affects de cette faon4 ,ainsi1 ,graba estime que1 aux les ,fero1 un cinquime environ des ,guillemots se compose d'une varit si bien accuse1 qu'on l'a classe autrefois comme une espce distincte1 sous le nom d',uria lacrymans4 ,quand il en est ainsi1 si la variation est avantageuse l'animal1 la forme modifie doit supplanter bientt la forme originelle1 en vertu de la survivance du plus apte4 ,j'aurai revenir sur les effets des croisements au point de vue de l'limination des variations de toute sorte2 toutefois1 je peux faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes aiment conserver le mme habitat et ne s'en loignent pas sans raison2 on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux- mmes1 qui1 presque toujours1 reviennent habiter la mme localit4 ,en consquence1 toute varit de formation nouvelle serait ordinairement locale dans le principe1 ce qui semble1 d'ailleurs1 tre la rgle gnrale pour les varits l'tat de nature2 de telle faon que les individus modifis de manire analogue doivent bientt former un petit groupe et tendre se reproduire facilement4 ,si la nouvelle varit russit dans la lutte pour l'existence1 elle se propage lentement autour d'un point central2 elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun changement1 en augmentant toujours le cercle de son action1 et finit par les vaincre4 ,il n'est peut-tre pas inutile de citer un autre exemple un peu plus compliqu de l'action de la slection naturelle4 ,certaines plantes scrtent une liqueur sucre1 apparemment dans le but d'liminer de leur sve quelques substances nuisibles4 ,cette scrtion s'effectue1 parfois1 l'aide de glandes places la base des stipules chez quelques lgumineuses1 et sur le revers des feuilles du laurier commun4 ,les insectes recherchent avec avidit cette liqueur1 bien qu'elle se trouve toujours en petite quantit2 mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante4 ,or1 supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espce quelconque scrtent cette liqueur ou ce nectar l'intrieur de leurs fleurs4 ,les insectes en qute de ce nectar se couvrent de pollen et le transportent alors d'une fleur une autre4 ,les fleurs de deux individus distincts de la mme espce se trouvent croises par ce fait2 or1 le croisement1 comme il serait facile de le dmontrer1 engendre des plants vigoureux1 qui ont la plus grande chance de vivre et de se perptuer4 ,les plantes qui produiraient les fleurs aux glandes les plus larges1 et qui1 par consquent1 scrteraient le plus de liqueur1 seraient plus souvent visites par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi2 en consquence1 elles finiraient1 dans le cours du temps1 par l'emporter sur toutes les autres et par former une varit locale4 ,les fleurs dont les tamines et les pistils seraient placs1 par rapport la grosseur et aux habitudes des insectes qui les visitent1 de manire favoriser1 de quelque faon que ce soit1 le transport du pollen1 seraient pareillement avantages4 ,nous aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les fleurs en qute du pollen au lieu de la scrtion sucre2 le pollen ayant pour seul objet la fcondation1 il semble1 au premier abord1 que sa destruction soit une vritable perte pour la plante4 ,cependant1 si les insectes qui se nourrissent de pollen transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance1 accidentellement d'abord1 habituellement ensuite1 et que des croisements fussent le rsultat de ces transports1 ce serait encore un gain pour la plante que les neuf diximes de son pollen fussent dtruits4 ,il en rsulterait que les individus qui possderaient les anthres les plus grosses et la plus grande quantit de pollen1 auraient plus de chances de perptuer leur espce4 ,lorsqu'une plante1 par suite de dveloppements successifs1 est de plus en plus recherche par les insectes1 ceux-ci1 agissant inconsciemment1 portent rgulirement le pollen de fleur en fleur2 plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce fait se prsente tous les jours4 ,je n'en citerai qu'un seul1 parce qu'il me servira en mme temps dmontrer comment peut s'effectuer par degrs la sparation des sexes chez les plantes4 ,certains ,houx ne portent que des fleurs mles1 pourvues d'un pistil rudimentaire et de quatre tamines produisant une petite quantit de pollen2 d'autres ne portent que des fleurs femelles1 qui ont un pistil bien dvelopp et quatre tamines avec des anthres non dveloppes1 dans lesquelles on ne saurait dcouvrir un seul grain de pollen4 ,ayant observ un arbre femelle la distance de #fj mtres d'un arbre mle1 je plaai sous le microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses branches2 sur tous1 sans exception1 je constatai la prsence de quelques grains de pollen1 et sur quelques-uns une profusion4 ,le pollen n'avait pas pu tre transport par le vent1 qui depuis plusieurs jours soufflait dans une direction contraire4 ,le temps tait froid1 temptueux1 et par consquent peu favorable aux visites des abeilles2 cependant toutes les fleurs que j'ai examines avaient t fcondes par des abeilles qui avaient vol d'arbre en arbre1 en qute de nectar4 ,reprenons notre dmonstration3 ds que la plante est devenue assez attrayante pour les insectes pour que le pollen soit rgulirement transport de fleur en fleur1 une autre srie de faits commence se produire4 ,aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a appel la division physiologique du travail4 ,on peut en conclure qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des tamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier1 et seulement des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste4 ,chez les plantes cultives et places1 par consquent1 dans de nouvelles conditions d'existence1 tantt les organes mles et tantt les organes femelles deviennent plus ou moins impuissants4 ,or1 si nous supposons que ceci puisse se produire1 quelque degr que ce soit1 l'tat de nature1 le pollen tant dj rgulirement transport de fleur en fleur et la complte sparation des sexes tant avantageuse au point de vue de la division du travail1 les individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus sont de plus en plus favoriss et choisis1 jusqu' ce qu'enfin la complte sparation des sexes s'effectue4 ,il nous faudrait trop de place pour dmontrer comment1 par le dimorphisme ou par d'autres moyens1 certainement aujourd'hui en action1 s'effectue actuellement la sparation des sexes chez les plantes de diverses espces4 ,mais je puis ajouter que1 selon ,asa ,gray1 quelques espces de ,houx1 dans l',amrique septentrionale1 se trouvent exactement dans une position intermdiaire1 ou1 pour employer son expression1 sont plus ou moins dioquement polygames4 ,examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar4 ,nous pouvons supposer que la plante1 dont nous avons vu les scrtions augmenter lentement par suite d'une slection continue1 est une plante commune1 et que certains insectes comptent en grande partie sur son nectar pour leur alimentation4 ,je pourrais prouver1 par de nombreux exemples1 combien les abeilles sont conomes de leur temps2 je rappellerai seulement les incisions qu'elles ont coutume de faire la base de certaines fleurs pour en atteindre le nectar1 alors qu'avec un peu plus de peine elles pourraient y entrer par le sommet de la corolle4 ,si l'on se rappelle ces faits1 on peut facilement croire que1 dans certaines circonstances1 des diffrences individuelles dans la courbure ou dans la longueur de la trompe1 etc41 bien que trop insignifiantes pour que nous puissions les apprcier1 peuvent tre profitables aux abeilles ou tout autre insecte1 de telle faon que certains individus seraient mme de se procurer plus facilement leur nourriture que certains autres2 les socits auxquelles ils appartiendraient se dvelopperaient par consquent plus vire1 et produiraient plus d'essaims hritant des mmes particularits4 ,les tubes des corolles du trfle rouge commun et du trfle incarnat 7,trifolium pratense et ,t4 incarnatum7 ne paraissent pas au premier abord1 diffrer de longueur2 cependant1 l'abeille domestique atteint aisment le nectar du trfle incarnat1 mais non pas celui du trfle commun rouge1 qui n'est visit que par les bourdons2 de telle sorte que des champs entiers de trfle rouge offrent en vain l'abeille une abondante rcolte de prcieux nectar4 ,il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar2 j'ai souvent vu moi-mme1 mais seulement en automne1 beaucoup d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient pratiqus la base du tube4 ,la diffrence de la longueur des corolles dans les deux espces de trfle doit tre insignifiante2 cependant1 elle suffit pour dcider les abeilles visiter une fleur plutt que l'autre4 ,on a affirm1 en outre1 que les abeilles visitent les fleurs du trfle rouge de la seconde rcolte qui sont un peu plus petites4 ,je ne sais pas si cette assertion est fonde2 je ne sais pas non plus si une autre assertion1 rcemment publie1 est plus fonde1 c'est--dire que l'abeille de ,ligurie1 que l'on considre ordinairement comme une simple varit de l'abeille domestique commune1 et qui se croise souvent avec elle1 peut atteindre et sucer le nectar du trfle rouge4 ,quoi qu'il en soit1 il serait trs avantageux pour l'abeille domestique1 dans un pays o abonde cette espce de trfle1 d'avoir une trompe un peu plus longue ou diffremment construite4 ,d'autre part1 comme la fcondit de cette espce de trfle dpend absolument de la visite des bourdons1 il serait trs avantageux pour la plante1 si les bourdons devenaient rares dans un pays1 d'avoir une corolle plus courte ou plus profondment divise1 pour que l'abeille puisse en sucer les fleurs4 ,on peut comprendre ainsi comment il se fait qu'une fleur et un insecte puissent lentement1 soit simultanment1 soit l'un aprs l'autre1 se modifier et s'adapter mutuellement de la manire la plus parfaite1 par la conservation continue de tous les individus prsentant de lgres dviations de structure avantageuses pour l'un et pour l'autre4 ,je sais bien que cette doctrine de la slection naturelle1 base sur des exemples analogues ceux que je viens de citer1 peut soulever les objections qu'on avait d'abord opposes aux magnifiques hypothses de sir ,charles ,lyell1 lorsqu'il a voulu expliquer les transformations gologiques par l'action des causes actuelles4 ,toutefois1 il est rare qu'on cherche aujourd'hui traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en action sous nos yeux1 quand on les emploie expliquer l'excavation des plus profondes valles ou la formation de longues lignes de dunes intrieures4 ,la slection naturelle n'agit que par la conservation et l'accumulation de petites modifications hrditaires1 dont chacune est profitable l'individu conserv3 or1 de mme que la gologie moderne1 quand il s'agit d'expliquer l'excavation d'une profonde valle1 renonce invoquer l'hypothse d'une seule grande vague diluvienne1 de mme aussi la slection naturelle tend faire disparatre la croyance la cration continue de nouveaux tres organiss1 ou de grandes et soudaines modifications de leur structure4 ,,du ,,croisement ,,des ,,individus4 ,je dois me permettre ici une courte digression4 ,quand il s'agit d'animaux et de plantes ayant des sexes spars1 il est vident que la participation de deux individus est toujours ncessaire pour chaque fcondation 7 l'exception1 toutefois1 des cas si curieux et si peu connus de parthnognse72 mais l'existence de cette loi est loin d'tre aussi vidente chez les hermaphrodites4 ,il y a nanmoins quelque raison de croire que1 chez tous les hermaphrodites1 deux individus cooprent1 soit accidentellement1 soit habituellement1 la reproduction de leur espce4 ,cette ide fut suggre1 il y a dj longtemps1 mais de faon assez douteuse1 par ,sprengel1 par ,knight et par ,klreuter4 ,nous verrons tout l'heure l'importance de cette suggestion2 mais je serai oblig de traiter ici ce sujet avec une extrme brivet1 bien que j'aie ma disposition les matriaux ncessaires pour une discussion approfondie4 ,tous les vertbrs1 tous les insectes et quelques autres groupes considrables d'animaux s'accouplent pour chaque fcondation4 ,les recherches modernes ont beaucoup diminu le nombre des hermaphrodites supposs1 et1 parmi les vrais hermaphrodites1 il en est beaucoup qui s'accouplent1 c'est--dire que deux individus s'unissent rgulirement pour la reproduction de l'espce2 or1 c'est l le seul point qui nous intresse4 ,toutefois1 il y a beaucoup d'hermaphrodites qui1 certainement1 ne s'accouplent habituellement pas1 et la grande majorit des plantes se trouve dans ce cas4 ,quelle raison peut-il donc y avoir pour supposer que1 mme alors1 deux individus concourent l'acte reproducteur8 ,comme il m'est impossible d'entrer ici dans les dtails1 je dois me contenter de quelques considrations gnrales4 ,en premier lieu1 j'ai recueilli un nombre considrable de faits4 ,j'ai fait moi-mme un grand nombre d'expriences prouvant1 d'accord avec l'opinion presque universelle des leveurs1 que1 chez les animaux et chez les plantes1 un croisement entre des varits diffrentes ou entre des individus de la mme varit1 mais d'une autre ligne1 rend la postrit qui en nat plus vigoureuse et plus fconde2 et que1 d'autre part1 les reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et cette fcondit4 ,ces faits si nombreux suffissent prouver qu'il est une loi gnrale de la nature tendant ce qu'aucun tre organis ne se fconde lui-mme pendant un nombre illimit de gnrations1 et qu'un croisement avec un autre individu est indispensable de temps autre1 bien que peut-tre de longs intervalles4 ,cette hypothse nous permet1 je crois1 d'expliquer plusieurs grandes sries de faits tels que le suivant1 inexplicable de toute autre faon4 ,tous les horticulteurs qui se sont occups de croisements1 savent combien l'exposition l'humidit rend difficile la fcondation d'une fleur2 et1 cependant1 quelle multitude de fleurs ont leurs anthres et leurs stigmates pleinement exposs aux intempries de l'air6 tant admis qu'un croisement accidentel est indispensable1 bien que les anthres et le pistil de la plante soient si rapprochs que la fcondation de l'un par l'autre soit presque invitable1 cette libre exposition1 quelque dsavantageuse qu'elle soit1 peut avoir pour but de permettre librement l'entre du pollen provenant d'un autre individu4 ,d'autre part1 beaucoup de fleurs1 comme celles de la grande famille des ,papilionaces ou ,lgumineuses1 ont les organes sexuels compltement renferms2 mais ces fleurs offrent presque invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec les visites des insectes4 ,les visites des abeilles sont si ncessaires beaucoup de fleurs de la famille des ,papilionaces1 que la fcondit de ces dernires diminue beaucoup si l'on empche ces visites4 ,or1 il est peine possible que les insectes volent de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une l'autre1 au grand avantage de la plante4 ,les insectes agissent1 dans ce cas1 comme le pinceau dont nous nous servons1 et qu'il suffit1 pour assurer la fcondation1 de promener sur les anthres d'une fleur et sur les stigmates d'une autre fleur4 ,mais il ne faudrait pas supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude d'hybrides entre des espces distinctes2 car1 si l'on place sur le mme stigmate du pollen propre la plante et celui d'une autre espce1 le premier annule compltement1 ainsi que l'a dmontr ,gaertner1 l'influence du pollen tranger4 ,quand les tamines d'une fleur s'lancent soudain vers le pistil1 ou se meuvent lentement vers lui l'une aprs l'autre1 il semble que ce soit uniquement pour mieux assurer la fcondation d'une fleur par elle-mme2 sans doute1 cette adaptation est utile dans ce but4 ,mais l'intervention des insectes est souvent ncessaire pour dterminer les tamines se mouvoir1 comme ,klreuter l'a dmontr pour l'pine-vinette4 ,dans ce genre1 o tout semble dispos pour assurer la fcondation de la fleur par elle-mme1 on sait que1 si l'on plante l'une prs de l'autre des formes ou des varits trs voisines1 il est presque impossible d'lever des plants de race pure1 tant elles se croisent naturellement4 ,dans de nombreux autres cas1 comme je pourrais le dmontrer par les recherches de ,sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par mes propres observations1 bien loin que rien contribue favoriser la fcondation d'une plante par elle-mme1 on remarque des adaptations spciales qui empchent absolument le stigmate de recevoir le pollen de ses propres tamines4 ,chez le ,lobelia fulgens1 par exemple1 il y a tout un systme1 aussi admirable que complet1 au moyen duquel les anthres de chaque fleur laissent chapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate de la mme fleur soit prt les recevoir4 ,or1 comme1 dans mon jardin tout au moins1 les insectes ne visitent jamais cette fleur1 il en rsulte qu'elle ne produit jamais de graines1 bien que j'aie pu en obtenir une grande quantit en plaant moi-mme le pollen d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur4 ,une autre espce de ,loblia visite par les abeilles produit1 dans mon jardin1 des graines abondantes4 ,dans beaucoup d'autres cas1 bien que nul obstacle mcanique spcial n'empche le stigmate de recevoir le pollen de la mme fleur1 cependant1 comme ,sprengel et plus rcemment ,hildebrand et d'autres l'ont dmontr1 et comme je puis le confirmer moi-mme1 les anthres clatent avant que le stigmate soit prt tre fcond1 ou bien1 au contraire1 c'est le stigmate qui arrive maturit avant le pollen1 de telle sorte que ces prtendues plantes dichogames ont en ralit des sexes spars et doivent se croiser habituellement4 ,il en est de mme1 des plantes rciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons dj fait allusion4 ,combien ces faits sont extraordinaires6 combien il est trange que le pollen et le stigmate de la mme fleur1 bien que placs l'un prs de l'autre dans le but d'assurer la fcondation de la fleur par elle-mme1 soient1 dans tant de cas1 rciproquement inutiles l'un l'autre6 ,comme il est facile d'expliquer ces faits1 qui deviennent alors si simples1 dans l'hypothse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct est avantageux ou indispensable6 ,si on laisse produire des graines plusieurs varits de choux1 de radis1 d'oignons et de quelques autres plantes places les unes auprs des autres1 j'ai observ que la grande majorit des jeunes plants provenant de ces grains sont des mtis4 ,ainsi1 j'ai lev deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de diffrentes varits poussant les unes auprs des autres1 et1 sur ces deux cent trente-trois plants1 soixante-dix-huit seulement taient de race pure1 et encore quelques-uns de ces derniers taient-ils lgrement altrs4 ,cependant1 le pistil de chaque fleur1 chez le chou1 est non seulement entour par six tamines1 mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se trouvent sur le mme plant2 en outre1 le pollen de chaque fleur arrive facilement au stigmate1 sans qu'il soit besoin de l'intervention des insectes2 j'ai observ1 en effet1 que des plantes protges avec soin contre les visites des insectes produisent un nombre complet de siliques4 ,comment se fait-il donc qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des mtis8 ,cela doit provenir de ce que le pollen d'une varit distincte est dou d'un pouvoir fcondant plus actif que le pollen de la fleur elle-mme1 et que cela fait partie de la loi gnrale en vertu de laquelle le croisement d'individus distincts de la mme espce est avantageux la plante4 ,quand1 au contraire1 des espces distinctes se croisent1 l'effet est inverse1 parce que le propre pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir fcondant sur un pollen tranger2 nous reviendrons1 d'ailleurs1 sur ce sujet dans un chapitre subsquent4 ,on pourrait faire cette objection que1 sur un grand arbre1 couvert d'innombrables fleurs1 il est presque impossible que le pollen soit transport d'arbre en arbre1 et qu' peine pourrait-il l'tre de fleur en fleur sur le mme arbre2 or1 on ne peut considrer que dans un sens trs limit les fleurs du mme arbre comme des individus distincts4 ,je crois que cette objection a une certaine valeur1 mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux arbres une forte tendance produire des fleurs sexes spars4 ,or1 quand les sexes sont spars1 bien que le mme arbre puisse produire des fleurs mles et des fleurs femelles1 il faut que le pollen soit rgulirement transport d'une fleur une autre1 et ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe accidentellement d'un arbre un autre4 ,j'ai constat que1 dans nos contres1 les arbres appartenant tous les ordres ont les sexes plus souvent spars que toutes les autres plantes4 ma demande1 le docteur ,hooker a bien voulu dresser la liste des arbres de la ,nouvelle-,zlande1 et le docteur ,asa ,gray celle des arbres des tats-,unis2 les rsultats ont t tels que je les avais prvus4 ,d'autre part1 le docteur ,hooker m'a inform que cette rgle ne s'applique pas l',australie2 mais1 si la plupart des arbres australiens sont dichogames1 le mme effet se produit que s'ils portaient des fleurs sexes spars4 ,je n'ai fait ces quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur ce sujet4 ,examinons brivement ce qui se passe chez les animaux4 ,plusieurs espces terrestres sont hermaphrodites1 telles1 par exemple1 que les mollusques terrestres et les vers de terre2 tous nanmoins s'accouplent4 ,jusqu' prsent1 je n'ai pas encore rencontr un seul animal terrestre qui puisse se fconder lui-mme4 ,ce fait remarquable1 qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez les plantes terrestres1 s'explique facilement par l'hypothse de la ncessit d'un croisement accidentel2 car1 en raison de la nature de l'lment fcondant1 il n'y a pas1 chez l'animal terrestre1 de moyens analogues l'action des insectes et du vent sur les plantes1 qui puissent amener un croisement accidentel sans la coopration de deux individus4 ,chez les animaux aquatiques1 il y a1 au contraire1 beaucoup d'hermaphrodites qui se fcondent eux- mmes1 mais ici les courants offrent un moyen facile de croisements accidentels4 ,aprs de nombreuses recherches1 faites conjointement avec une des plus hautes et des plus comptentes autorits1 le professeur ,huxley1 il m'a t impossible de dcouvrir1 chez les animaux aquatiques1 pas plus d'ailleurs que chez les plantes1 un seul hermaphrodite chez lequel les organes reproducteurs fussent si parfaitement internes1 que tout accs ft absolument ferm l'influence accidentelle d'un autre individu1 de manire rendre tout croisement impossible4 ,les ,cirripdes m'ont longtemps sembl faire exception cette rgle2 mais1 grce un heureux hasard1 j'ai pu prouver que deux individus1 tous deux hermaphrodites et capables de se fconder eux-mmes1 se croisent cependant quelquefois4 ,la plupart des naturalistes ont d tre frapps1 comme d'une trange anomalie1 du fait que1 chez les animaux et chez les plantes1 parmi les espces d'une mme famille et aussi d'un mme genre1 les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles1 bien qu'elles soient trs semblables par tous les autres points de leur organisation4 ,cependant1 s'il se trouve que tous les hermaphrodites se croisent de temps en temps1 la diffrence qui existe entre eux et les espces unisexuelles est fort insignifiante1 au moins sous le rapport des fonctions4 ,ces diffrentes considrations et un grand nombre de faits spciaux que j'ai recueillis1 mais que le dfaut d'espace m'empche de citer ici1 semblent prouver que le croisement accidentel entre des individus distincts1 chez les animaux et chez les plantes1 constitue une loi sinon universelle1 au moins trs gnrale dans la nature4 ,,circonstances ,,favorables ,,la ,,production ,,de ,,nouvelles ,,formes ,,par ,,la ,s,,lection ,,naturelle4 ,c'est l un sujet extrmement compliqu4 ,une grande variabilit1 et1 sous ce terme1 on comprend toujours les diffrences individuelles1 est videmment favorable l'action de la slection naturelle4 ,la multiplicit des individus1 en offrant plus de chances de variations avantageuses dans un temps donn1 compense une variabilit moindre chez chaque individu pris personnellement1 et c'est l1 je crois1 un lment important de succs4 ,bien que la nature accorde de longues priodes au travail de la slection naturelle1 il ne faudrait pas croire1 cependant1 que ce dlai soit indfini4 ,en effet1 tous les tres organiss luttent pour s'emparer des places vacantes dans l'conomie de la nature2 par consquent1 si une espce1 quelle qu'elle soit1 ne se modifie pas et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents1 elle doit tre extermine4 ,en outre1 la slection naturelle ne peut agir que si quelques-uns des descendants hritent de variations avantageuses4 ,la tendance au retour vers le type des aeux peut souvent entraver ou empcher l'action de la slection naturelle2 mais1 d'un autre ct1 comme cette tendance n'a pas empch l'homme de crer1 par la slection1 de nombreuses races domestiques1 pourquoi prvaudrait-elle contre l'oeuvre de la slection naturelle8 ,quand il s'agit d'une slection mthodique1 l'leveur choisit1 certains sujets pour atteindre un but dtermin2 s'il permet tous les individus de se croiser librement1 il est certain qu'il chouera4 ,mais1 quand beaucoup d'leveurs1 sans avoir l'intention de modifier une race1 ont un type commun de perfection1 et que tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus les plus parfaits1 cette slection inconsciente amne lentement mais srement1 de grands progrs1 en admettant mme qu'on ne spare pas les individus plus particulirement beaux4 ,il en est de mme l'tat de nature2 car1 dans une rgion restreinte1 dont l'conomie gnrale prsente quelques lacunes1 tous les individus variant dans une certaine direction dtermine1 bien qu' des degrs diffrents1 tendent persister4 ,si1 au contraire1 la rgion est considrable1 les divers districts prsentent certainement des conditions diffrentes d'existence2 or1 si une mme espce est soumise des modifications dans ces divers districts1 les varits nouvellement formes se croisent sur les confins de chacun d'eux4 ,nous verrons1 toutefois1 dans le sixime chapitre de cet ouvrage1 que les varits intermdiaires1 habitant des districts intermdiaires1 sont ordinairement limines1 dans un laps de temps plus ou moins considrable1 par une des varits voisines4 ,le croisement affecte principalement les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation1 qui vagabondent beaucoup1 et qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide4 ,aussi1 chez les animaux de cette nature1 les oiseaux par exemple1 les varits doivent ordinairement tre confines dans des rgions spares les unes des autres2 or1 c'est l ce qui arrive presque toujours4 ,chez les organismes hermaphrodites qui ne se croisent qu'accidentellement1 de mme que chez les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation1 mais qui vagabondent peu1 et qui se multiplient rapidement1 une nouvelle varit perfectionne peut se former vite en un endroit quelconque1 petit s'y maintenir et se rpandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle varit se croisent principalement ensemble4 ,c'est en vertu de ce principe que les horticulteurs prfrent toujours conserver des graines recueillies sur des massifs considrables de plantes1 car ils vitent ainsi les chances de croisement4 ,il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles pussent entraver l'action de la slection naturelle chez les animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque fcondation4 ,je pourrais citer des faits nombreux prouvant que1 dans un mme pays1 deux varits d'une mme espce d'animaux peuvent longtemps rester distinctes1 soit qu'elles frquentent ordinairement des rgions diffrentes1 soit que la saison de l'accouplement ne soit pas la mme pour chacune d'elles1 soit enfin que les individus de chaque varit prfrent s'accoupler les uns avec les autres4 ,le croisement joue un rle considrable dans la nature2 grce lui les types restent purs et uniformes dans la mme espce ou dans la mme varit4 ,son action est videmment plus efficace chez les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation2 mais nous venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se croisent de temps en temps4 ,lorsque les croisements n'ont lieu qu' de longs intervalles1 les individus qui en proviennent1 compars ceux rsultant de la fcondation de la plante ou de l'animal par lui-mme1 sont beaucoup plus vigoureux1 beaucoup plus fconds1 et ont1 par suite1 plus de chances de survivre et de propager leur espce4 ,si rares donc que soient certains croisements1 leur influence doit1 aprs une longue priode1 exercer un effet puissant sur les progrs de l'espce4 ,quant aux tres organiss placs trs bas sur l'chelle1 qui ne se propagent pas sexuellement1 qui ne s'accouplent pas1 et chez lesquels les croisements sont impossibles1 l'uniformit des caractres ne peut se conserver chez eux1 s'ils restent placs dans les mmes conditions d'existence1 qu'en vertu du principe de l'hrdit et grce la slection naturelle1 dont l'action amne la destruction des individus qui s'cartent du type ordinaire4 ,si les conditions d'existence viennent changer1 si la forme subit des modifications1 la slection naturelle1 en conservant des variations avantageuses analogues1 peut seule donner aux rejetons modifis l'uniformit des caractres4 ,l'isolement joue aussi un rle important dans la modification des espces par la slection naturelle4 ,dans une rgion ferme1 isole et peu tendue1 les conditions organiques et inorganiques de l'existence sont presque toujours uniformes1 de telle sorte que la slection naturelle tend modifier de la mme manire tous les individus variables de la mme espce4 ,en outre1 le croisement avec les habitants des districts voisins se trouve empch4 ,moritz ,wagner a dernirement publi1 ce sujet1 un mmoire trs intressant2 il a dmontr que l'isolement1 en empchant les croisements entre les varits nouvellement formes1 a probablement un effet plus considrable que je ne le supposais moi-mme4 ,mais1 pour des raisons que j'ai dj indiques1 je ne puis1 en aucune faon1 adopter l'opinion de ce naturaliste1 quand il soutient que la migration et l'isolement sont les lments ncessaires la formation de nouvelles espces4 ,l'isolement joue aussi un rle trs important aprs un changement physique des conditions d'existence1 tel1 par exemple1 que modifications de climat1 soulvement du sol1 etc41 car il empche l'immigration d'organismes mieux adapts ces nouvelles conditions d'existence2 il se trouve ainsi1 dans l'conomie naturelle de la rgion1 de nouvelles places vacantes1 qui seront remplies au moyen des modifications des anciens habitants4 ,enfin1 l'isolement assure une varit nouvelle tout le temps qui lui est ncessaire pour se perfectionner lentement1 et c'est l parfois un point important4 ,cependant1 si la rgion isole est trs petite1 soit parce qu'elle est entoure de barrires1 soit parce que les conditions physiques y sont toutes particulires1 le nombre total de ses habitants sera aussi trs peu considrable1 ce qui retarde l'action de la slection naturelle1 au point de vue de la slection de nouvelles espces1 car les chances de l'apparition de variation avantageuses se trouvent diminues4 ,la seule dure du temps ne peut rien par elle-mme1 ni pour ni contre la slection naturelle4 ,j'nonce cette rgle parce qu'on a soutenu tort que j'accordais l'lment du temps un rle prpondrant dans la transformation des espces1 comme si toutes les formes de la vie devaient ncessairement subir des modifications en vertu de quelques lois innes4 ,la dure du temps est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait exagrer cette importance -- en ce qu'elle prsente plus de chance pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur permet1 aprs qu'elles ont fait l'objet de la slection1 de s'accumuler et de se fixer4 ,la dure du temps contribue aussi augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans leur rapport avec la constitution de chaque organisme4 ,si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des rgles que nous venons de formuler1 et que nous considrions une petite rgion isole1 quelle qu'elle soit1 une le ocanique1 par exemple1 bien que le nombre des espces qui l'habitent soit peu considrable1 -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la distribution gographique1 -- cependant la plus grande partie de ces espces sont endmiques1 c'est--dire qu'elles ont t produites en cet endroit1 et nulle part ailleurs dans le monde4 ,il semblerait donc1 premire vue1 qu'une le ocanique soit trs favorable la production de nouvelles espces4 ,mais nous sommes trs exposs nous tromper1 car1 pour dterminer si une petite rgion isole a t plus favorable qu'une grande rgion ouverte comme un continent1 ou rciproquement1 la production de nouvelles formes organiques1 il faudrait pouvoir tablir une comparaison entre des temps gaux1 ce qu'il nous est impossible de faire4 ,l'isolement contribue puissamment1 sans contredit1 la production de nouvelles espces2 toutefois1 je suis dispos croire qu'une vaste contre ouverte est plus favorable encore1 quand il s'agit de la production des espces capables de se perptuer pendant de longues priodes et d'acqurir une grande extension4 ,une grande contre ouverte offre non seulement plus de chances pour que des variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand nombre des individus de la mme espce qui l'habitent1 mais aussi en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus complexes cause de la multiplicit des espces dj existantes4 ,or1 si quelqu'une de ces nombreuses espces se modifie et se perfectionne1 d'autres doivent se perfectionner aussi dans la mme proportion1 sinon elles disparatraient fatalement4 ,en outre1 chaque forme nouvelle1 ds qu'elle s'est beaucoup perfectionne1 peut se rpandre dans une rgion ouverte et continue1 et se trouve ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes4 ,les grandes rgions1 bien qu'aujourd'hui continues1 ont d souvent1 grce d'anciennes oscillations de niveau1 exister antrieurement un tat fractionn1 de telle sorte que les bons effets de l'isolement ont pu se produire aussi dans une certaine mesure4 ,en rsum1 je conclus que1 bien que les petites rgions isoles soient1 sous quelques rapports1 trs favorables la production de nouvelles espces1 les grandes rgions doivent cependant favoriser des modifications plus rapides1 et qu'en outre1 ce qui est plus important1 les nouvelles formes produites dans de grandes rgions1 ayant dj remport la victoire sur de nombreux concurrents1 sont celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent un plus grand nombre de varits et d'espces nouvelles ,ce sont donc celles qui jouent le rle le plus important dans l'histoire constamment changeante du monde organis4 ,ce principe nous aide1 peut-tre1 comprendre quelques faits sur lesquels nous aurons revenir dans notre chapitre sur la distribution gographique2 par exemple1 le fait que les productions du petit continent australien disparaissent actuellement devant celles du grand continent europo-asiatique4 ,c'est pourquoi aussi les productions continentales se sont acclimates partout et en si grand nombre dans les les4 ,dans une petite le1 la lutte pour l'existence a d tre moins ardente1 et1 par consquent1 les modifications et les extinctions moins importantes4 ,ceci nous explique pourquoi la flore de ,madre1 ainsi que le fait remarquer ,oswald ,heer1 ressemble1 dans une certaine mesure1 la flore teinte de l'poque tertiaire en ,europe4 ,la totalit de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme qu'une petite tendue en comparaison de celle des terres et des mers4 ,en consquence1 la concurrence1 chez les productions d'eau douce1 a d tre moins vive que partout ailleurs2 les nouvelles formes ont d se produire plus lentement1 les anciennes formes s'teindre plus lentement aussi4 ,or1 c'est dans l'eau douce que nous trouvons sept genres de poissons ganodes1 restes d'un ordre autrefois prpondrant2 c'est galement dans l'eau douce que nous trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on connaisse dans le monde1 l',ornithorhynque et le ,lpidosirne1 par exemple1 qui1 comme certains animaux fossiles1 constituent jusqu' un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui profondment spars dans l'chelle de la nature4 ,on pourrait appeler ces formes anormales de vritables fossiles vivants2 si elles se sont conserves jusqu' notre poque1 c'est qu'elles ont habit une rgion isole1 et qu'elles ont t exposes une concurrence moins varie et1 par consquent1 moins vive4 ,s'il me fallait rsumer en quelques mots les conditions avantageuses ou non la production de nouvelles espces par la slection naturelle1 autant toutefois qu'un problme aussi complexe le permet1 je serais dispos conclure que1 pour les productions terrestres1 un grand continent1 qui a subi de nombreuses oscillations de niveau1 a d tre le plus favorable la production de nombreux tres organiss nouveaux1 capables de se perptuer pendant longtemps et de prendre une grande extension4 ,tant que la rgion a exist2 sous forme de continent1 les habitants ont d tre nombreux en espces et en individus1 et1 par consquent1 soumis une ardente concurrence4 ,quand1 la suite d'affaissements1 ce continent s'est subdivis en nombreuses grandes les spares1 chacune de ces les a d encore contenir beaucoup d'individus de la mme espce1 de telle sorte que les croisements ont d cesser entre les varits bientt devenues propres chaque le4 ,aprs des changements physiques de quelque nature que ce soit1 toute immigration a d cesser1 de faon que les anciens habitants modifis ont d occuper toutes les places nouvelles dans l'conomie naturelle de chaque le2 enfin1 le laps de temps coul a permis aux varits1 habitant chaque le1 de se modifier compltement et de se perfectionner4 ,quand1 la suite de soulvements1 les les se sont de nouveau transformes en un continent1 une lutte fort vive a d recommencer2 les varits les plus favorises ou les plus perfectionnes ont pu alors s'tendre2 les formes moins perfectionnes ont t extermines1 et le continent renouvel a chang d'aspect au point de vue du nombre relatif de ses diffrents habitants4 ,l1 enfin1 s'ouvre un nouveau champ pour la slection naturelle1 qui tend perfectionner encore plus les habitants et produire de nouvelles espces4 ,j'admets compltement que la slection naturelle agit d'ordinaire avec une extrme lenteur4 ,elle ne peut mme agir que lorsqu'il y a1 dans l'conomie naturelle d'une rgion1 des places vacantes1 qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants subissaient certaines modifications4 ,ces lacunes ne se produisent le plus souvent qu' la suite de changements physiques1 qui presque toujours s'accomplissent trs lentement1 et condition que quelques obstacles s'opposent l'immigration de formes mieux adaptes4 ,toutefois1 mesure que quelques-uns des anciens habitants se modifient1 les rapports mutuels de presque tous les autres doivent changer4 ,cela seul suffit crer des lacunes que peuvent remplir des formes mieux adaptes2 mais c'est l une opration qui s'accomplit trs lentement4 ,bien que tous les individus de la mme espce diffrent quelque peu les uns des autres1 il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise des variations avantageuses dans les diffrentes parties de l'organisation2 en outre1 le libre croisement retarde souvent beaucoup les rsultats qu'on pourrait obtenir4 ,on ne manquera pas de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes pour neutraliser l'influence de la slection naturelle4 ,je ne le crois pas4 ,j'admets1 toutefois1 que la slection naturelle n'agit que trs lentement et seulement de longs intervalles1 et seulement aussi sur quelques habitants d'une mme rgion4 ,je crois1 en outre1 que ces rsultats lents et intermittents concordent bien avec ce que nous apprend la gologie sur le dveloppement progressif des habitants du monde4 ,quelque lente pourtant que soit la marche de la slection naturelle1 si l'homme1 avec ses moyens limits1 peut raliser tant de progrs en appliquant la slection artificielle1 je ne puis concevoir aucune limite la somme des changements1 de mme qu' la beaut et la complexit des adaptations de tous les tres organiss dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les conditions physiques d'existence que peut1 dans le cours successif des ges1 raliser le pouvoir slectif de la nature4 ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,am,,ne ,,certaines ,,extinctions4 ,nous traiterons plus compltement ce sujet dans le chapitre relatif la gologie4 ,il faut toutefois en dire ici quelques mots1 parce qu'il se relie de trs prs la slection naturelle4 ,la slection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation des variations utiles certains gards1 variations qui persistent en raison de cette utilit mme4 ,grce la progression gomtrique de la multiplication de tous les tres organiss1 chaque rgion contient dj autant d'habitants qu'elle en peut nourrir2 il en rsulte que1 mesure que les formes favorises augmentent en nombre1 les formes moins favorises diminuent et deviennent trs rares4 ,la gologie nous enseigne que la raret est le prcurseur de l'extinction4 ,il est facile de comprendre qu'une forme quelconque1 n'ayant plus que quelques reprsentants1 a de grandes chances pour disparatre compltement1 soit en raison de changements considrables dans la nature des saisons1 soit cause de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis4 ,nous pouvons1 d'ailleurs1 aller plus loin encore2 en effet1 nous pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent disparatre mesure que des formes nouvelles se produisent1 moins que nous n'admettions que le nombre des formes spcifiques augmente indfiniment4 ,or1 la gologie nous dmontre clairement que le nombre des formes spcifiques n'a pas indfiniment augment1 et nous essayerons de dmontrer tout l'heure comment il se fait que le nombre des espces n'est pas devenu infini sur le globe4 ,nous avons vu que les espces qui comprennent le plus grand nombre d'individus ont le plus de chance de produire1 dans un temps donn1 des variations favorables4 ,les faits cits dans le second chapitre nous en fournissent la preuve1 car ils dmontrent que ce sont les espces communes1 tendues ou dominantes1 comme nous les avons appeles1 qui prsentent le plus grand nombre de varits4 ,il en rsulte que les espces rares se modifient ou se perfectionnent moins vite dans un temps donn2 en consquence1 elles sont vaincues1 dans la lutte pour l'existence1 par les descendants modifis ou perfectionns des espces plus communes4 ,je crois que ces diffrentes considrations nous conduisent une conclusion invitable3 mesure que de nouvelles espces se forment dans le cours des temps1 grce l'action de la slection naturelle1 d'autres espces deviennent de plus en plus rares et finissent par s'teindre4 ,celles qui souffrent le plus1 sont naturellement celles qui se trouvent plus immdiatement en concurrence avec les espces qui se modifient et qui se perfectionnent4 ,or1 nous avons vu1 dans le chapitre traitant de la lutte pour l'existence1 que ce sont les formes les plus voisines - - les varits de la mme espce et les espces du mme genre ou de genres voisins -- qui1 en raison de leur structure1 de leur constitution et de leurs habitudes analogues1 luttent ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres2 en consquence1 chaque varit ou chaque espce nouvelle1 pendant qu'elle se forme1 doit lutter ordinairement avec plus d'nergie avec ses parents les plus proches et tendre les dtruire4 ,nous pouvons remarquer1 d'ailleurs1 une mme marche d'extermination chez nos productions domestiques1 en raison de la slection opre par l'homme4 ,on pourrait citer bien des exemples curieux pour prouver avec quelle rapidit de nouvelles races de bestiaux1 de moutons et d'autres animaux1 ou de nouvelles varits de fleurs1 prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnes4 ,l'histoire nous apprend que1 dans le ,yorkshire1 les anciens bestiaux noirs ont t remplacs par les bestiaux longues cornes1 et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux courtes cornes 7je cite les expressions mmes d'un crivain agricole71 comme s'ils avaient t emports par la peste4 ,,divergence ,,des ,,caract,,res4 ,le principe que je dsigne par ce terme a une haute importance1 et permet1 je crois1 d'expliquer plusieurs faits importants4 ,en premier lieu1 les varits1 alors mme qu'elles sont fortement prononces1 et bien qu'elles aient1 sous quelques rapports1 les caractres d'espces -- ce qui est prouv par les difficults que l'on prouve1 dans bien des cas1 pour les classer -- diffrent cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les espces vraies et distinctes4 ,nanmoins1 je crois que les varits sont des espces en voie de formation1 ou sont1 comme je les ai appeles1 des espces naissantes4 ,comment donc se fait-il qu'une lgre diffrence entre les varits s'amplifie au point de devenir la grande diffrence que nous remarquons entre les espces8 ,la plupart des innombrables espces qui existent dans la nature1 et qui prsentent des diffrences bien tranches1 nous prouvent que le fait est ordinaire2 or1 les varits1 souche supposes d'espces futures bien dfinies1 prsentent des diffrences lgres et peine indiques4 ,le hasard1 pourrions- nous dire1 pourrait faire qu'une varit diffrt1 sous quelques rapports1 de ses ascendants2 les descendants de cette varit pourraient1 leur tour1 diffrer de leurs ascendants sous les mmes rapports1 mais de faon plus marque2 cela1 toutefois1 ne suffirait pas expliquer les grandes diffrences qui existent habituellement entre les espces du mme genre4 ,comme je le fais toujours1 j'ai cherch chez nos productions domestiques l'explication de ce fait4 ,or1 nous remarquons chez elles quelque chose d'analogue4 ,on admettra1 sans doute1 que la production de races aussi diffrentes que le sont les bestiaux courtes cornes et les bestiaux de ,hereford1 le cheval de course et le cheval de trait1 les diffrentes races de pigeons1 etc41 n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation1 due au hasard1 de variations analogues pendant de nombreuses gnrations successives4 ,en pratique1 un amateur remarque1 par exemple1 un pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel2 un autre amateur remarque un pigeon ayant un bec long2 en vertu de cet axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen1 mais prfrent les extrmes1 ils commencent tous deux 7et c'est ce qui est arriv pour les sous-races du pigeon ,culbutant7 choisir et faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou un bec de plus en plus court4 ,nous pouvons supposer encore que1 une antique priode de l'histoire1 les habitants d'une nation ou d'un district aient eu besoin de chevaux rapides1 tandis que ceux d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus forts4 ,les premires diffrences ont d certainement tre trs lgres1 mais1 dans la suite des temps1 en consquence de la slection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux vigoureux dans l'autre1 les diffrences ont d s'accentuer1 et on en est arriv la formation de deux sous-races4 ,enfin1 aprs des sicles1 ces deux sous-races se sont converties en deux races distinctes et fixes4 mesure que les diffrences s'accentuaient1 les animaux infrieurs ayant des caractres intermdiaires1 c'est- -dire ceux qui n'taient ni trs rapides ni trs forts1 n'ont jamais d tre employs la reproduction1 et ont d tendre ainsi disparatre4 ,nous voyons donc ici1 dans les productions de l'homme1 l'action de ce qu'on peut appeler le principe de la divergence2 en vertu de ce principe1 des diffrences1 peine apprciables d'abord1 augmentent continuellement1 et les races tendent s'carter chaque jour davantage les unes des autres et de la souche commune4 ,mais comment1 dira-t-on1 un principe analogue peut-il s'appliquer dans la nature8 ,je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il s'applique de la faon la plus efficace 7mais je dois avouer qu'il m'a fallu longtemps pour comprendre comment71 en raison de cette simple circonstance que1 plus les descendants d'une espce quelconque deviennent diffrents sous le rapport de la structure1 de la constitution et des habitudes1 plus ils sont mme de s'emparer de places nombreuses et trs diffrentes dans l'conomie de la nature1 et par consquent d'augmenter en nombre4 ,nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant des habitudes simples4 ,prenons1 par exemple1 un quadrupde carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint1 il y a longtemps1 le maximum de ce que peut nourrir un pays quel qu'il soit4 ,si la tendance naturelle de ce quadrupde se multiplier continue agir1 et que les conditions actuelles du pays qu'il habite ne subissent aucune modification1 il ne peut russir s'accrotre en nombre qu' condition que ses descendants variables s'emparent de places prsent occupes par d'autres animaux3 les uns1 par exemple1 en devenant capables de se nourrir de nouvelles espces de proies mortes ou vivantes2 les autres1 en habitant de nouvelles stations1 en grimpant aux arbres1 en devenant aquatiques2 d'autres enfin1 peut-tre1 en devenant moins carnivores4 ,plus les descendants de notre animal carnivore se modifient sous le rapport des habitudes et de la structure1 plus ils peuvent occuper de places dans la nature4 ,ce qui s'applique un animal s'applique tous les autres et dans tous les temps1 une condition toutefois1 c'est qu'il soit susceptible de variations1 car autrement la slection naturelle ne peut rien4 ,il en est de mme pour les plantes4 ,on a prouv par l'exprience que1 si on sme dans un carr de terrain une seule espce de gramines1 et dans un carr semblable plusieurs genres distincts de gramines1 il lve dans ce second carr plus de plants1 et on rcolte un poids plus considrable d'herbages secs que dans le premier4 ,cette mme loi s'applique aussi quand on sme1 dans des espaces semblables1 soit une seule varit de froment1 soit plusieurs varits mlanges4 ,en consquence1 si une espce quelconque de gramines varie et que l'on choisisse continuellement les varits qui diffrent l'une de l'autre de la mme manire1 bien qu' un degr peu considrable1 comme le font d'ailleurs les espces distinctes et les genres de gramines1 un plus grand nombre de plantes individuelles de cette espce1 y compris ses descendants modifis1 parviendraient vivre sur un mme terrain4 ,or1 nous savons que chaque espce et chaque varit de gramines rpandent annuellement sur le sol des graines innombrables1 et que chacune d'elles1 pourrait-on dire1 fait tous ses efforts pour augmenter en nombre4 ,en consquence1 dans le cours de plusieurs milliers de gnrations1 les varits les plus distinctes d'une espce quelconque de gramines auraient la meilleure chance de russir1 d'augmenter en nombre et de supplanter ainsi les varits moins distinctes2 or1 les varits1 quand elles sont devenues trs distinctes les unes des autres1 prennent le rang d'espces4 ,bien des circonstances naturelles nous dmontrent la vrit du principe1 qu'une grande diversit de structure peut maintenir la plus grande somme de vie4 ,nous remarquons toujours une grande diversit chez les habitants d'une rgion trs petite1 surtout si cette rgion est librement ouverte l'immigration1 o1 par consquent1 la lutte entre individus doit tre trs vive4 ,j'ai observ1 par exemple1 qu'un gazon1 ayant une superficie de #c pieds sur #d1 plac1 depuis bien des annes1 absolument dans les mmes conditions1 contenait #bj espces de plantes appartenant #ah genres et #h ordres1 ce qui prouve combien ces plantes diffraient les unes des autres4 ,il en est de mme pour les plantes et pour les insectes qui habitent des petits lots uniformes1 ou bien des petits tangs d'eau douce4 ,les fermiers ont trouv qu'ils obtiennent de meilleures rcoltes en tablissant une rotation de plantes appartenant aux ordres les plus diffrents2 or1 la nature suit ce qu'on pourrait appeler une rotation simultane4 ,la plupart des animaux et des plantes qui vivent tout auprs d'un petit terrain1 quel qu'il soit1 pourraient vivre sur ce terrain1 en supposant toutefois que sa nature n'offrt aucune particularit extraordinaire2 on pourrait mme dire qu'ils font tous leurs efforts pour s'y porter1 mais on voit que1 quand la lutte devient trs vive1 les avantages rsultant de la diversit de structure ainsi que des diffrences d'habitude et de constitution qui en sont la consquence1 font que les habitants qui se coudoient ainsi de plus prs appartiennent en rgle gnrale ce que nous appelons des genres et des ordres diffrents4 ,l'acclimatation des plantes dans les pays trangers1 amene par l'intermdiaire de l'homme1 fournit une nouvelle preuve du mme principe4 ,on devrait s'attendre ce que toutes les plantes qui russissent s'acclimater dans un pays quelconque fussent ordinairement trs voisines des plantes indignes2 ne pense-t-on pas ordinairement1 en effet1 que ces dernires ont t spcialement cres pour le pays qu'elles habitent et adaptes ses conditions8 ,on pourrait s'attendre aussi1 peut-tre1 ce que les plantes acclimates appartinssent quelques groupes plus spcialement adapts certaines stations de leur nouvelle patrie4 ,or1 le cas est tout diffrent1 et ,alphonse de ,candolle a fait remarquer avec raison1 dans son grand et admirable ouvrage1 que les flores1 par suite de l'acclimatation1 s'augmentent beaucoup plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espces1 proportionnellement au nombre des genres et des espces indignes4 ,pour en donner un seul exemple1 dans la dernire dition du ,manuel de la flore de la partie septentrionale des tats-,unis par le docteur ,asa ,gray1 l'auteur indique #bfj plantes acclimates1 qui appartiennent #afb genres4 ,ceci suffit prouver que ces plantes acclimates ont une nature trs diverse4 ,elles diffrent1 en outre1 dans une grande mesure1 des plantes indignes2 car sur ces #afb genres acclimats1 il n'y en a pas moins de #ajj qui ne sont pas indignes aux tats-,unis2 une addition proportionnelle considrable a donc ainsi t faite aux genres qui habitent aujourd'hui ce pays4 ,si nous considrons la nature des plantes ou des animaux qui1 dans un pays quelconque1 ont lutt avec avantage avec les habitants indignes et se sont ainsi acclimats1 nous pouvons nous faire quelque ide de la faon dont les habitants indignes devraient se modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes4 ,nous pouvons1 tout au moins1 en conclure que la diversit de structure1 arrive au point de constituer de nouvelles diffrences gnriques1 leur serait d'un grand profit4 ,les avantages de la diversit de structure chez les habitants d'une mme rgion sont analogues1 en un mot1 ceux que prsente la division physiologique du travail dans les organes d'un mme individu1 sujet si admirablement lucid par ,milne-,edwards4 ,aucun physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digrer des matires vgtales seules1 ou des matires animales seules1 tire de ces substances la plus grande somme de nourriture4 ,de mme1 dans l'conomie gnrale d'un pays quelconque1 plus les animaux et les plantes offrent de diversits tranches les appropriant diffrents modes d'existence1 plus le nombre des individus capables d'habiter ce pays est considrable4 ,un groupe d'animaux dont l'organisme prsente peu de diffrences peut difficilement lutter avec un groupe dont les diffrences sont plus accuses4 ,on pourrait douter1 par exemple1 que les marsupiaux australiens1 diviss en groupes diffrant trs peu les uns des autres1 et qui reprsentent faiblement1 comme ,m4 ,waterhouse et quelques autres l'ont fait remarquer1 nos carnivores1 nos ruminants et nos rongeurs1 puissent lutter avec succs contre ces ordres si bien dvelopps4 ,chez les mammifres australiens nous pouvons donc observer la diversification des espces un tat incomplet de dveloppement4 ,,effets ,,probables ,,de ,l',,action ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle1 ,,par ,,suite ,,de ,,la ,,divergence ,,des ,,caract,,res ,,et ,,de ,l',,extinction1 ,,sur ,,les ,,descendants ,d',,un ,,anc,,tre ,,commun4 ,aprs la discussion qui prcde1 quelque rsume qu'elle soit1 nous pouvons conclure que les descendants modifis d'une espce quelconque russissent d'autant mieux que leur structure est plus diversifie et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupes par d'autres tres4 ,examinons maintenant comment ces avantages rsultant de la divergence des caractres tendent agir1 quand ils se combinent avec la slection naturelle et l'extinction4 ,le diagramme ci-contre peut nous aider comprendre ce sujet assez compliqu4 ,supposons que les lettres ,a ,l reprsentent les espces d'un genre riche dans le pays qu'il habite2 supposons1 en outre1 que ces espces se ressemblent1 des degrs ingaux1 comme cela arrive ordinairement dans la nature2 c'est ce qu'indiquent1 dans le diagramme1 les distances ingales qui sparent les lettres4 ,j'ai dit un genre riche1 parce que1 comme nous l'avons vu dans le second chapitre1 plus d'espces varient en moyenne dans un genre riche que dans un genre pauvre1 et que les espces variables des genres riches prsentent un plus grand nombre de varits4 ,nous avons vu aussi que les espces les plus communes et les plus rpandues varient plus que les espces rares dont l'habitat est restreint4 ,supposons que ,a reprsente une espce variable commune trs rpandue1 appartenant un genre riche dans son propre pays4 ,les lignes ponctues divergentes1 de longueur ingale1 partant de ,a1 peuvent reprsenter ses descendants variables4 ,on suppose que les variations sont trs lgres et de la nature la plus diverse2 qu'elles ne paraissent pas toutes simultanment1 mais souvent aprs de longs intervalles de temps1 et qu'elles ne persistent pas non plus pendant des priodes gales4 ,les variations avantageuses seules persistent1 ou1 en d'autres termes1 font l'objet de la slection naturelle4 ,c'est l que se manifeste l'importance du principe des avantages rsultant de la divergence des caractres2 car ce principe dtermine ordinairement les variations les plus divergentes et les plus diffrentes 7reprsentes par les lignes ponctues extrieures71 que la slection naturelle fixe et accumule4 ,quand une ligne ponctue atteint une des lignes horizontales et que le point de contact est indiqu par une lettre minuscule1 accompagne d'un chiffre1 on suppose qu'il s'est accumul une quantit suffisante de variations pour former une varit bien tranche1 c'est--dire telle qu'on croirait devoir l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systmatique4 ,les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent reprsenter chacun mille gnrations ou plus4 ,supposons qu'aprs mille gnrations l'espce ,a ait produit deux varits bien tranches1 c'est--dire a#a et m#a4 ,ces deux varits se trouvent gnralement encore places dans des conditions analogues celles qui ont dtermin des variations chez leurs anctres1 d'autant que la variabilit est en elle-mme hrditaire2 en consquence1 elles tendent aussi varier1 et ordinairement de la mme manire que leurs anctres4 ,en outre1 ces deux varits1 n'tant que des formes lgrement modifies1 tendent hriter des avantages qui ont rendu leur prototype ,a plus nombreux que la plupart des autres habitants du mme pays2 elles participent aussi aux avantages plus gnraux qui ont rendu le genre auquel appartiennent leurs anctres un genre riche dans son propre pays4 ,or1 toutes ces circonstances sont favorables la production de nouvelles varits4 ,si donc ces deux varits sont variables1 leurs variations les plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille gnrations suivantes4 ,aprs cet intervalle1 on peut supposer que la varit a#a a produit la varit a#b1 laquelle1 grce au principe de la divergence1 diffre plus de ,a que ne le faisait la varit a#a4 ,on peut supposer aussi que la varit m#a a produit1 au bout du mme laps de temps1 deux varits3 m#b et s#b1 diffrant1 l'une de l'autre1 et diffrant plus encore de leur souche commune ,a4 ,nous pourrions continuer suivre ces varits pas pas pendant une priode quelconque4 ,quelques varits1 aprs chaque srie de mille gnrations1 auront produit une seule varit1 mais toujours plus modifie2 d'autres auront produit deux ou trois varits2 d'autres1 enfin1 n'en auront pas produit4 ,ainsi1 les varits1 ou les descendants modifis de la souche commune ,a1 augmentent ordinairement en nombre en revtant des caractres de plus en plus divergents4 ,le diagramme reprsente cette srie jusqu' la dix-millime gnration1 et1 sous une forme condense et simplifie1 jusqu' la quatorze-millime4 ,je ne prtends pas dire1 bien entendu1 que cette srie soit aussi rgulire qu'elle l'est dans le diagramme1 bien qu'elle ait t reprsente de faon assez irrgulire2 je ne prtends pas dire non plus que ces progrs soient incessants2 il est beaucoup plus probable1 au contraire1 que chaque forme persiste sans changement pendant de longues priodes1 puis qu'elle est de nouveau soumise des modifications4 ,je ne prtends pas dire non plus que les varits les plus divergentes persistent toujours2 une forme moyenne peut persister pendant longtemps et peut1 ou non1 produire plus d'un descendant modifi4 ,la slection naturelle1 en effet1 agit toujours en raison des places vacantes1 ou de celles qui ne sont pas parfaitement occupes par d'autres tres1 et cela implique des rapports infiniment complexes4 ,mais1 en rgle gnrale1 plus les descendants d'une espce quelconque se modifient sous le rapport de la conformation1 plus ils ont de chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifie tend augmenter4 ,dans notre diagramme1 la ligne de descendance est interrompue des intervalles rguliers par des lettres minuscules chiffres2 indiquant les formes successives qui sont devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme varits2 il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on aurait pu les placer n'importe o1 en laissant des intervalles assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considrable de variations divergentes4 ,comme tous les descendants modifis d'une espce commune et trs rpandue1 appartenant un genre riche tendent participer aux avantages qui ont donn leur anctre la prpondrance dans la lutte pour l'existence1 ils se multiplient ordinairement en nombre1 en mme temps que leurs caractres deviennent plus divergents3 ce fait est reprsent dans le diagramme par les diffrentes branches divergentes partant de ,a4 ,les descendants modifis des branches les plus rcentes et les plus perfectionnes tendent prendre la place des branches plus anciennes et moins perfectionnes1 et par consquent les liminer2 les branches infrieures du diagramme1 qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes horizontales suprieures1 indiquent ce fait4 ,dans quelques cas1 sans doute1 les modifications portent sur une seule ligne de descendance1 et le nombre des descendants modifis ne s'accrot pas1 bien que la somme des modifications divergentes ait pu augmenter4 ,ce cas serait reprsent dans le diagramme si toutes les lignes partant de ,a taient enleves1 l'exception de celles allant de a#a a#aj4 ,le cheval de course anglais et le limier anglais ont videmment diverg lentement de leur souche primitive de la faon que nous venons d'indiquer1 sans qu'aucun d'eux ait produit des branches ou des races nouvelles4 ,supposons que1 aprs dix mille gnrations1 l'espce ,a ait produit trois formes3 a#aj1 f#aj et m#aj1 qui1 ayant diverg en caractres pendant les gnrations successives1 en sont arrives diffrer largement1 mais peut-tre ingalement les unes des autres et de leur souche commune4 ,si nous supposons que la somme des changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit excessivement minime1 ces trois formes ne seront encore que des varits bien tranches2 mais nous n'avons qu' supposer un plus grand nombre de gnrations1 ou une modification un peu plus considrable chaque degr1 pour convertir ces trois formes en espces douteuses2 ou mme en espces bien dfinies4 ,le diagramme indique donc les degrs au moyen desquels les petites diffrences1 sparant les varits1 s'accumulent au point de former les grandes diffrences sparant les espces4 ,en continuant la mme marche un plus grand nombre de gnrations1 ce qu'indique le diagramme sous une forme condense et simplifie1 nous obtenons huit espces2 a#ad m#ad1 descendant toutes de ,a4 ,c'est ainsi1 je crois1 que les espces se multiplient et que les genres se forment4 ,il est probable que1 dans un genre riche1 plus d'une espce doit varier4 ,j'ai suppos1 dans le diagramme1 qu'une seconde espce1 l'a produit1 par une marche analogue1 aprs dix mille gnrations1 soit deux varits bien tranches1 w#aj et z#aj1 soit deux espces1 selon la somme de changements que reprsentent les lignes horizontales4 ,aprs quatorze mille gnrations1 on suppose que six nouvelles espces1 n#ad z#ad1 ont t produites4 ,dans un genre quelconque2 les espces qui diffrent dj beaucoup les unes des autres tendent ordinairement produire le plus grand nombre de descendants modifis1 car ce sont elles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles et trs diffrentes dans l'conomie de la nature1 nature4 ,aussi ai-je choisi dans le diagramme l'espce extrme ,a et une autre espce presque extrme ,i1 comme celles qui ont beaucoup vari1 et qui ont produit de nouvelles varits et de nouvelles espces4 ,les autres neuf espces de notre genre primitif1 indiques par des lettres majuscules1 peuvent continuer1 pendant des priodes plus ou moins longues1 transmettre leurs descendants leurs caractres non modifis2 ceci est indiqu dans le diagramme par les lignes ponctues qui se prolongent plus ou moins loin4 ,mais1 pendant la marche des modifications1 reprsentes dans le diagramme1 un autre de nos principes1 celui de l'extinction1 a d jouer un rle important4 ,comme1 dans chaque pays bien pourvu d'habitants1 la slection naturelle agit ncessairement en donnant une forme1 qui fait l'objet de son action1 quelques avantages sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence1 il se produit une tendance constante chez les descendants perfectionns d'une espce quelconque supplanter et exterminer1 chaque gnration1 leurs prdcesseurs et leur souche primitive4 ,il faut se rappeler1 en effet1 que la lutte la plus vive se produit ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes des autres1 sous le rapport des habitudes1 de la constitution et de la structure4 ,en consquence1 toutes les formes intermdiaires entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle1 c'est--dire entre les formes plus ou moins perfectionnes de la mme espce1 aussi bien que l'espce souche elle-mme1 tendent ordinairement s'teindre4 ,il en est probablement de mme pour beaucoup de lignes collatrales tout entires1 vaincues par des formes plus rcentes et plus perfectionnes4 ,si1 cependant1 le descendant modifi d'une espce pntre dans quelque rgion distincte1 ou s'adapte rapidement quelque rgion tout fait nouvelle1 il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif et tous deux peuvent continuer exister4 ,si donc on suppose que notre diagramme reprsente une somme considrable de modifications1 l'espce ,a et toutes les premires varits qu'elle a produites1 auront t limines et remplaces par huit nouvelles espces1 a#ad m#ad2 et l'espce ,i par six nouvelles espces1 n#ad z#ad4 ,mais nous pouvons aller plus loin encore4 ,nous avons suppos que les espces primitives du genre dont nous nous occupons se ressemblent les unes aux autres des degrs ingaux2 c'est l ce qui se prsente souvent dans la nature4 ,l'espce ,a est donc plus voisine des espces ,b1 ,c1 ,d que des autres espces1 et l'espce ,i est plus voisine des espces ,g1 ,h1 ,k1 ,l que des premires4 ,nous avons suppos aussi que ces deux espces1 ,a et ,i1 sont trs communes et trs rpandues1 de telle sorte qu'elles devaient1 dans le principe1 possder quelques avantages sur la plupart des autres espces appartenant au mme genre4 ,les espces reprsentatives1 au nombre de quatorze la quatorzime gnration1 ont probablement hrit de quelques-uns de ces avantages2 elles se sont1 en outre1 modifies1 perfectionnes de diverses manires1 chaque gnration successive1 de faon se mieux adapter aux nombreuses places vacantes dans l'conomie naturelle du pays qu'elles habitent4 ,il est donc trs probable qu'elles ont extermin1 pour les remplacer1 non seulement les reprsentants non modifis des souches mres ,a et ,i1 mais aussi quelques-unes des espces primitives les plus voisines de ces souches4 ,en consquence1 il doit rester la quatorzime gnration trs peu de descendants des espces primitives4 ,nous pouvons supposer qu'une espce seulement1 l'espce ,f1 sur les deux espces ,e et ,f1 les moins voisines des deux espces primitives ,a1 ,i1 a pu avoir des descendants jusqu' cette dernire gnration4 ,ainsi que l'indique notre diagramme1 les onze espces primitives sont dsormais reprsentes par quinze espces4 ,en raison de la tendance divergente de la slection naturelle1 la somme de diffrence des caractres entre les espces a#ad et z#ad doit tre beaucoup plus considrable que la diffrence qui existait entre les individus les plus distincts des onze espces primitives4 ,les nouvelles espces1 en outre1 sont allies les unes aux autres d'une manire toute diffrente4 ,sur les huit descendants de ,a1 ceux indiqus par les lettres a#ad1 g#ad et p#ad sont trs voisins1 parce que ce sont des branches rcentes de a#aj2 b#ad et f#ad1 ayant diverg une priode beaucoup plus ancienne de a#e1 sont1 dans une certaine mesure1 distincts de ces trois premires espces2 et enfin o#ad1 c#ad et m#ad sont trs-voisins les uns des autres2 mais1 comme elles ont diverg de ,a au commencement mme de cette srie de modifications1 ces espces doivent tre assez diffrentes des cinq autres1 pour constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct4 ,les six descendants de ,i forment deux sous-genres ou deux genres distincts4 ,mais1 comme1 l'espce primitive ,i diffrait beaucoup de ,a1 car elle se trouvait presque l'autre extrmit du genre primitif1 les six espces descendant de ,i1 grce l'hrdit seule1 doivent diffrer considrablement des huit espces descendant de ,a2 en outre1 nous avons suppos que les deux groupes ont continu diverger dans des directions diffrentes4 ,les espces intermdiaires1 et c'est l une considration fort importante1 qui reliaient les espces originelles ,a et ,i1 se sont toutes teintes1 l'exception de ,f1 qui seul a laiss des descendants4 ,en consquence1 les six nouvelles espces descendant1 de ,i1 et les huit espces descendant de ,a devront tre classes comme des genres trs distincts1 ou mme comme des sous-familles distinctes4 ,c'est ainsi1 je crois1 que deux ou plusieurs genres descendent1 par suite de modifications1 de deux ou de plusieurs espces d'un mme genre4 ,ces deux ou plusieurs espces souches descendent aussi1 leur tour1 de quelque espce d'un genre antrieur4 ,cela est indiqu1 dans notre diagramme1 par les lignes ponctues places au-dessous des lettres majuscules1 lignes convergeant en groupe vers un seul point4 ,ce point reprsente une espce1 l'anctre suppos de nos sous-genres et de nos genres4 ,il est utile de s'arrter un instant pour considrer le caractre de la nouvelle espce ,f#ad1 laquelle1 avons-nous suppos1 n'a plus beaucoup diverg1 mais a conserv la forme de ,f1 soit avec quelques lgres modifications1 soit sans aucun changement4 ,les affinits de cette espce vis--vis des quatorze autres espces nouvelles doivent tre ncessairement trs curieuses4 ,descendue d'une forme situe peu prs gale distance entre les espces souches ,a et ,i1 que nous supposons teintes et inconnues1 elle doit prsenter1 dans une certaine mesure1 un caractre intermdiaire entre celui des deux groupes descendus de cette mme espce4 ,mais1 comme le caractre de ces deux groupes s'est continuellement cart du type souche1 la nouvelle espce ,f#ad ne constitue pas un intermdiaire immdiat entre eux2 elle constitue plutt un intermdiaire entre les types des deux groupes4 ,or1 chaque naturaliste peut se rappeler1 sans doute1 des cas analogues4 ,nous avons suppos1 jusqu' prsent1 que chaque ligne horizontale du diagramme reprsente mille gnrations2 mais chacune d'elles pourrait reprsenter un million de gnrations1 ou mme davantage2 chacune pourrait mme reprsenter une des couches successives de la crote terrestre1 dans laquelle on trouve des fossiles4 ,nous aurons revenir sur ce point1 dans notre chapitre sur la gologie1 et nous verrons alors1 je crois1 que le diagramme jette quelque lumire sur les affinits des tres teints4 ,ces tres1 bien qu'appartenant ordinairement aux mmes ordres1 aux mmes familles ou aux mmes genres que ceux qui existent aujourd'hui1 prsentent souvent cependant1 dans une certaine mesure1 des caractres intermdiaires entre les groupes actuels2 nous pouvons le comprendre d'autant mieux que les espces existantes vivaient diffrentes poques recules1 alors que les lignes de descendance avaient moins diverg4 ,je ne vois aucune raison qui oblige limiter la formation des genres seuls la srie de modifications que nous venons d'indiquer4 ,si nous supposons que1 dans le diagramme1 la somme des changements reprsente par chaque groupe successif de lignes ponctues divergentes est trs grande1 les formes a#ad p#ad1 b#ad et f#ad1 o#ad m#ad formeront trois genres bien distincts4 ,nous aurons aussi deux genres trs distincts descendant de ,i et diffrant trs considrablement des descendants de ,a4 ,ces deux groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres distincts1 selon le somme des modifications divergentes que l'on suppose reprsente par le diagramme4 ,or1 les deux nouvelles familles1 ou les deux ordres nouveaux1 descendent de deux espces appartenant un mme genre primitif1 et on peut supposer que ces espces descendent de formes encore plus anciennes et plus inconnues4 ,nous avons vu que1 dans chaque pays1 ce sont les espces appartenant aux genres les plus riches qui prsentent le plus souvent des varits ou des espces naissantes4 ,on aurait pu s'y attendre2 en effet1 la slection naturelle agissant seulement sur les individus ou les formes qui1 grce certaines qualits1 l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence1 elle exerce principalement son action sur ceux qui possdent dj certains avantages2 or1 l'tendue d'un groupe quelconque prouve que les espces qui le composent ont hrit de quelques qualits possdes par un anctre commun4 ,aussi1 la lutte pour la production de descendants nouveaux et modifis s'tablit principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous de se multiplier4 ,un groupe riche l'emporte lentement sur un autre groupe considrable1 le rduit en nombre et diminue ainsi ses chances de variation et de perfectionnement4 ,dans un mme groupe considrable1 les sous-groupes les plus rcents et les plus perfectionns1 augmentant sans cesse1 s'emparant chaque instant de nouvelles places dans l'conomie de la nature1 tendent constamment aussi supplanter et dtruire les sous-groupes les plus anciens et les moins perfectionns ,enfin1 les groupes et les sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparatre4 ,si nous portons les yeux sur l'avenir1 nous pouvons prdire que les groupes d'tres organiss qui sont aujourd'hui riches et dominants1 qui ne sont pas encore entams1 c'est--dire qui n'ont pas souffert encore la moindre extinction1 doivent continuer augmenter en nombre pendant de longues priodes4 ,mais quels groupes finiront par prvaloir8 ,c'est l ce que personne ne peut prvoir1 car nous savons que beaucoup de groupes1 autrefois trs dvelopps1 sont aujourd'hui teints4 ,si l'on s'occupe d'un avenir encore plus loign1 on peut prdire que1 grce l'augmentation continue et rgulire des plus grands groupes1 une foule de petits groupes doivent disparatre compltement sans laisser de descendants modifis1 et qu'en consquence1 bien peu d'espces vivant une poque quelconque doivent avoir des descendants aprs un laps de temps considrable4 ,j'aurai revenir sur ce point dans le chapitre sur la classification2 mais je puis ajouter que1 selon notre thorie1 fort peu d'espces trs anciennes doivent avoir des reprsentants l'poque actuelle2 or1 comme tous les descendants de la mme espce forment une classe1 il est facile de comprendre comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque division principale du royaume animal et du royaume vgtal4 ,bien que peu des espces les plus anciennes aient laiss des descendants modifis1 cependant1 d'anciennes priodes gologiques1 la terre a pu tre presque aussi peuple qu'elle l'est aujourd'hui d'espces appartenant beaucoup de genres1 de familles1 d'ordres et de classes4 ,,du ,,progr,s ,,possible ,,de ,l',,organisation4 ,la slection naturelle agit exclusivement au moyen de la conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques o il peut se trouver plac toutes les priodes de la vie4 ,chaque tre1 et c'est l le but final du progrs1 tend se perfectionner de plus en plus relativement ces conditions4 ,ce perfectionnement conduit invitablement au progrs graduel de l'organisation du plus grand nombre des tres vivants dans le monde entier4 ,mais nous abordons ici un sujet fort compliqu1 car les naturalistes n'ont pas encore dfini1 d'une faon satisfaisante pour tous1 ce que l'on doit entendre par un progrs de l'organisation4 ,pour les vertbrs1 il s'agit clairement d'un progrs intellectuel et d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme4 ,on pourrait penser que la somme des changements qui se produisent dans les diffrentes parties et dans les diffrents organes1 au moyen de dveloppements successifs depuis l'embryon jusqu' la maturit1 suffit comme terme de comparaison2 mais il y a des cas1 certains crustacs parasites par exemple1 chez lesquels plusieurs parties de la conformation deviennent moins parfaites1 de telle sorte que l'animal adulte n'est certainement pas suprieur la larve4 ,le criterium de von ,baer semble le plus gnralement applicable et le meilleur1 c'est--dire l'tendue de la diffrenciation des parties du mme tre et la spcialisation de ces parties pour diffrentes fonctions1 ce quoi j'ajouterai3 l'tal adulte2 ou1 comme le dirait ,milne-,edwards1 le perfectionnement de la division du travail physiologique4 ,mais nous comprendrons bien vite quelle obscurit rgne sur ce sujet1 si nous tudions1 par exemple1 les poissons4 ,en effet1 certains naturalistes regardent comme les plus levs dans l'chelle ceux qui1 comme le requin1 se rapprochent le plus des amphibies1 tandis que d'autres naturalistes considrent comme les plus levs les poissons osseux ou tlostens1 parce qu'ils sont plus rellement pisciformes et diffrent le plus des autres classes des vertbrs4 ,l'obscurit du sujet nous frappe plus encore si nous tudions les plantes1 pour lesquelles1 bien entendu1 le criterium de l'intelligence n'existe pas2 en effet1 quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus leves celles qui prsentent sur chaque fleur1 l'tat complet de dveloppement1 tous les organes1 tels que3 spales1 ptales1 tamines et pistils1 tandis que d'autres botanistes1 avec plus de raison probablement1 accordent le premier rang aux plantes dont les divers organes sont trs modifis et en nombre rduit4 ,si nous adoptons1 comme criterium d'une haute organisation1 la somme de diffrenciations et de spcialisations des divers organes chez chaque individu adulte1 ce qui comprend le perfectionnement intellectuel du cerveau1 la slection naturelle conduit clairement ce but4 ,tous les physiologistes1 en effet1 admettent que la spcialisation des organes est un avantage pour l'individu1 en ce sens que1 dans cet tat1 les organes accomplissent mieux leurs fonctions2 en consquence1 l'accumulation des variations tendant la spcialisation1 cette accumulation entre dans le ressort de la slection naturelle4 ,d'un autre ct1 si l'on se rappelle que tous les tres organiss tendent se multiplier rapidement et s'emparer de toutes les places inoccupes1 ou moins bien occupes dans l'conomie de la nature1 il est facile de comprendre qu'il est trs possible que la slection naturelle prpare graduellement un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui seraient superflus ou inutiles2 dans ce cas1 il y aurait une rtrogradation relle dans l'chelle de l'organisation4 ,nous discuterons avec plus de profit1 dans le chapitre sur la succession gologique1 la question de savoir si1 en rgle gnrale1 l'organisation a fait des progrs certains depuis les priodes gologiques les plus recules jusqu' nos jours4 ,mais pourra-t-on dire1 si tous les tres organiss tendent ainsi s'lever dans l'chelle1 comment se fait-il qu'une foule de formes infrieures existent encore dans le monde8 ,comment se fait-il qu'il y ait1 dans chaque grande classe1 des formes beaucoup plus dveloppes que certaines autres8 ,pourquoi les formes les plus perfectionnes n'ont-elles pas partout supplant et extermin les formes infrieures8 ,lamarck1 qui croyait une tendance inne et fatale de tous les tres organiss vers la perfection1 semble avoir si bien pressenti cette difficult qu'il a t conduit supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment produites par la gnration spontane4 ,la science n'a pas encore prouv le bien fond de cette doctrine1 quoi qu'elle puisse1 d'ailleurs1 nous rvler dans l'avenir4 ,d'aprs notre thorie1 l'existence persistante des organismes infrieurs n'offre aucune difficult2 en effet1 la slection naturelle1 ou la persistance du plus apte1 ne comporte pas ncessairement un dveloppement progressif1 elle s'empare seulement des variations qui se prsentent et qui sont utiles chaque individu dans les rapports complexes de son existence4 ,et1 pourrait-on dire1 quel avantage y aurait-il1 autant que nous pouvons en juger1 pour un animalcule infusoire1 pour un ver intestinal1 ou mme pour un ver de terre1 acqurir une organisation suprieure8 ,si cet avantage n'existe pas1 la slection naturelle n'amliore que fort peu ces formes1 et elle les laisse1 pendant des priodes infinies1 dans leurs conditions infrieures actuelles4 ,or1 la gologie nous enseigne que quelques formes trs infrieures1 comme les infusoires et les rhizopodes1 ont conserv leur tat actuel depuis une priode immense4 ,mais il serait bien tmraire de supposer que la plupart des nombreuses formes infrieures existant aujourd'hui n'ont fait aucun progrs depuis l'apparition de la vie sur la terre2 en effet1 tous les naturalistes qui ont dissqu quelques-uns de ces tres1 qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'chelle1 doivent avoir t frapps de leur organisation si tonnante et si belle4 ,les mmes remarques peuvent s'appliquer aussi1 si nous examinons les mmes degrs d'organisation1 dans chacun des grands groupes2 par exemple1 la coexistence des mammifres et des poissons chez les vertbrs1 celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les mammifres1 celle du requin et du branchiostome 7,amphioxus7 chez les poissons4 ,ce dernier poisson1 par l'extrme simplicit de sa conformation1 se rapproche beaucoup des invertbrs4 ,mais les mammifres et les poissons n'entrent gure en lutte les uns avec les autres2 les progrs de la classe entire des mammifres1 ou de certains individus de cette classe1 en admettant mme que ces progrs les conduisent la perfection1 ne les amneraient pas prendre la place des poissons4 ,les physiologistes croient que1 pour acqurir toute l'activit dont il est susceptible1 le cerveau doit tre baign de sang chaud1 ce qui exige une respiration arienne4 ,les mammifres sang chaud se trouvent donc placs dans une position fort dsavantageuse quand ils habitent l'eau2 en effet1 ils sont obligs de remonter continuellement la surface pour respirer4 ,chez les poissons1 les membres de la famille du requin ne tendent pas supplanter le branchiostome1 car ce dernier1 d'aprs ,fritz ,muller1 a pour seul compagnon et pour seul concurrent1 sur les ctes sablonneuses et striles du ,brsil mridional1 un annlide anormal4 ,les trois ordres infrieurs de mammifres1 c'est--dire les marsupiaux1 les dents et les rongeurs1 habitent1 dans l',amrique mridionale1 la mme rgion que de nombreuses espces de singes1 et1 probablement1 ils s'inquitent fort peu les uns des autres4 ,bien que l'organisation ait pu1 en somme1 progresser1 et qu'elle progresse encore dans le monde entier1 il y aura cependant toujours bien des degrs de perfection2 en effet1 le perfectionnement de certaines classes entires1 ou de certains individus de chaque classe1 ne conduit pas ncessairement l'extinction des groupes avec lesquels ils ne se trouvent pas en concurrence active4 ,dans quelques cas1 comme nous le verrons bientt1 les organismes infrieurs paraissent avoir persist jusqu' l'poque actuelle1 parce qu'ils habitent des rgions restreintes et fermes1 o ils ont t soumis une concurrence moins active1 et o leur petit nombre a retard la production de variations favorables4 ,enfin1 je crois que beaucoup d'organismes infrieurs existent encore dans le monde en raison de causes diverses4 ,dans quelques cas1 des variations1 ou des diffrences individuelles d'une nature avantageuse1 ne se sont jamais prsentes1 et1 par consquent1 la slection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler4 ,dans aucun cas probablement il ne s'est pas coul assez de temps pour permettre tout le dveloppement possible4 ,dans quelques cas il doit y avoir eu ce que nous devons dsigner sous le nom de rtrogradation d'organisation4 ,mais la cause principale rside dans ce fait que1 tant donnes de trs simples conditions d'existence1 une haute organisation serait inutile1 peut-tre mme dsavantageuse1 en ce qu'tant d'une nature plus dlicate1 elle se drangerait plus facilement1 et serait aussi plus facilement dtruite4 ,on s'est demand comment lors de la premire apparition de la vie1 alors que tous les tres organiss1 pouvons-nous croire1 prsentaient la conformation la plus simple1 les premiers degrs du progrs ou de la diffrenciation des parties ont pu se produire4 ,m4 ,herbert ,spencer rpondrait probablement que1 ds qu'un organisme unicellulaire simple est devenu1 par la croissance ou par la division1 un compos de plusieurs cellules1 ou qu'il s'est fix quelques surfaces d'appui1 la loi qu'il a tablie est entre en action1 et il exprime ainsi cette loi3 ,les units homologues de toute force se diffrencient mesure que leurs rapports avec les forces incidentes sont diffrents4 ,mais1 comme nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de comparaison1 toute spculation sur ce sujet serait presque inutile4 ,c'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu lutte pour l'existence1 et1 par consquent1 pas de slection naturelle1 jusqu' ce que beaucoup de formes se soient produites2 il peut se produire des variations avantageuses dans une seule espce1 habitant une station isole1 et toute la masse des individus peut aussi1 en consquence1 se modifier1 et deux formes distinctes se produire4 ,mais1 comme je l'ai fait remarquer la fin de l'introduction1 personne ne doit s'tonner de ce qu'il reste encore tant de points inexpliqus sur l'origine des espces1 si l'on rflchit la profonde ignorance dans laquelle nous sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde notre poque1 et bien plus encore pendant les priodes coules4 ,,convergence ,,des ,,caract,,res4 ,m4 ,h4-,c4 ,watson pense que j'ai attribu trop d'importance la divergence des caractres 7dont il parat1 d'ailleurs1 admettre l'importance7 et que ce qu'on peut appeler leur convergence a d galement jouer un rle4 ,si deux espces1 appartenant deux genres distincts1 quoique voisins1 ont toutes deux produit un grand nombre de formes nouvelles et divergentes1 il est concevable que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres pour qu'on doive placer toutes les classes dans le mme genre2 en consquence1 les descendants de deux genres distincts convergeraient en un seul4 ,mais1 dans la plupart des cas1 il serait bien tmraire d'attribuer la convergence une analogie troite et gnrale de conformation chez les descendants modifis de formes trs distinctes4 ,les forces molculaires dterminent seules la forme d'un cristal2 il n'est donc pas surprenant que des substances diffrentes puissent parfois revtir la mme forme4 ,mais nous devons nous souvenir que1 chez les tres organiss1 la forme de chacun d'eux dpend d'une infinit de rapports complexes1 savoir3 les variations qui se sont manifestes1 dues des causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser1 -- la nature des variations qui ont persist ou qui ont fait l'objet de la slection naturelle1 lesquelles dpendent des conditions physiques ambiantes1 et1 dans une plus grande mesure encore1 des organismes environnants avec lesquels chaque individu est entr en concurrence1 -- et1 enfin1 l'hrdit 7lment fluctuant en soi7 d'innombrables anctres dont les formes ont t dtermines par des rapports galement complexes4 ,il serait incroyable que les descendants de deux organismes qui1 dans l'origine1 diffraient d'une faon prononce1 aient jamais converg ensuite d'assez prs pour que leur organisation totale s'approche de l'identit4 ,si cela tait1 nous retrouverions la mme forme1 indpendamment de toute connexion gnsique1 dans des formations gologiques trs spares2 or1 l'tude des faits observs s'oppose une semblable consquence4 ,m4 ,watson objecte aussi que l'action continue de la slection naturelle1 accompagne de la divergence des caractres1 tendrait la production d'un nombre infini de formes spcifiques4 ,il semble probable1 en ce qui concerne tout au moins les conditions physiques1 qu'un nombre suffisant d'espces s'adapterait bientt toutes les diffrences de chaleur1 d'humidit1 etc41 quelque considrables que soient ces diffrences2 mais j'admets compltement que les rapports rciproques des tres organiss sont plus importants4 ,or1 mesure que le nombre des espces s'accrot dans un pays quelconque1 les conditions organiques de la vie doivent devenir de plus en plus complexes4 ,en consquence1 il ne semble y avoir1 premire vue1 aucune limite la quantit des diffrences avantageuses de structure et1 par consquent aussi1 au nombre des espces qui pourraient tre produites4 ,nous ne savons mme pas si les rgions les plus riches possdent leur maximum de formes spcifiques3 au cap de ,bonne-,esprance et en ,australie1 o vivent dj un nombre si tonnant d'espces1 beaucoup de plantes europennes se sont acclimates4 ,mais la gologie nous dmontre que1 depuis une poque fort ancienne de la priode tertiaire1 le nombre des espces de coquillages et1 depuis le milieu de cette mme priode1 le nombre des espces de mammifres n'ont pas beaucoup augment1 en admettant mme qu'ils aient augment un peu4 ,quel est donc le frein qui s'oppose une augmentation indfinie du nombre des espces8 ,la quantit des individus 7je n'entends pas dire le nombre des formes spcifiques7 pouvant vivre dans une rgion doit avoir une limite1 car cette quantit dpend en grande mesure des conditions extrieures2 par consquent1 si beaucoup d'espces habitent une mme rgion1 chacune de ces espces1 presque toutes certainement1 ne doivent tre reprsentes que par un petit nombre d'individus2 en outre1 ces espces sont sujettes disparatre en raison de changements accidentels survenus dans la nature des saisons1 ou dans le nombre de leurs ennemis4 ,dans de semblables cas1 l'extermination est rapide1 alors qu'au contraire la production de nouvelles espces est toujours fort lente4 ,supposons1 comme cas extrme1 qu'il y ait en ,angleterre autant d'espces que d'individus3 le premier hiver rigoureux1 ou un t trs sec1 causerait l'extermination de milliers d'espces4 ,les espces rares1 et chaque espce deviendrait rare si le nombre des espces d'un pays s'accroissait indfiniment1 prsentent1 nous avons expliqu en vertu de quel principe1 peu de variations avantageuses dans un temps donn2 en consquence1 la production de nouvelles formes spcifiques serait considrablement retarde4 ,quand une espce devient rare1 les croisements consanguins contribuent hter son extinction2 quelques auteurs ont pens qu'il fallait1 en grande partie1 attribuer ce fait la disparition de l'aurochs en ,lithuanie1 du cerf en ,corse et de l'ours en ,norvge1 etc4 ,enfin1 et je suis dispos croire que c'est l l'lment le plus important1 une espce dominante1 ayant dj vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat1 tend s'tendre et en supplanter beaucoup d'autres4 ,alphonse de ,candolle a dmontr que les espces qui se rpandent beaucoup tendeur ordinairement se rpandre de plus en plus2 en consquence1 ces espces tendent supplanter et exterminer plusieurs espces dans plusieurs rgions et arrter ainsi l'augmentation dsordonne des formes spcifiques sur le globe4 ,le docteur ,hooker a dmontr rcemment qu' l'extrmit sud-est de l',australie1 qui parat avoir t envahie par de nombreux individus venant de diffrentes parties du globe1 les diffrentes espces australiennes indignes ont considrablement diminu en nombre4 ,je ne prtends pas dterminer quel poids il convient d'attacher ces diverses considrations2 mais ces diffrentes causes runies doivent limiter dans chaque pays la tendance un accroissement indfini du nombre des formes spcifiques4 ,r,,sum ,,du ,,chapitre4 ,si1 au milieu des conditions changeantes de l'existence1 les tres organiss prsentent des diffrences individuelles dans presque toutes les parties de leur structure1 et ce point n'est pas contestable2 s'il se produit1 entre les espces1 en raison de la progression gomtrique de l'augmentation des individus1 une lutte srieuse pour l'existence un certain ge1 une certaine saison1 ou pendant une priode quelconque de leur vie1 et ce point n'est certainement pas contestable2 alors1 en tenant compte de l'infinie complexit des rapports mutuels de tous les tres organiss et de leurs rapports avec les conditions de leur existence1 ce qui cause une diversit infinie et avantageuse des structures1 des constitutions et des habitudes1 il serait trs extraordinaire qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles la prosprit de chaque individu1 de la mme faon qu'il s'est produit tant de variations utiles l'homme4 ,mais1 si des variations utiles un tre organis quelconque se prsentent quelquefois1 assurment les individus qui en sont l'objet ont la meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence2 puis1 en vertu du principe si puissant de l'hrdit1 ces individus tendent laisser des descendants ayant le mme caractre qu'eux4 ,j'ai donn le nom de slection naturelle ce principe de conservation ou de persistance du plus apte4 ,ce principe conduit au perfectionnement de chaque crature1 relativement aux conditions organiques et inorganiques de son existence2 et1 en consquence1 dans la plupart des cas1 ce que l'on peut regarder comme un progrs de l'organisation4 ,nanmoins1 les formes simples et infrieures persistent longtemps lorsqu'elles sont bien adaptes aux conditions peu complexes de leur existence4 ,en vertu du principe de l'hrdit des caractres aux ges correspondants1 la slection naturelle peut agir sur l'oeuf1 sur la graine ou sur le jeune individu1 et les modifier aussi facilement qu'elle peut modifier l'adulte4 ,chez un grand nombre d'animaux1 la slection sexuelle vient en aide la slection ordinaire1 en assurant aux mles les plus vigoureux et les mieux adapts le plus grand nombre de descendants4 ,la slection sexuelle dveloppe aussi chez les mles des caractres qui leur sont utiles dans leurs rivalits ou dans leurs luttes avec d'autres mles1 caractres qui peuvent se transmettre un sexe seul ou aux deux sexes1 suivant la forme d'hrdit prdominante chez l'espce4 ,la slection naturelle a-t-elle rellement jou ce rle8 a-t-elle rellement adapt les formes diverses de la vie leurs conditions et leurs stations diffrentes8 ,c'est en pesant les faits exposs dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger4 ,mais nous avons dj vu comment la slection naturelle dtermine l'extinction2 or1 l'histoire et la gologie nous dmontrent clairement quel rle l'extinction a jou dans l'histoire zoologique du monde4 ,la slection naturelle conduit aussi la divergence des caractres2 car1 plus les tres organiss diffrent les uns les autres sous le rapport de la structure1 des habitudes et de la constitution1 plus la mme rgion peut en nourrir un grand nombre2 nous en avons eu la preuve en tudiant les habitants d'une petite rgion et les productions acclimates4 ,par consquent1 pendant la modification des descendants d'une espce quelconque1 pendant la lutte incessante de toutes les espces pour s'accrotre en nombre1 plus ces descendants deviennent diffrents1 plus ils ont de chances de russir dans la lutte pour l'existence4 ,aussi1 les petites diffrences qui distinguent les varits d'une mme espce tendent rgulirement s'accrotre jusqu' ce qu'elles deviennent gales aux grandes diffrences qui existent entre les espces d'un mme genre1 ou mme entre des genres distincts4 ,nous avons vu que ce sont les espces communes trs rpandues et ayant un habitat considrable1 et qui1 en outre1 appartiennent aux genres les plus riches de chaque classe1 qui varient le plus1 et que ces espces tendent transmettre leurs descendants modifis cette supriorit qui leur assure aujourd'hui la domination dans leur propre pays4 ,la slection naturelle1 comme nous venons de le faire remarquer1 conduit la divergence des caractres et l'extinction complte des formes intermdiaires et moins perfectionnes4 ,en partant de ces principes1 en peut expliquer la nature des affinits et les distinctions ordinairement bien dfinies qui existent entre les innombrables tres organiss de chaque classe la surface du globe4 ,un fait vritablement tonnant et que nous mconnaissons trop1 parce que nous sommes peut-tre trop familiariss avec lui1 c'est que tous les animaux et toutes les plantes1 tant dans le temps que dans l'espace1 se trouvent runis par groupes subordonns d'autres groupes d'une mme manire que nous remarquons partout1 c'est--dire que les varits d'une mme espce les plus voisines les unes des autres1 et que les espces d'un mme genre moins troitement et plus ingalement allies1 forment des sections et des sous-genres2 que les espces de genres distincts encore beaucoup moins proches et1 enfin1 que les genres plus ou moins semblables forment des sous- familles1 des familles1 des ordres1 des sous-classes et des classes4 ,les divers groupes subordonns d'une classe quelconque ne peuvent pas tre rangs sur une seule ligne1 mais semblent se grouper autour de certains points1 ceux-l autour d'autres1 et ainsi de suite en cercles presque infinis4 ,si les espces avaient t cres indpendamment les unes des autres1 on n'aurait pu expliquer cette sorte de classification2 elle s'explique facilement1 au contraire1 par l'hrdit et par l'action complexe de la slection naturelle1 produisant l'extinction et la divergence des caractres1 ainsi que le dmontre notre diagramme4 ,on a quelquefois reprsent sous la figure d'un grand arbre les affinits de tous les tres de la mme classe1 et je crois que cette image est trs juste sous bien des rapports4 ,les rameaux et les bourgeons reprsentent les espces existantes2 les branches produites pendant les annes prcdentes reprsentent la longue succession des espces teintes4 chaque priode de croissance1 tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts1 de dpasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes1 de la mme faon que les espces et les groupes d'espces ont1 dans tous les temps1 vaincu d'autres espces dans la grande lutte pour l'existence4 ,les bifurcations du tronc1 divises en grosses branches1 et celles-ci en branches moins grosses et plus nombreuses1 n'taient autrefois1 alors que l'arbre tait jeune1 que des petits rameaux bourgeonnants2 or1 cette relation entre les anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifies reprsente bien la classification de toutes les espces teintes et vivantes en groupes subordonns d'autres groupes4 ,sur les nombreux rameaux qui prospraient alors que l'arbre n'tait qu'un arbrisseau1 deux ou trois seulement1 transforms aujourd'hui en grosses branches1 ont survcu et portent les ramifications subsquentes2 de mme2 sur les nombreuses espces qui vivaient pendant les priodes gologiques coules depuis si longtemps1 bien peu ont laiss des descendants vivants et modifis4 ,ds la premire croissance de l'arbre1 plus d'une branche a d prir et tomber2 or1 ces branches tombes de grosseur diffrente peuvent reprsenter les ordres1 les familles et les genres tout entiers1 qui n'ont plus de reprsentants vivants1 et que nous ne connaissons qu' l'tat fossile4 ,de mme que nous voyons et l sur l'arbre une branche mince1 gare1 qui a surgi de quelque bifurcation infrieure1 et qui1 par suite d'heureuses circonstances1 est encore vivante1 et atteint le sommet de l'arbre1 de mme nous rencontrons accidentellement quelque animal1 comme l'ornithorhynque ou le lpidosirne1 qui1 par ses affinits1 rattache1 sous quelques rapports1 deux grands embranchements de l'organisation1 et qui doit probablement une situation isole d'avoir chapp une concurrence fatale4 ,de mme que les bourgeons produisent de nouveaux bourgeons1 et que ceux-ci1 s'ils sont vigoureux1 forment des branches qui liminent de tous cts les branches plus faibles1 de mme je crois que la gnration en a agi de la mme faon pour le grand arbre de la vie1 dont les branches mortes et brises sont enfouies dans les couches de l'corce terrestre1 pendant que ses magnifiques ramifications1 toujours vivantes1 et sans cesse renouveles1 en couvrant la surface4 ,,chapitre ,v4 ,,des ,,lois ,,de ,,la ,,variation4 ,effets du changement des conditions4 -- ,usage et non-usage des parties combines avec la slection naturelle2 organes du vol et de la vue4 -- ,acclimatation4 -- ,variations corrlatives4 -- ,compensation et conomie de croissance4 -- ,fausses corrlations4 - - ,les organismes infrieurs multiples et rudimentaires sont variables4 -- ,les parties dveloppes de faon extraordinaire sont trs variables2 les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques2 les caractres sexuels secondaires sont trs variables4 -- ,les espces du mme genre varient d'une manire analogue4 -- ,retour des caractres depuis longtemps perdus4 -- ,rsum4 ,j'ai1 jusqu' prsent1 parl des variations -- si communes et si diverses chez les tres organiss rduits l'tat de domesticit1 et1 un degr moindre1 chez ceux qui se trouvent l'tat sauvage -- comme si elles taient dues au hasard4 ,c'est l1 sans contredit1 une expression bien incorrecte2 peut-tre1 cependant1 a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert dmontrer notre ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulire4 ,quelques savants croient qu'une des fonctions du systme reproducteur consiste autant produire des diffrences individuelles1 ou des petites dviations de structure1 qu' rendre les descendants semblables leurs parents4 ,mais le fait que les variations et les monstruosits se prsentent beaucoup plus souvent l'tat domestique qu' l'tat de nature1 le fait que les espces ayant un habitat trs tendu sont plus variables que celles ayant un habitat restreint1 nous autorisent conclure que la variabilit doit avoir ordinairement quelque rapport avec les conditions d'existence auxquelles chaque espce a t soumise pendant plusieurs gnrations successives4 ,j'ai essay de dmontrer1 dans le premier chapitre1 que les changements des conditions agissent de deux faons3 directement1 sur l'organisation entire1 ou sur certaines parties seulement de l'organisme2 indirectement1 au moyen du systme reproducteur4 ,en tout cas1 il y a deux facteurs3 la nature de l'organisme1 qui est de beaucoup le plus important des deux1 et la nature des conditions ambiantes4 ,l'action directe du changement des conditions conduit des rsultats dfinis ou indfinis4 ,dans ce dernier cas1 l'organisme semble devenir plastique1 et nous nous trouvons en prsence d'une grande variabilit flottante4 ,dans le premier cas1 la nature de l'organisme est telle qu'elle cde facilement1 quand on la soumet de certaines conditions et tous1 ou presque tous les individus1 se modifient de la mme manire4 ,il est trs difficile de dterminer jusqu' quel point le changement des conditions1 tel1 par exemple1 que le changement de climat1 d'alimentation1 etc41 agit d'une faon dfinie4 ,il y a raison de croire que1 dans le cours du temps1 les effets de ces changements sont plus considrables qu'on ne peut l'tablir par la preuve directe4 ,toutefois1 nous pouvons conclure1 sans craindre de nous tromper1 qu'on ne peut attribuer uniquement une cause agissante semblable les adaptations de structure1 si nombreuses et si complexes1 que nous observons dans la nature entre les diffrents tres organiss4 ,dans les cas suivants1 les conditions ambiantes semblent avoir produit un lger effet dfini3 ,e4 ,forbes affirme que les coquillages1 l'extrmit mridionale de leur habitat1 revtent1 quand ils vivent dans des eaux peu profondes1 des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la mme espce1 qui vivent plus au nord et une plus grande profondeur2 mais cette loi ne s'applique certainement pas toujours4 ,m4 ,gould a observ que les oiseaux de la mme espce sont plus brillamment colors1 quand ils vivent dans un pays o le ciel est toujours pur1 que lorsqu'ils habitent prs des ctes ou sur des les2 ,wollaston assure que la rsidence prs des bords de la mer affecte la couleur des insectes4 ,moquin-,tandon donne une liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues1 lorsqu'elles croissent prs des bords de la mer1 bien que cela ne se produise pas dans toute autre situation4 ,ces organismes1 lgrement variables1 sont intressants1 en ce sens qu'ils prsentent des caractres analogues ceux que possdent les espces exposes des conditions semblables4 ,quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour un tre quelconque1 on ne saurait dire quelle part il convient d'attribuer l'action accumulatrice de la slection naturelle1 et quelle part il convient d'attribuer l'action dfinie des conditions d'existence4 ,ainsi1 tous les fourreurs savent fort bien que les animaux de la mme espce ont une fourrure d'autant plus paisse et d'autant plus belle1 qu'ils habitent un pays plus septentrional2 mais qui peut dire si cette diffrence provient de ce que les individus les plus chaudement vtus ont t favoriss et ont persist pendant de nombreuses gnrations1 ou si elle est une consquence de la rigueur du climat8 ,il parat1 en effet1 que le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de nos quadrupdes domestiques4 ,on pourrait citer1 chez une mme espce1 des exemples de variations analogues1 bien que cette espce soit expose des conditions ambiantes aussi diffrentes que possible2 d'autre part1 on pourrait citer des variations diffrentes produites dans des conditions ambiantes qui paraissent identiques4 ,enfin1 tous les naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espces restant absolument les mmes1 c'est--dire qui ne varient en aucune faon1 bien qu'elles vivent sous les climats les plus divers4 ,ces considrations me font pencher attribuer moins de poids l'action directe des conditions ambiantes qu' une tendance la variabilit1 due des causes que nous ignorons absolument4 ,on peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions d'existence dterminent1 directement ou indirectement1 les variations1 mais qu'elles influencent aussi la slection naturelle2 les conditions dterminent1 en effet1 la persistance de telle ou telle varit4 ,mais quand l'homme se charge de la slection1 il est facile de comprendre que les deux lments du changement sont distincts2 la variabilit se produit d'une faon quelconque1 mais c'est la volont de l'homme qui accumule les variations dans certaines directions2 or1 cette intervention rpond la persistance du plus apte l'tat de nature4 ,,effets ,,produits ,,par ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,sur ,l',,accroissement ,,de ,l',,usage ,,et ,,du ,,non-,,usage ,,des ,,parties4 ,les faits cits dans le premier chapitre ne permettent1 je crois1 aucun doute sur ce point3 que l'usage1 chez nos animaux domestiques renforce et dveloppe certaines parties1 tandis que le non-usage les diminue2 et1 en outre1 que ces modifications sont hrditaires4 l'tat de nature1 nous n'avons aucun terme de comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou d'un non-usage constant1 car nous ne connaissons pas les formes type2 mais1 beaucoup d'animaux possdent des organes dont on ne peut expliquer la prsence que par les effets du non-usage4 ,y a-t- il1 comme le professeur ,owen l'a fait remarquer1 une anomalie plus grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler2 cependant1 il y en a plusieurs dans cet tat4 ,le canard ailes courtes de l',amrique mridionale doit se contenter de battre avec ses ailes la surface de l'eau1 et elles sont1 chez lui1 peu prs dans la mme condition que celles du canard domestique d',aylesbury2 en outre1 s'il faut en croire ,m4 ,cunningham1 ces canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes1 tandis qu'ils en sont incapables l'ge adulte4 ,les grands oiseaux qui se nourrissent sur le sol1 ne s'envolent gure que pour chapper au danger2 il est donc probable que le dfaut d'ailes1 chez plusieurs oiseaux qui habitent actuellement ou qui1 dernirement encore1 habitaient des les ocaniques1 o ne se trouve aucune bte de proie1 provient du non-usage des ailes4 ,l'autruche1 il est vrai1 habite les continents et est expose bien des dangers auxquels elle ne peut pas se soustraire par le vol1 mais elle peut1 aussi bien qu'un grand nombre de quadrupdes1 se dfendre contre ses ennemis coups de pied4 ,nous sommes autoriss croire que l'anctre du genre autruche avait des habitudes ressemblant celles de l'outarde1 et que1 mesure que la grosseur et le poids du corps de cet oiseau augmentrent pendant de longues gnrations successives1 l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes et moins de ses ailes1 jusqu' ce qu'enfin il lui devnt impossible de voler4 ,kirby a fait remarquer1 et j'ai observ le mme fait1 que les tarses ou partie postrieure des pattes de beaucoup de scarabes mles qui se nourrissent d'excrments1 sont souvent briss2 il a examin dix-sept spcimens dans sa propre collection et aucun d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses4 ,chez l',onites apelles les tarses disparaissent si souvent1 qu'on a dcrit cet insecte comme n'en ayant pas4 ,chez quelques autres genres1 les tarses existent mais l'tat rudimentaire4 ,chez l',ateuchus1 ou scarabe sacr des gyptiens1 ils font absolument dfaut4 ,on ne saurait encore affirmer positivement que les mutilations accidentelles soient hrditaires2 toutefois1 les cas remarquables observs par ,m4 ,brown-,squard1 relatifs la transmission par hrdit des effets de certaines oprations chez le cochon d',inde1 doivent nous empcher de nier absolument cette tendance4 ,en consquence1 il est peut-tre plus sage de considrer l'absence totale des tarses antrieurs chez l',ateuchus1 et leur tat rudimentaire chez quelques autres genres1 non pas comme des cas de mutilations hrditaires1 mais comme les effets d'un non-usage longtemps continu2 en effet1 comme beaucoup de scarabes qui se nourrissent d'excrments ont perdu leurs tarses1 cette disparition doit arriver un ge peu avanc de leur existence1 et1 par consquent1 les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance pour ces insectes1 ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup4 ,dans quelques cas1 on pourrait facilement attribuer au dfaut d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues la slection naturelle4 ,m4 ,wollaston a dcouvert le fait remarquable que1 sur cinq cent cinquante espces de scarabes 7on en connat un plus grand nombre aujourd'hui7 qui habitent l'le de ,madre1 deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes1 qu'elles ne peuvent voler2 il a dcouvert1 en outre1 que1 sur vingt-neuf genres indignes1 toutes les espces appartenant vingt-trois de ces genres se trouvent dans cet tat6 ,plusieurs faits1 savoir que les scarabes1 dans beaucoup de parties du monde1 sont ports frquemment en mer par le vent et qu'ils y prissent2 que les scarabes de ,madre1 ainsi que l'a observ ,m4 ,wollaston1 restent cachs jusqu' ce que le vent tombe et que le soleil brille2 que la proportion des scarabes sans ailes est beaucoup plus considrable dans les dserts exposs aux variations atmosphriques1 qu' ,madre mme2 que -- et c'est l le fait le plus extraordinaire sur lequel ,m4 ,wollaston a insist avec beaucoup de raison -- certains groupes considrables de scarabes1 qui ont absolument besoin d'ailes1 autre part si nombreux1 font ici presque entirement dfaut2 ces diffrentes considrations1 dis-je1 me portent croire que le dfaut d'ailes chez tant de scarabes ,madre est principalement d l'action de la slection naturelle1 combine probablement avec le non-usage de ces organes4 ,pendant plusieurs gnrations successives1 tous les scarabes qui se livraient le moins au vol1 soit parce que leurs ailes taient un peu moins dveloppes1 soit en raison de leurs habitudes indolentes1 doivent avoir eu la meilleure chance de persister1 parce qu'ils n'taient pas exposs tre emports la mer2 d'autre part1 les individus qui s'levaient facilement dans l'air1 taient plus exposs tre emports au large et1 par consquent1 tre dtruits4 ,les insectes de ,madre qui ne se nourrissent pas sur le sol1 mais qui1 comme certains coloptres et certains lpidoptres1 se nourrissent sur les fleurs1 et qui doivent1 par consquent1 se servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments1 ont1 comme l'a observ ,m4 ,wollaston1 les ailes trs dveloppes1 au lieu d'tre diminues4 ,ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la slection naturelle4 ,en effet1 l'arrive d'un nouvel insecte dans l'le1 la tendance au dveloppement ou la rduction de ses ailes1 dpend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus chappent la mort1 en luttant contre le vent ou en discontinuant de voler4 ,c'est1 en somme1 ce qui se passe pour des matelots qui ont fait naufrage auprs d'une cte2 il est important pour les bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible1 mais il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du tout1 et s'attacher au btiment naufrag4 ,les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux rudimentaires1 quelquefois mme compltement recouverts d'une pellicule et de poils4 ,cet tat des yeux est probablement d une diminution graduelle1 provenant du non-usage1 augment sans doute par la slection naturelle4 ,dans l',amrique mridionale1 un rongeur appel ,tucu-,tuco ou ,ctenomys a des habitudes encore plus souterraines que la taupe2 on m'a assur que ces animaux sont frquemment aveugles4 ,j'en ai conserv un vivant et celui-l certainement tait aveugle2 je l'ai dissqu aprs sa mort et j'ai trouv alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de la membrane clignotante4 ,l'inflammation des yeux est ncessairement nuisible un animal2 or1 comme les yeux ne sont pas ncessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines1 une diminution de cet organe1 suivie de l'adhrence des paupires et de leur protection par des poils1 pourrait dans ce cas devenir avantageuse2 s'il en est ainsi1 la slection naturelle vient achever l'oeuvre commence par le non-usage de l'organe4 ,on sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus diverses1 qui habitent les grottes souterraines de la ,carniole et celles du ,kentucky1 sont aveugles4 ,chez quelques crabes1 le pdoncule portant l'oeil est conserv1 bien que l'appareil de la vision ait disparu1 c'est--dire que le support du tlescope existe1 mais que le tlescope lui-mme et ses verres font dfaut4 ,comme il est difficile de supposer que l'oeil1 bien qu'inutile1 puisse tre nuisible des animaux vivant dans l'obscurit1 on peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage4 ,chez l'un de ces animaux aveugles1 le rat de caverne 7,neotoma71 dont deux spcimens ont t capturs par le professeur ,silliman environ un demi-mille de l'ouverture de la grotte1 et par consquent pas dans les parties les plus profondes1 les yeux taient grands et brillants4 ,le professeur ,silliman m'apprend que ces animaux ont fini par acqurir une vague aptitude percevoir les objets1 aprs avoir t soumis pendant un mois une lumire gradue4 ,il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus semblables que celles de vastes cavernes1 creuses dans de profondes couches calcaires1 dans des pays ayant peu prs le mme climat4 ,aussi1 dans l'hypothse que les animaux aveugles ont t crs sparment pour les cavernes d',europe et d',amrique1 on doit s'attendre trouver une grande analogie dans leur organisation et leurs affinits4 ,or1 la comparaison des deux faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi4 ,schidte fait remarquer1 relativement aux insectes seuls3 ,nous ne pouvons donc considrer l'ensemble du phnomne que comme un fait purement local1 et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent la caverne du ,mammouth 7,kentucky7 et celles qui habitent les cavernes de la ,carniole1 que comme l'expression de l'analogie qui s'observe gnralement entre la faune de l',europe et celle de l',amrique du ,nord4 ,dans l'hypothse o je me place1 nous devons supposer que les animaux amricains1 dous dans la plupart des cas de la facult ordinaire de la vue1 ont quitt le monde extrieur1 pour s'enfoncer lentement et par gnrations successives dans les profondeurs des cavernes du ,kentucky1 ou1 comme l'ont fait d'autres animaux1 dans les cavernes de l',europe4 ,nous possdons quelques preuves de la gradation de cette habitude2 ,schidte ajoute en effet2 ,nous pouvons donc regarder les faunes souterraines comme de petites ramifications qui1 dtaches des faunes gographiques limites du voisinage1 ont pntr sous terre et qui1 mesure qu'elles se plongeaient davantage dans l'obscurit1 se sont accommodes leurs nouvelles conditions d'existence4 ,des animaux peu diffrents des formes ordinaires mnagent la transition2 puis1 viennent ceux conforms pour vivre dans un demi-jour2 enfin1 ceux destins l'obscurit complte et dont la structure est toute particulire1 ,je dois ajouter que ces remarques de ,schidte s'appliquent1 non une mme espce1 mais plusieurs espces distinctes4 ,quand1 aprs d'innombrables gnrations1 l'animal atteint les plus grandes profondeurs1 le non-usage de l'organe a plus ou moins compltement atrophi l'oeil1 et la slection naturelle lui a1 souvent aussi1 donn une sorte de compensation pour sa ccit en dterminant un allongement des antennes4 ,malgr ces modifications1 nous devons encore trouver certaines affinits entre les habitants des cavernes de l',amrique et les autres habitants de ce continent1 aussi bien qu'entre les habitants des cavernes de l',europe et ceux du continent europen4 ,or1 le professeur ,dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques- uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de l',amrique2 quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de l',europe sont trs voisins de ceux qui habitent la rgion adjacente4 ,dans l'hypothse ordinaire d'une cration indpendante1 il serait difficile d'expliquer de faon rationnelle les affinits qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres habitants du continent4 ,nous devons1 d'ailleurs1 nous attendre trouver1 chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien et du nouveau monde1 l'analogie bien connue que nous remarquons dans la plupart de leurs autres productions4 ,comme on trouve en abondance1 sur des rochers ombrags1 loin des grottes1 une espce aveugle de ,bathyscia1 la perte de la vue chez l'espce de ce genre qui habite les grottes souterraines1 n'a probablement aucun rapport avec l'obscurit de son habitat2 il semble tout naturel1 en effet1 qu'un insecte dj priv de la vue s'adapte facilement vivre dans les grottes obscures4 ,un autre genre aveugle 7,anophthalmus7 offre1 comme l'a fait remarquer ,m4 ,murray1 cette particularit remarquable1 qu'on ne le trouve que dans les cavernes2 en outre1 ceux qui habitent les diffrentes cavernes de l',europe et de l',amrique appartiennent des espces distinctes2 mais il est possible que les anctres de ces diffrentes espces1 alors qu'ils taient dous de la vue1 aient pu habiter les deux continents1 puis s'teindre1 l'exception de ceux qui habitent les endroits retirs qu'ils occupent actuellement4 ,loin d'tre surpris que quelques-uns des habitants des cavernes1 comme l',amblyopsis1 poisson aveugle signal par ,agassiz1 et le ,prote1 galement aveugle1 prsentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec les reptiles europens1 je suis plutt tonn que nous ne retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de reprsentants d'animaux teints1 en raison du peu de concurrence laquelle les habitants de ces sombres demeures ont t exposs4 ,,acclimatation4 ,les habitudes sont hrditaires chez les plantes2 ainsi1 par exemple1 l'poque de la floraison1 les heures consacres au sommeil1 la quantit de pluie ncessaire pour assurer la germination des graines1 etc41 et ceci me conduit dire quelques mots sur l'acclimatation4 ,comme rien n'est plus ordinaire que de trouver des espces d'un mme genre dans des pays chauds et dans des pays froids1 il faut que l'acclimatation ait1 dans la longue srie des gnrations1 jou un rle considrable1 s'il est vrai que toutes les espces du mme genre descendent d'une mme souche4 ,chaque espce1 cela est vident1 est adapte au climat du pays quelle habite2 les espces habitant une rgion arctique1 ou mme une rgion tempre1 ne peuvent supporter le climat des tropiques1 et vice versa4 ,en outre1 beaucoup de plantes grasses ne peuvent supporter les climats humides4 ,mais on a souvent exagr le degr d'adaptation des espces aux climats sous lesquels elles vivent4 ,c'est ce que nous pouvons conclure du fait que1 la plupart du temps1 il nous est impossible de prdire si une plante importe pourra supporter notre climat1 et de cet autre fait1 qu'un grand nombre de plantes et d'animaux1 provenant des pays les plus divers1 vivent chez nous en excellente sant4 ,nous avons raison de croire que les espces l'tat de nature sont restreintes un habitat peu tendu1 bien plus par suite de la lutte qu'elles ont soutenir avec d'autres tres organiss1 que par suite de leur adaptation un climat particulier4 ,que cette adaptation1 dans la plupart des cas1 soit ou non trs rigoureuse1 nous n'en avons pas moins la preuve que quelques plantes peuvent1 dans une certaine mesure1 s'habituer naturellement des tempratures diffrentes1 c'est--dire s'acclimater4 ,le docteur ,hooker a recueilli des graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la mme espce1 croissant des hauteurs diffrentes sur l',himalaya2 or1 ces graines1 semes et cultives en ,angleterre1 possdent des aptitudes constitutionnelles diffrentes relativement la rsistance au froid4 ,m4 ,thwaites m'apprend qu'il a observ des faits semblables ,ceylan2 ,m4 ,h4-,c4 ,watson a fait des observations analogues sur des espces europennes de plantes rapportes des ,aores en ,angleterre2 je pourrais citer beaucoup d'autres exemples4 l'gard des animaux1 on peut citer plusieurs faits authentiques prouvant que1 depuis les temps historiques1 certaines espces ont migr en grand nombre de latitudes chaudes vers de plus froides1 et rciproquement4 ,toutefois1 nous ne pouvons affirmer d'une faon positive que ces animaux taient strictement adapts au climat de leur pays natal1 bien que1 dans la plupart des cas1 nous admettions que cela soit2 nous ne savons pas non plus s'ils se sont subsquemment si bien acclimats dans leur nouvelle patrie1 qu'ils s'y sont mieux adapts qu'ils ne l'taient dans le principe4 ,on pourrait sans doute acclimater facilement1 dans des pays tout diffrents1 beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui l'tat sauvage2 ce qui semble le prouver1 c'est que nos animaux domestiques ont t originairement choisis par les sauvages1 parce qu'ils leur taient utiles et parce qu'ils se reproduisaient facilement en domesticit1 et non pas parce qu'on s'est aperu plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus diffrents4 ,cette facult extraordinaire de nos animaux domestiques supporter les climats les plus divers1 et1 ce qui est une preuve encore plus convaincante1 rester parfaitement fconds partout o on les transporte1 est sans doute un argument en faveur de la proposition que nous venons d'mettre4 ,il ne faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin2 en effet1 nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs souches sauvages2 le sang1 par exemple1 d'un loup des rgions tropicales et d'un loup des rgions arctiques peut se trouver mlang chez nos races de chiens domestiques4 ,on ne peut considrer le rat et la souris comme des animaux domestiques2 ils n'en ont pas moins t transports par l'homme dans beaucoup de parties du monde1 et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus considrable que celui des autres rongeurs2 ils supportent1 en effet1 le climat froid des les ,fro1 dans l'hmisphre boral1 et des les ,falkland1 dans l'hmisphre austral1 et le climat brlant de bien des les de la zone torride4 ,on peut donc considrer l'adaptation un climat spcial comme une qualit qui peut aisment se greffer sur cette large flexibilit de constitution qui parat inhrente la plupart des animaux4 ,dans cette hypothse1 la capacit qu'offre l'homme lui-mme1 ainsi que ses animaux domestiques1 de pouvoir supporter les climats les plus diffrents2 le fait que l'lphant et le rhinocros ont autrefois vcu sous un climat glacial1 tandis que les espces existant actuellement habitent toutes les rgions de la zone torride1 ne sauraient tre considrs comme des anomalies1 mais bien comme des exemples d'une flexibilit ordinaire de constitution qui se manifeste dans certaines circonstances particulires4 ,quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules8 quelle est celle qu'il faut attribuer la slection naturelle de varits ayant des constitutions innes diffrentes8 quelle est celle enfin qu'il faut attribuer ces deux causes combines dans l'acclimatation d'une espce sous un climat spcial8 ,c'est l une question trs obscure4 ,l'habitude ou la coutume a sans doute quelque influence1 s'il faut en croire l'analogie2 les ouvrages sur l'agriculture et mme les anciennes encyclopdies chinoises donnent chaque instant le conseil de transporter les animaux d'une rgion dans une autre4 ,en outre1 comme il n'est pas probable que l'homme soit parvenu choisir tant de races et de sous-races1 dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles habitent1 je crois qu'il faut attribuer l'habitude les rsultats obtenus4 ,d'un autre ct1 la slection naturelle doit tendre invitablement conserver les individus dous d'une constitution bien adapte aux pays qu'ils habitent4 ,on constate1 dans les traits sur plusieurs espces de plantes cultives1 que certaines varits supportent mieux tel climat que tel autre4 ,on en trouve la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publis aux tats- ,unis2 on y recommande1 en effet1 d'employer certaines varits dans les tats du ,nord1 et certaines autres dans les tats du ,sud4 ,or1 comme la plupart de ces varits ont une origine rcente1 on ne peut attribuer l'habitude leurs diffrences constitutionnelles4 ,on a mme cit1 pour prouver que1 dans certains cas1 l'acclimatation est impossible1 l'artichaut de ,jrusalem1 qui ne se propage jamais en ,angleterre par semis et dont1 par consquent1 on n'a pas pu obtenir de nouvelles varits2 on fait remarquer que cette plante est reste aussi dlicate qu'elle l'tait4 ,on a souvent cit aussi1 et avec beaucoup plus de raison1 le haricot comme exemple2 mais on ne peut pas dire1 dans ce cas1 que l'exprience ait rellement t faite1 il faudrait pour cela que1 pendant une vingtaine de gnrations1 quelqu'un prt la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour qu'une grande partie ft dtruite par le froid2 puis1 qu'on recueillt la graine des quelques survivants1 en ayant soin d'empcher les croisements accidentels2 puis1 enfin1 qu'on recomment chaque anne cet essai en s'entourant des mmes prcautions4 ,il ne faudrait pas supposer1 d'ailleurs1 qu'il n'apparaisse jamais de diffrences dans la constitution des haricots1 car plusieurs varits sont beaucoup plus rustiques que d'autres2 c'est l un fait dont j'ai pu observer moi-mme des exemples frappants4 ,en rsum1 nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que l'usage et le non-usage des parties ont1 dans quelques cas1 jou un rle considrable dans les modifications de la constitution et de l'organisme2 nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont souvent combines avec la slection naturelle de variations innes1 et que les rsultats sont souvent aussi domins par cette dernire cause4 ,,variations ,,corr,,latives4 ,j'entends par cette expression que les diffrentes parties de l'organisation sont1 dans le cours de leur croissance et de leur dveloppement1 si intimement relies les unes aux autres1 que d'autres parties se modifient quand de lgres variations se produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu de l'action de la slection naturelle4 ,c'est l un sujet fort important1 que l'on connat trs imparfaitement et dans la discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits tout diffrents4 ,nous verrons bientt1 en effet1 que l'hrdit simple prend quelquefois une fausse apparence de corrlation4 ,on pourrait citer1 comme un des exemples les plus vidents de vraie corrlation1 les variations de structure qui1 se produisant chez le jeune ou chez la larve1 tendent affecter la structure de l'animal adulte4 ,les diffrentes parties homologues du corps1 qui1 au commencement de la priode embryonnaire1 ont une structure identique1 et qui sont1 par consquent1 exposes des conditions semblables1 sont minemment sujettes varier de la mme manire4 ,c'est ainsi1 par exemple1 que le ct droit et le ct gauche du corps varient de la mme faon2 que les membres antrieurs1 que mme la mchoire et les membres varient simultanment2 on sait que quelques anatomistes admettent l'homologie de la mchoire infrieure avec les membres4 ,ces tendances1 je n'en doute pas1 peuvent tre plus ou moins compltement domines par la slection naturelle4 ,ainsi1 il a exist autrefois une race de cerfs qui ne portaient d'andouillers que d'un seul ct2 or1 si cette particularit avait t trs avantageuse cette race1 il est probable que la slection naturelle l'aurait rendue permanente4 ,les parties homologues1 comme l'ont fait remarquer certains auteurs1 tendent se souder1 ainsi qu'on le voit souvent dans les monstruosits vgtales2 rien n'est plus commun1 en effet1 chez les plantes normalement confrontes1 que l'union des parties homologues1 la soudure1 par exemple des ptales de la corolle en un seul tube4 ,les parties dures semblent affecter la forme des parties molles adjacentes2 quelques auteurs pensent que la diversit des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux1 dtermine la diversit remarquable que l'on observe dans la forme de leurs reins4 ,d'autres croient aussi que1 chez l'espce humaine1 la forme du bassin de la mre exerce par la pression une influence sur la forme de la tte de l'enfant4 ,chez les serpents1 selon ,schlegel1 la forme du corps et le mode de dglutition dterminent la position et la forme de plusieurs des viscres les plus importants4 ,la nature de ces rapports reste frquemment obscure4 ,m4 ,isidore ,geoffroy ,saint-,hilaire insiste fortement sur ce point1 que certaines dformations coexistent frquemment1 tandis que d'autres ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la raison4 ,quoi de plus singulier que le rapport qui existe1 chez les chats1 entre la couleur blanche1 les yeux bleus et la surdit2 ou1 chez les mmes animaux1 entre le sexe femelle et la coloration tricolore2 chez les pigeons1 entre l'emplumage des pattes et les pellicules qui relient les doigts externes2 entre l'abondance du duvet1 chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf1 et la coloration de leur plumage futur2 ou1 enfin1 le rapport qui existe chez le chien turc nu1 entre les poils et les dents1 bien que1 dans ce cas1 l'homologie joue sans doute un rle8 ,je crois mme que ci dernier cas de corrlation ne peut pas tre accidentel2 si nous considrons1 en effet1 les deux ordres de mammifres dont l'enveloppe dermique prsente le plus d'anomalie1 les ctacs 7baleines7 et les dents 7tatous1 fourmiliers1 etc471 nous voyons qu'ils prsentent aussi la dentition la plus anormale2 mais1 comme l'a fait remarquer ,m4 ,mivart1 il y a tant d'exceptions cette rgle1 qu'elle a en somme peu de valeur4 ,je ne connais pas d'exemple plus propre dmontrer l'importance des lois de la corrlation et de la variation1 indpendamment de l'utilit et1 par consquent1 de toute slection naturelle1 que la diffrence qui existe entre les fleurs internes et externes de quelques composes et de quelques ombellifres4 ,chacun a remarqu la diffrence qui existe entre les fleurettes priphriques et les fleurettes centrales de la marguerite1 par exemple2 or1 l'atrophie partielle ou complte des organes reproducteurs accompagne souvent cette diffrence4 ,en outre1 les graines de quelques-unes de ces plantes diffrent aussi sous le rapport de la forme et de la ciselure4 ,on a quelquefois attribu ces diffrences la pression des involucres sur les fleurettes1 ou leurs pressions rciproques1 et la forme des graines contenues dans les fleurettes priphriques de quelques composes semble confirmer cette opinion2 mais1 chez les ombellifres1 comme me l'apprend le docteur ,hooker1 ce ne sont certes pas les espces ayant les capitules les plus denses dont les fleurs priphriques et centrales offrent le plus frquemment des diffrences4 ,on pourrait penser que le dveloppement des ptales priphriques1 en enlevant la nourriture aux organes reproducteurs1 dtermine leur atrophie2 mais ce ne peut tre1 en tout cas1 la cause unique2 car1 chez quelques composes1 les graines des fleurettes internes et externes diffrent sans qu'il y ait aucune diffrence dans les corolles4 ,il se peut que ces diffrences soient en rapport avec un flux de nourriture diffrent pour les deux catgories de fleurettes2 nous savons1 tout au moins1 que1 chez les fleurs irrgulires1 celles qui sont le plus rapproches de l'axe se montrent les plus sujettes la plorie1 c'est--dire devenir symtriques de faon anormale4 ,j'ajouterai comme exemple de ce fait et comme cas de corrlation remarquable que1 chez beaucoup de plargoniums1 les deux ptales suprieurs de la fleur centrale de la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus fonce2 cette disposition est accompagne de l'atrophie complte du nectaire adhrent1 et la fleur centrale devient ainsi plorique ou rgulire4 ,lorsqu'un des deux ptales suprieurs est seul dcolor1 le nectaire n'est pas tout fait atrophi1 il est seulement trs raccourci4 ,quant au dveloppement de la corolle1 il est trs probable1 comme le dit ,sprengel1 que les fleurettes priphriques servent attirer les insectes1 dont le concours est trs utile ou mme ncessaire la fcondation de la plante2 s'il en est ainsi1 la slection naturelle a pu entrer en jeu4 ,mais il parat impossible1 en ce qui concerne les graines1 que leurs diffrences de formes1 qui ne sont pas toujours en corrlation avec certaines diffrences de la corolle1 puissent leur tre avantageuses2 cependant1 chez les ,ombellifres1 ces diffrences semblent si importantes -- les graines tant quelquefois orthospermes dans les fleurs extrieures et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de ,candolle l'an a bas sur ces caractres les principales divisions de l'ordre4 ,ainsi1 des modifications de structure1 ayant une haute importance aux yeux des classificateurs1 peuvent tre dues entirement aux lois de la variation et de la corrlation1 sans avoir1 autant du moins que nous pouvons en juger1 aucune utilit pour l'espce4 ,nous pouvons quelquefois attribuer tort la variation corrlative des conformations communes des groupes entiers d'espces1 qui ne sont1 en fait1 que le rsultat de l'hrdit4 ,un anctre loign1 en effet1 a pu acqurir1 en vertu de la slection naturelle1 quelques modifications de conformation1 puis1 aprs des milliers de gnrations1 quelques autres modifications indpendantes4 ,ces deux modifications1 transmises ensuite tout un groupe de descendants ayant des habitudes diverses1 pourraient donc tre naturellement regardes comme tant en corrlation ncessaire4 ,quelques autres corrlations semblent videmment dues au seul mode d'action de la slection naturelle4 ,alphonse de ,candolle a remarqu1 en effet1 qu'on n'observe jamais de graines ailes dans les fruits qui ne s'ouvrent pas4 ,j'explique ce fait par l'impossibilit o se trouve la slection naturelle de donner graduellement des ailes aux graines1 si les capsules ne sont pas les premires s'ouvrir2 en effet1 c'est dans ce cas seulement que les graines1 conformes de faon tre plus facilement emportes par le vent1 l'emporteraient sur celles moins bien adaptes pour une grande dispersion4 ,,compensation ,,et ,,conomie ,,de ,,croissance4 ,geoffroy ,saint-,hilaire l'an et ,goethe ont formul1 peu prs la mme poque1 la loi de la compensation de croissance2 pour me servir des expressions de ,goethe3 afin de pouvoir dpenser d'un ct1 la nature est oblige d'conomiser de l'autre4 ,cette rgle s'applique1 je crois1 clans une certaine mesure1 nos animaux domestiques2 si la nutrition se porte en excs vers une partie ou vers un organe1 il est rare qu'elle se porte1 en mme temps1 en excs tout au moins1 vers un autre organe2 ainsi1 il est difficile de faire produire beaucoup de lait une vache et de l'engraisser en mme temps4 ,les mmes varits de choux ne produisent pas en abondance un feuillage nutritif et des graines olagineuses4 ,quand les graines que contiennent nos fruits tendent s'atrophier1 le fruit lui-mme gagne beaucoup en grosseur et en qualit4 ,chez nos volailles1 la prsence d'une touffe de plumes sur la tte correspond un amoindrissement de la crte1 et le dveloppement de la barbe une diminution des caroncules4 ,il est difficile de soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espces l'tat de nature2 elle est admise cependant par beaucoup de bons observateurs1 surtout par les botanistes4 ,toutefois1 je ne donnerai ici aucun exemple1 car je ne vois gure comment on pourrait distinguer1 d'un ct1 entre les effets d'une partie qui se dvelopperait largement sous l'influence de la slection naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait1 en vertu de la mme cause1 ou par suite du non-usage2 et1 d'un autre ct1 entre les effets produits par le dfaut de nutrition d'une partie1 grce l'excs de croissance d'une autre partie adjacente4 ,je suis aussi dispos croire que quelques-uns des cas de compensation qui ont t cits1 ainsi que quelques autres faits1 peuvent se confondre dans un principe plus gnral1 savoir3 que la slection naturelle s'efforce constamment d'conomiser toutes les parties de l'organisme4 ,si une conformation utile devient moins utile dans de nouvelles conditions d'existence1 la diminution de cette conformation s'ensuivra certainement1 car il est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la nourriture au profit d'une conformation inutile4 ,c'est ainsi seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frapp chez les cirripdes1 et dont on pourrait citer bien des exemples analogues3 quand un cirripde parasite vit l'intrieur d'un autre cirripde1 et est par ce fait abrit et protg1 il perd plus ou moins compltement sa carapace4 ,c'est le cas chez l',ibla mle1 et d'une manire encore plus remarquable chez le ,proteolepas4 ,chez tous les autres cirripdes1 la carapace est forme par un dveloppement prodigieux des trois segments antrieurs de la tte1 pourvus de muscles et de nerfs volumineux2 tandis que1 chez le ,proteolepas parasite et abrit1 toute la partie antrieure de la tte est rduite un simple rudiment1 plac la base d'antennes prhensiles2 or1 l'conomie d'une conformation complexe et dveloppe1 devenue superflue1 constitue un grand avantage pour chaque individu de l'espce2 car1 dans la lutte pour l'existence1 laquelle tout animal est expos1 chaque ,proteolepas a une meilleure chance de vivre1 puisqu'il gaspille moins d'aliments4 ,c'est ainsi1 je crois1 que la slection naturelle tend1 la longue1 diminuer toutes les parties de l'organisation1 ds qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement d'habitudes2 mais elle ne tend en aucune faon dvelopper proportionnellement les autres parties4 ,inversement1 la slection naturelle peut parfaitement russir dvelopper considrablement un organe1 sans entraner1 comme compensation indispensable1 la rduction de quelques parties adjacentes4 ,,les ,,conformations ,,multiples1 ,,rudimentaires ,,et ,d',,organisation ,,inf,,rieure ,,sont ,,variables4 ,il semble de rgle chez les varits et chez les espces1 comme l'a fait remarquer ,isidore ,geoffroy ,saint-,hilaire1 que1 toutes les fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent rpt dans la conformation d'un individu 7par exemple les vertbres chez les serpents et les tamines chez les fleurs polyandriques71 le nombre en est variable1 tandis qu'il est constant lorsque le nombre de ces mmes parties est plus restreint4 ,le mme auteur1 ainsi que quelques botanistes1 ont1 en outre1 reconnu que les parties multiples sont extrmement sujettes varier4 ,en tant que1 pour me servir de l'expression du professeur ,owen1 cette rptition vgtative est un signe d'organisation infrieure1 la remarque qui prcde concorde avec l'opinion gnrale des naturalistes1 savoir3 que les tres placs aux degrs infrieurs de l'chelle de l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le sommet4 ,je pense que1 par infriorit dans l'chelle1 on doit entendre ici que les diffrentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible degr de spcialisation pour des fonctions particulires2 or1 aussi longtemps que la mme partie a des fonctions diverses accomplir1 on s'explique peut-tre pourquoi elle doit rester variable1 c'est--dire pourquoi la slection naturelle n'a pas conserv ou rejet toutes les lgres dviations de conformation avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu' un usage spcial4 ,on pourrait comparer ces organes un couteau destin toutes sortes d'usages1 et qui peut1 en consquence1 avoir une forme quelconque1 tandis qu'un outil destin un usage dtermin doit prendre une forme particulire4 ,la slection naturelle1 il ne faut jamais l'oublier1 ne peut agir qu'en se servant de l'individu1 et pour son avantage4 ,on admet gnralement que les parties rudimentaires sont sujettes une grande variabilit4 ,nous aurons revenir sur ce point2 je me contenterai d'ajouter ici que leur variabilit semble rsulter de leur inutilit et de ce que la slection naturelle ne peut1 en consquence1 empcher des dviations de conformation de se produire4 ,,une ,,partie ,,extraordinairement ,d,,velopp,e ,,chez ,,une ,,esp,,ce ,,quelconque ,,comparativement ,l',,tat ,,de ,,la ,m,,me ,,partie ,,chez ,,les ,,esp,,ces ,,voisines1 ,,tend ,,varier ,,beaucoup4 ,m4 ,waterhouse a fait ce sujet1 il y a quelques annes1 une remarque qui m'a beaucoup frapp4 ,le professeur ,owen semble en tre arriv aussi des conclusions presque analogues4 ,je ne saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vrit de la proposition ci-dessus formule sans l'appuyer de l'expos d'une longue srie de faits que j'ai recueillis sur ce point1 mais qui ne peuvent trouver place dans cet ouvrage4 ,je dois me borner constater que1 dans ma conviction1 c'est l une rgle trs gnrale4 ,je sais qu'il y a l plusieurs causes d'erreur1 mais j'espre en avoir tenu suffisamment compte4 ,il est bien entendu que cette rgle ne s'applique en aucune faon aux parties1 si extraordinairement dveloppes qu'elles soient1 qui ne prsentent pas un dveloppement inusit chez une espce ou chez quelques espces1 comparativement la mme partie chez beaucoup d'espces trs voisines4 ,ainsi1 bien que1 dans la classe des mammifres1 l'aile de la chauve-souris soit une conformation trs anormale1 la rgle ne saurait s'appliquer ici1 parce que le groupe entier des chauves-souris possde des ailes2 elle s'appliquerait seulement si une espce quelconque possdait des ailes ayant un dveloppement remarquable1 comparativement aux ailes des autres espces du mme genre4 ,mais cette rgle s'applique de faon presque absolue aux caractres sexuels secondaires1 lorsqu'ils se manifestent d'une manire inusite4 ,le terme caractre sexuel secondaire1 employ par ,hunter1 s'applique aux caractres qui1 particuliers un sexe1 ne se rattachent pas directement l'acte de la reproduction1 ,la rgle s'applique aux mles et aux femelles1 mais plus rarement celles-ci1 parce qu'il est rare qu'elles possdent des caractres sexuels secondaires remarquables4 ,les caractres de ce genre1 qu'ils soient ou non dvelopps d'une manire extraordinaire1 sont trs variables1 et c'est en raison de ce fait que la rgle prcite s'applique si compltement eux2 je crois qu'il ne peut gure y avoir de doute sur ce point4 ,mais les cirripdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre rgle ne s'applique pas seulement aux caractres sexuels secondaires2 en tudiant cet ordre1 je me suis particulirement attach la remarque de ,m4 ,waterhouse1 et je suis convaincu que la rgle s'applique presque toujours4 ,dans un futur ouvrage1 je donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai recueillis2 je me bornerai citer ici un seul exemple qui justifie la rgle dans son application la plus tendue4 ,les valves operculaires des cirripdes sessiles 7balanes7 sont1 dans toute l'tendue du terme1 des conformations trs importantes et qui diffrent extrmement peu1 mme chez les genres distincts4 ,cependant1 chez les diffrentes espces de l'un de ces genres1 le genre ,pyrgoma1 ces valves prsentent une diversification remarquable1 les valves homologues ayant quelquefois une forme entirement dissemblable4 ,l'tendue des variations chez les individus d'une mme espce est telle1 que l'on peut affirmer1 sans exagration1 que les varits de la mme espce diffrent plus les unes des autres par les caractres tirs de ces organes importants que ne le font d'autres espces appartenant des genres distincts4 ,j'ai particulirement examin les oiseaux sous ce rapport1 parce que1 chez ces animaux1 les individus d'une mme espce1 habitant un mme pays1 varient extrmement peu2 or1 la rgle semble certainement applicable cette classe4 ,je n'ai pas pu dterminer qu'elle s'applique aux plantes1 mais je dois ajouter que cela m'aurait fait concevoir des doutes srieux sur sa ralit1 si l'norme variabilit des vgtaux ne rendait excessivement difficile la comparaison de leur degr relatif de variabilit4 ,lorsqu'une partie1 ou un organe1 se dveloppe chez une espce d'une faon remarquable ou un degr extraordinaire1 on est fond croire que cette partie ou cet organe a une haute importance pour l'espce2 toutefois1 la partie est dans ce cas trs sujette varier4 ,pourquoi en est-il ainsi8 ,je ne peux trouver aucune explication dans l'hypothse que chaque espce a fait l'objet d'un acte crateur spcial et que tous ses organes1 dans le principe1 taient ce qu'ils sont aujourd'hui4 ,mais1 si nous nous plaons dans l'hypothse que les groupes d'espces descendent d'autres espces la suite de modifications opres par la slection naturelle1 on peut1 je crois1 rsoudre en partie cette question4 ,que l'on me permette d'abord quelques remarques prliminaires4 ,si1 chez nos animaux domestiques1 on nglige l'animal entier1 ou un point quelconque de leur conformation1 et qu'on n'applique aucune slection1 la partie nglige 7la crte1 par exemple1 chez la poule ,dorking7 ou la race entire1 cesse d'avoir un caractre uniforme2 on pourra dire alors que la race dgnre4 ,or1 le cas est presque identique pour les organes rudimentaires1 pour ceux qui n'ont t que peu spcialiss en vue d'un but particulier et peut-tre pour les groupes polymorphes2 dans ces cas1 en effet1 la slection naturelle n'a pas exerc ou n'a pas pu exercer soit action1 et l'organisme est rest ainsi dans un tat flottant4 ,mais1 ce qui nous importe le plus ici1 c'est que les parties qui1 chez nos animaux domestiques1 subissent actuellement les changements les plus rapides en raison d'une slection continue1 sont aussi celles qui sont trs sujettes varier4 ,que l'on considre les individus d'une mme race de pigeons et l'on verra quelles prodigieuses diffrences existent chez les becs des culbutants1 chez les becs et les caroncules des messagers1 dans le port et la queue des paons1 etc41 points sur lesquels les leveurs anglais portent aujourd'hui une attention particulire4 ,il y a mme des sous-races1 comme celle des culbutants courte-face1 chez lesquelles il est trs difficile d'obtenir des oiseaux presque parfaits1 car beaucoup s'cartent de faon considrable du type admis4 ,on peut rellement dire qu'il y a une lutte constante1 d'un ct entre la tendance au retour un tat moins parfait1 aussi bien qu'une tendance inne de nouvelles variations1 et d'autre part1 avec l'influence d'une slection continue pour que la race reste pure4 la longue1 la slection l'emporte1 et nous ne mettons jamais en ligne de compte la pense que nous pourrions chouer assez misrablement pour obtenir un oiseau aussi commun que le culbutant commun1 d'un bon couple de culbutants courte-face purs4 ,mais1 aussi longtemps que la slection agit nergiquement1 il faut s'attendre de nombreuses variations dans les parties qui sont sujettes son action4 ,examinons maintenant ce qui se passe l'tat de nature4 ,quand une partie s'est dveloppe d'une faon extraordinaire chez une espce quelconque1 comparativement ce qu'est la mme partie chez les autres espces du mme genre1 nous pouvons conclure que cette partie a subi d'normes modifications depuis l'poque o les diffrentes espces se sont dtaches de l'anctre commun de ce genre4 ,il est rare que cette poque soit excessivement recule1 car il est fort rare que les espces persistent pendant plus d'une priode gologique4 ,de grandes modifications impliquent une variabilit extraordinaire et longtemps continue1 dont les effets ont t accumuls constamment par la slection naturelle pour l'avantage de l'espce4 ,mais1 comme la variabilit de la partie ou de l'organe dvelopp d'une faon extraordinaire a t trs grande et trs continue pendant un laps de temps qui n'est pas excessivement long1 nous pouvons nous attendre1 en rgle gnrale1 trouver encore aujourd'hui plus de variabilit dans cette partie que dans les autres parties de l'organisation1 qui sont restes presque constantes depuis une poque bien plus recule4 ,or1 je suis convaincu que c'est l la vrit4 ,je ne vois aucune raison de douter que la lutte entre la slection naturelle d'une part1 avec la tendance au retour et la variabilit d'autre part1 ne cesse dans le cours des temps1 et que les organes dvelopps de la faon la plus anormale ne deviennent constants4 ,aussi1 d'aprs notre thorie1 quand un organe1 quelque anormal qu'il soit1 se transmet peu prs dans le mme tat beaucoup de descendants modifis1 l'aile de la chauve-souris1 par exemple1 cet organe a d exister pendant une trs longue priode peu prs dans le mme tat1 et il a fini par n'tre pas plus variable que toute autre conformation4 ,c'est seulement dans les cas o la modification est comparativement rcente et extrmement considrable1 que nous devons nous attendre trouver encore1 un haut degr de dveloppement1 la variabilit gnrative1 comme on pourrait l'appeler4 ,dans ce cas1 en effet1 il est rare que la variabilit ait dj t fixe par la slection continue des individus variant au degr et dans le sens voulu1 et par l'exclusion continue des individus qui tendent faire retour vers un tat plus ancien et moins modifi4 ,,les ,,caract,,res ,,sp,,cifiques ,,sont ,,plus ,,variables ,,que ,,les ,,caract,,res ,g,n,,riques4 ,on peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que nous venons de discuter4 ,il est notoire que les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques4 ,je cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pense3 si un grand genre de plantes renferme plusieurs espces1 les unes portant des fleurs bleues1 les autres des fleurs rouges1 la coloration n'est qu'un caractre spcifique1 et personne ne sera surpris de ce qu'une espce bleue devienne rouge et rciproquement2 si1 au contraire1 toutes les espces portent des fleurs bleues1 la coloration devient un caractre gnrique1 et la variabilit de cette coloration constitue un fait beaucoup plus extraordinaire4 ,j'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici2 ils soutiendraient1 en effet1 que les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques1 parce que les premiers impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre que ceux que l'on considre ordinairement quand il s'agit de classer un genre4 ,je crois que cette explication est vraie en partie1 mais seulement de faon indirecte2 j'aurai1 d'ailleurs1 revenir sur ce point en traitant de la classification4 ,il serait presque superflu de citer des exemples pour prouver que les caractres spcifiques ordinaires sont plus variables que les caractres gnriques2 mais1 quand il s'agit de caractres importants1 j'ai souvent remarqu1 dans les ouvrages sur l'histoire naturelle1 que1 lorsqu'un auteur s'tonne que quelque organe important1 ordinairement trs constant1 dans un groupe considrable d'espces diffre beaucoup chez des espces trs voisines1 il est souvent variable chez les individus de la mme espce4 ,ce fait prouve qu'un caractre qui a ordinairement une valeur gnrique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa valeur et descend au rang de caractre spcifique1 bien que son importance physiologique puisse rester la mme4 ,quelque chose d'analogue s'applique aux monstruosits2 ,isidore ,geoffroy ,saint- ,hilaire1 tout au moins1 ne met pas en doute que1 plus un organe diffre normalement chez les diffrentes espces du mme groupe1 plus il est sujet des anomalies chez les individus4 ,dans l'hypothse ordinaire d'une cration indpendante pour chaque espce1 comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme qui diffre de la mme partie chez d'autres espces du mme genre1 cres indpendamment elles aussi1 soit plus variable que les parties qui se ressemblent beaucoup chez les diffrentes espces de ce genre8 ,quant moi1 je ne crois pas qu'il soit possible d'expliquer ce fait4 ,au contraire1 dans l'hypothse que les espces ne sont que des varits fortement prononces et persistantes1 on peut s'attendre la plupart du temps ce que les parties de leur organisation qui ont vari depuis une poque comparativement rcente et qui par suite sont devenues diffrentes1 continuent encore varier4 ,pour poser la question en d'autres termes3 on appelle caractres gnriques les points par lesquels toutes les espces d'un genre se ressemblent et ceux par lesquels elles diffrent des genres voisins2 on peut attribuer ces caractres un anctre commun qui les a transmis par hrdit ses descendants1 car il a d arriver bien rarement que la slection naturelle ait modifi1 exactement de la mme faon1 plusieurs espces distinctes adaptes des habitudes plus ou moins diffrentes2 or1 comme ces prtendus caractres gnriques ont t transmis par hrdit avant l'poque o les diffrentes espces se sont dtaches de leur anctre commun et que postrieurement ces caractres n'ont pas vari1 ou que1 s'ils diffrent1 ils ne le font qu' un degr extrmement minime1 il n'est pas probable qu'ils varient actuellement4 ,d'autre part1 on appelle caractres spcifiques les points par lesquels les espces diffrent des autres espaces du mme genre2 or1 comme ces caractres spcifiques ont vari et se sont diffrencis depuis l'poque o les espces se sont cartes de l'anctre commun1 il est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine mesure2 tout au moins1 ils sont plus variables que les parties de l'organisation qui sont restes constantes depuis une trs longue priode4 ,,les ,,caract,,res ,,sexuels ,,secondaires ,,sont ,,variables4 ,je pense que tous les naturalistes admettront1 sans qu'il soit ncessaire d'entrer dans aucun dtail1 que les caractres sexuels secondaires sont trs variables4 ,on admettra aussi que les espces d'un mme groupe diffrent plus les unes des autres sous le rapport des caractres sexuels secondaires que dans les autres parties de leur organisation3 que l'on compare1 par exemple1 les diffrences qui existent entre les gallinacs mles1 chez lesquels les caractres sexuels secondaires sont trs dvelopps1 avec les diffrences qui existent entre les femelles4 ,la cause premire de la variabilit de ces caractres n'est pas vidente2 mais nous comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants et aussi uniformes que les autres caractres2 ils sont1 en effet1 accumuls par la slection sexuelle1 dont l'action est moins rigoureuse que celle de la slection naturelle2 la premire1 en effet1 n'entrane pas la mort1 elle se contente de donner moins de descendants aux mles moins favoriss4 ,quelle que puisse tre la cause de la variabilit des caractres sexuels secondaires1 la slection sexuelle a un champ d'action trs tendu1 ces caractres tant trs variables2 elle a pu ainsi dterminer1 chez les espces d'un mme groupe1 des diffrences plus grandes sous ce rapport que sous tous les autres4 ,il est un fait assez remarquable1 c'est que les diffrences secondaires entre les deux sexes de la mme espce portent prcisment sur les points mmes de l'organisation par lesquels les espces d'un mme genre diffrent les unes des autres4 ,je vais citer l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui se trouvent sur ma liste2 or1 comme les diffrences1 dans ces cas1 sont de nature trs extraordinaire1 il est difficile de croire que les rapports qu'ils prsentent soient accidentels4 ,un mme nombre d'articulations des tarses est un caractre commun des groupes trs considrables de coloptres2 or1 comme l'a fait remarquer ,westwood1 le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les engids1 et ce nombre diffre aussi chez les deux sexes de la mme espce4 ,de mme1 chez les hymnoptres fouisseurs1 le mode de nervation des ailes est un caractre de haute importance1 parce qu'il est commun des groupes considrables2 mais la nervation1 dans certains genres1 varie chez les diverses espces et aussi chez les deux sexes d'une mme espce4 ,sir ,j4 ,lubbock a rcemment fait remarquer que plusieurs petits crustacs offrent d'excellents exemples de cette loi4 ,ainsi1 chez le ,pontellus1 ce sont les antennes antrieures et la cinquime paire de pattes qui constituent les principaux caractres sexuels2 ce sont aussi ces organes qui fournissent les principales diffrences spcifiques4 ,ce rapport a pour moi une signification trs claire2 je considre que toutes les espces d'un mme genre descendent aussi certainement d'un anctre commun1 que les deux sexes d'une mme espce descendent du mme anctre4 ,en consquence1 si une partie quelconque de l'organisme de l'anctre commun1 ou de ses premiers descendants1 est devenue variable1 il est trs probable que la slection naturelle et la slection sexuelle se sont empares des variations de cette partie pour adapter les diffrentes espces occuper diverses places dans l'conomie de la nature1 pour approprier l'un l'autre les deux sexes de la mme espce1 et enfin pour prparer les mles lutter avec d'autres mles pour la possession des femelles4 ,j'en arrive donc conclure la connexit intime de tous les principes suivants1 savoir3 la variabilit2 plus grande des caractres spcifiques1 c'est--dire ceux qui distinguent les espces les unes des autres1 comparativement celle des caractres gnriques1 c'est--dire les caractres possds en commun par toutes les espces d'un genre2 -- l'excessive variabilit que prsente souvent un point quelconque lorsqu'il est dvelopp chez une espce d'une faon extraordinaire1 comparativement ce qu'il est chez les espces congnres2 et le peu de variabilit d'un point1 quelque dvelopp qu'il puisse tre1 s'il est commun un groupe tout entier d'espces2 -- la grande variabilit des caractres sexuels secondaires et les diffrences considrables qu'ils prsentent chez des espces trs voisines2 -- les caractres sexuels secondaires se manifestant gnralement sur ces points mmes de l'organisme o portent les diffrences spcifiques ordinaires4 ,tous ces principes drivent principalement de ce que les espces d'un mme groupe descendent d'un anctre commun qui leur a transmis par hrdit beaucoup de caractres communs2 -- de ce que les parties qui ont rcemment vari de faon considrable ont plus de tendance continuer de le faire que les parties fixes qui n'ont pas vari depuis longtemps2 -- de ce que la slection naturelle a1 selon le laps de temps coul2 matris plus ou moins compltement la tendance au retour et de nouvelles variations2 -- de ce que la slection sexuelle est moins rigoureuse que la slection naturelle2 -- enfin1 de ce que la slection naturelle et la slection sexuelle ont accumul les variations dans les mmes parties et les ont adaptes ainsi diverses fins1 soit sexuelles1 soit ordinaires4 ,,les ,,esp,,ces ,,distinctes ,,pr,,sentent ,,des ,,variations ,,analogues1 ,,de ,,telle ,,sorte ,,qu',,une ,,vari,t ,d',,une ,,esp,,ce ,,rev,t ,,souvent ,,un ,,caract,,re ,,propre ,,une ,,esp,,ce ,,voisine1 ,,ou ,,fait ,,retour ,,quelques-,,uns ,,des ,,caract,,res ,d',,un ,,anc,,tre ,,loign4 ,on comprendra facilement ces propositions en examinant nos races domestiques4 ,les races les plus distinctes de pigeons1 dans des pays trs loigns les uns des autres1 prsentent des sous- varits caractrises par des plumes renverses sur la tte et par des pattes emplumes2 caractres que ne possdait pas le biset primitif2 c'est l un exemple de variations analogues chez deux ou plusieurs races distinctes4 ,la prsence frquente1 chez le grosse- gorge1 de quatorze et mme de seize plumes caudales peut tre considre comme une variation reprsentant la conformation normale d'une autre race1 le pigeon paon4 ,tout le monde admettra1 je pense1 que ces variations analogues proviennent de ce qu'un anctre commun a transmis par hrdit aux diffrentes races de pigeons une mme constitution et une tendance la variation1 lorsqu'elles sont exposes des influences inconnues semblables4 ,le rgne vgtal nous fournit un cas de variations analogues dans les tiges renfles1 ou1 comme on les dsigne habituellement1 dans les racines du navet de ,sude et du rutabaga1 deux plantes que quelques botanistes regardent comme des varits descendant d'un anctre commun et produites par la culture2 s'il n'en tait pas ainsi1 il y aurait l un cas de variation analogue entre deux prtendues espces distinctes1 auxquelles on pourrait en ajouter une troisime1 le navet ordinaire4 ,dans l'hypothse de la cration indpendante des espces1 nous aurions attribuer cette similitude de dveloppement des tiges chez les trois plantes1 non pas sa vraie cause1 c'est--dire la communaut de descendance et la tendance varier dans une mme direction qui en est la consquence1 mais trois actes de cration distincts1 portant sur des formes extrmement voisines4 ,naudin a observ plusieurs cas semblables de variations analogues dans la grande famille des cucurbitaces1 et divers savants chez les crales4 ,m4 ,walsh a discut dernirement avec beaucoup de talent divers cas semblables qui se prsentent chez les insectes l'tat de nature1 et il les a groups sous sa loi d'gale variabilit4 ,toutefois1 nous rencontrons un autre cas chez les pigeons1 c'est- -dire l'apparition accidentelle1 chez toutes les races1 d'une coloration bleu-ardoise1 des deux bandes noires sur les ailes1 des reins blancs1 avec une barre l'extrmit de la queue1 dont les plumes extrieures sont1 prs de leur base1 extrieurement bordes de blanc4 ,comme ces diffrentes marques constituent un caractre de l'anctre commun1 le biset1 on ne saurait1 je crois1 contester que ce soit l un cas de retour et non pas une variation nouvelle et analogue qui apparat chez plusieurs races4 ,nous pouvons1 je pense1 admettre cette conclusion en toute scurit2 car1 comme nous l'avons vu1 ces marques colores sont trs sujettes apparatre chez les petits rsultant du croisement de deux races distinctes ayant une coloration diffrente2 or1 dans ce cas1 il n'y a rien dans les conditions extrieures de l'existence1 sauf l'influence du croisement sur les lois de l'hrdit1 qui puisse causer la rapparition de la couleur bleu-ardoise accompagne des diverses autres marques4 ,sans doute1 il est trs surprenant que des caractres rapparaissent aprs avoir disparu pendant un grand nombre de gnrations1 des centaines peut-tre4 ,mais1 chez une race croise une seule fois avec une autre race1 la descendance prsente accidentellement1 pendant plusieurs gnrations -- quelques auteurs disent pendant une douzaine ou mme pendant une vingtaine -- une tendance faire retour aux caractres de la race trangre4 ,aprs douze gnrations1 la proportion du sang1 pour employer une expression vulgaire1 de l'un des anctres n'est que de #a sur #bjdh2 et pourtant1 comme nous le voyons1 on croit gnralement que cette proportion infiniment petite de sang tranger suffit dterminer une tendance au retour4 ,chez une race qui n'a pas t croise1 mais chez laquelle les deux anctres souche ont perdu quelques caractres que possdait leur anctre commun1 la tendance faire retour vers ce caractre perdu pourrait1 d'aprs tout ce que nous pouvons savoir1 se transmettre de faon plus ou moins nergique pendant un nombre illimit de gnrations4 ,quand un caractre perdu reparat chez une race aprs un grand nombre de gnrations1 l'hypothse la plus probable est1 non pas que l'individu affect se met soudain ressembler un anctre dont il est spar par plusieurs centaines de gnrations1 mais que le caractre en question se trouvait l'tat latent chez les individus de chaque gnration successive et qu'enfin ce caractre s'est dvelopp sous l'influence de conditions favorables1 dont nous ignorons la nature4 ,chez les pigeons barbes1 par exemple1 qui produisent trs rarement des oiseaux bleus1 il est probable qu'il y a chez les individus de chaque gnration une tendance latente la reproduction du plumage bleu4 ,la transmission de cette tendance1 pendant un grand nombre de gnrations1 n'est pas plus difficile comprendre que la transmission analogue d'organes rudimentaires compltement inutiles4 ,la simple tendance produire un rudiment est mme quelquefois hrditaire4 ,comme nous supposons que toutes les espces d'un mme genre descendent d'un anctre commun1 nous pourrions nous attendre ce qu'elles varient accidentellement de faon analogue2 de telle sorte que les varits de deux ou plusieurs espces se ressembleraient1 ou qu'une varit ressemblerait par certains caractres une autre espce distincte -- celle-ci n'tant1 d'aprs notre thorie1 qu'une varit permanente bien accuse4 ,les caractres exclusivement dus une variation analogue auraient probablement peu d'importance1 car la conservation de tous les caractres importants est dtermine par la slection naturelle1 qui les approprie aux habitudes diffrentes de l'espce4 ,on pourrait s'attendre1 en outre1 ce que les espces du mme genre prsentassent accidentellement des caractres depuis longtemps perdus4 ,toutefois1 comme nous ne connaissons pas l'anctre commun d'un groupe naturel quelconque1 nous ne pourrons distinguer entre les caractres dus un retour et ceux qui proviennent de variations analogues4 ,si1 par exemple1 nous ignorions que le ,biset1 souche de nos pigeons domestiques1 n'avait ni plumes aux pattes1 ni plumes renverses sur la tte1 il nous serait impossible de dire s'il faut attribuer ces caractres un fait de retour ou seulement des variations analogues2 mais nous aurions pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour1 cause du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance1 marques qui1 selon toute probabilit1 ne reparatraient pas toutes ensemble au cas d'une simple variation2 nous aurions t1 d'ailleurs1 d'autant plus fonds en arriver cette conclusion1 que la coloration bleue et les diffrentes marques reparaissent trs souvent quand on croise des races ayant une coloration diffrente4 ,en consquence1 bien que1 chez les races qui vivent l'tat de nature1 nous ne puissions que rarement dterminer quels sont les cas de retour un caractre antrieur1 et quels sont ceux qui constituent une variation nouvelle1 mais analogue1 nous devrions toutefois1 d'aprs notre thorie1 trouver quelquefois chez les descendants d'une espce en voie de modification des caractres qui existent dj chez d'autres membres du mme groupe4 ,or1 c'est certainement ce qui arrive4 ,la difficult que l'on prouve distinguer les espces variables provient1 en grande partie1 de ce que les varits imitent1 pour ainsi dire1 d'autres espces du mme genre4 ,on pourrait aussi dresser un catalogue considrable de formes intermdiaires entre deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des espces douteuses2 or1 ceci prouve que les espces1 en variant1 ont revtu quelques caractres appartenant d'autres espces1 moins toutefois que l'on n'admette une cration indpendante pour chacune de ces formes trs voisines4 ,toutefois1 nous trouvons la meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les organes qui ont un caractre constant1 mais qui1 cependant1 varient accidentellement de faon ressembler1 dans une certaine mesure1 la mme partie ou au mme organe chez une espce voisine4 ,j'ai dress une longue liste de ces cas1 mais malheureusement je me trouve dans l'impossibilit de pouvoir la donner ici4 ,je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se prsentent certainement et qu'ils sont trs remarquables4 ,je citerai toutefois un exemple curieux et compliqu1 non pas en ce qu'il affecte un caractre important1 mais parce qu'il se prsente chez plusieurs espces du mme genre1 dont les unes sont rduites l'tat domestique et dont les autres vivent l'tat sauvage4 ,c'est presque certainement l un cas de retour4 ,l'ne porte quelquefois sur les jambes des raies transversales trs distinctes1 semblables celles qui se trouvent sur les jambes du zbre2 on a affirm que ces raies sont beaucoup plus apparentes chez l'non1 et les renseignements que je me suis procurs cet gard confirment le fait4 ,la raie de l'paule est quelquefois double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du dessin4 ,on a dcrit un ne blanc1 mais non pas albinos1 qui n'avait aucune raie1 ni sur l'paule ni sur le dos2 -- ces deux raies d'ailleurs sont quelquefois trs faiblement indiques ou font absolument dfaut chez les nes de couleur fonce4 ,on a vu1 dit-on1 le koulan de ,pallas avec une double raie sur l'paule4 ,m4 ,blyth a observ une hmione ayant sur l'paule une raie distincte1 bien que cet animal n'en porte ordinairement pas4 ,le colonel ,poole m'a inform1 en outre1 que les jeunes de cette espce ont ordinairement les jambes rayes et une bande faiblement indique sur l'paule4 ,le quagga1 dont le corps est1 comme celui du zbre1 si compltement ray1 n'a cependant pas de raies aux jambes2 toutefois1 le docteur ,gray a dessin un de ces animaux dont les jarrets portaient des zbrures trs distinctes4 ,en ce qui concerne le cheval recueilli en ,angleterre des exemples de la raie dorsale1 chez des chevaux appartenant aux races les plus distinctes et ayant des robes de toutes les couleurs4 ,les barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les chevaux isabelle et chez ceux poil de souris2 je les ai observes en outre chez un alezan2 on aperoit quelquefois une lgre raie sur l'paule des chevaux isabelle et j'en ai remarqu une faible trace chez un cheval bai4 ,mon fils a tudi avec soin et a dessin un cheval de trait belge1 de couleur isabelle1 ayant les jambes rayes et une double raie sur chaque paule2 j'ai moi-mme eu l'occasion de voir un poney isabelle du ,devonshire1 et on m'a dcrit avec soin un petit poney ayant la mme robe1 originaire du pays de ,galles1 qui1 tous deux1 portaient trois raies parallles sur chaque paule4 ,dans la rgion nord-ouest de l',inde1 la race des chevaux ,kattywar est si gnralement raye1 que1 selon le colonel ,poole1 qui a tudi cette race pour le gouvernement indien1 on ne considre pas comme de race pure un cheval dpourvu de raies4 ,la raie dorsale existe toujours1 les jambes sont ordinairement rayes1 et la raie de l'paule1 trs commune1 est quelquefois double et mme triple4 ,les raies1 souvent trs apparentes chez le poulain1 disparaissent quelquefois compltement chez les vieux chevaux4 ,le colonel ,poole a eu l'occasion de voir des chevaux ,kattywar gris et bais rays au moment de la mise bas4 ,des renseignements qui m'ont t fournis par ,m4 ,w4-,w4 ,edwards1 m'autorisent croire que1 chez le cheval de course anglais1 la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le poulain que chez l'animal adulte4 ,j'ai moi-mme lev rcemment un poulain provenant d'une jument baie 7elle-mme produit d'un cheval turcoman et d'une jument flamande7 par un cheval de course anglais1 ayant une robe baie2 ce poulain1 l'ge d'une semaine1 prsentait sur son train postrieur et sur son front de nombreuses zbrures fonces trs troites et de lgres raies sur les jambes2 toutes ces raies disparurent bientt compltement4 ,sans entrer ici dans de plus amples dtails1 je puis constater que j'ai entre les mains beaucoup de documents tablissant de faon positive l'existence de raies sur les jambes et sur les paules de chevaux appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les pays1 depuis l',angleterre jusqu' la ,chine1 et depuis la ,norvge1 au nord1 jusqu' l'archipel ,malais1 au sud4 ,dans toutes les parties du monde1 les raies se prsentent le plus souvent chez les chevaux isabelle et poil de souris2 je comprends1 sous le terme isabelle1 une grande varit de nuances s'tendant entre le brun noirtre1 d'une part1 et la teinte caf au lait1 de l'autre4 ,je sais que le colonel ,hamilton ,smith1 qui a crit sur ce sujet1 croit que les diffrentes races de chevaux descendent de plusieurs espces primitives1 dont l'une ayant la robe isabelle tait raye1 et il attribue d'anciens croisements avec cette souche tous les cas que nous venons de dcrire4 ,mais on peut rejeter cette manire de voir1 car il est fort improbable que le gros cheval de trait belge1 que les poneys du pays de ,galles1 le double poney de la ,norvge1 la race grle de ,kattywar1 etc41 habitant les parties du globe les plus loignes1 aient tous t croiss avec une mme souche primitive suppose4 ,examinons maintenant les effets des croisements entre les diffrentes espces du genre cheval4 ,rollin affirme que le mulet ordinaire1 produit de l'ne et du cheval1 est particulirement sujet avoir les jambes rayes2 selon ,m4 ,gosse1 neuf mulets sur dix se trouvent dans ce cas1 dans certaines parties des tats- ,unis4 ,j'ai vu une fois un mulet dont les jambes taient rayes au point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zbre2 ,m4 ,w4- ,c4 ,martin1 dans son excellent ,trait sur le cheval1 a reprsent un mulet semblable4 ,j'ai vu quatre dessins coloris reprsentant des hybrides entre l'ne et le zbre2 or1 les jambes sont beaucoup plus rayes que le reste du corps2 l'un d'eux1 en outre1 porte une double raie sur l'paule4 ,chez le fameux hybride obtenu par lord ,morton1 du croisement d'une jument alezane avec un quagga1 l'hybride1 et mme les poulains purs que la mme jument donna subsquemment avec un cheval arabe noir1 avaient sur les jambes des raies encore plus prononces qu'elles ne le sont chez le quagga pur4 ,enfin1 et c'est l un des cas les plus remarquables1 le docteur ,gray a reprsent un hybride 7il m'apprend que depuis il a eu l'occasion d'en voir un second exemple7 provenant du croisement d'un ne et d'une hmione2 bien que l'ne n'ait qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent dfaut1 ainsi que la raie sur l'paule1 chez l'hmione1 cet hybride avait1 outre des raies sur les quatre jambes1 trois courtes raies sur l'paule1 semblables celles du poney isabelle du ,devonshire et du poney isabelle du pays de ,galles que nous avons dcrits2 il avait1 en outre1 quelques marques zbres sur les cts de la face4 ,j'tais si convaincu1 relativement1 ce dernier fait1 que pas une de ces raies ne peut provenir de ce qu'on appelle ordinairement le hasard1 que le fait seul de l'apparition de ces zbrures de la face1 chez l'hybride de l'ne et de l'hmione1 m'engagea demander au colonel ,poole si de pareils caractres n'existaient pas chez la race de ,kattywar1 si minemment sujette prsenter des raies1 question laquelle1 comme nous l'avons vu1 il m'a rpondu affirmativement4 ,or1 quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits8 ,nous voyons plusieurs espces distinctes du genre cheval qui1 par de simples variations1 prsentent des raies sur les jambes1 comme le zbre1 ou sur les paules1 comme l'ne4 ,cette tendance augmente chez le cheval ds que parat la robe isabelle1 nuance qui se rapproche de la coloration gnrale des autres espces du genre4 ,aucun changement de forme1 aucun autre caractre nouveau n'accompagne l'apparition des raies4 ,cette mme tendance devenir ray se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de l'union des espces les plus distinctes4 ,or1 revenons l'exemple des diffrentes races de pigeons3 elles descendent toutes d'un pigeon 7en y comprenant deux ou trois sous-espces ou races gographiques7 ayant une couleur bleutre et portant1 en outre1 certaines raies et certaines marques2 quand une race quelconque de pigeons revt1 par une simple variation1 la nuance bleutre1 ces raies et ces autres marques reparaissent invariablement1 mais sans qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractre4 ,quand on croise les races les plus anciennes et les plus constantes1 affectant diffrentes couleurs1 on remarque une forte tendance la rapparition1 chez l'hybride1 de la teinte bleutre1 des raies et des marques4 ,j'ai dit que l'hypothse la plus probable pour expliquer la rapparition de caractres trs anciens est qu'il y a chez les jeunes de chaque gnration successive une tendance revtir un caractre depuis longtemps perdu1 et que cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes inconnues4 ,or1 nous venons de voir que1 chez plusieurs espces du genre cheval1 les raies sont plus prononces ou reparaissent plus ordinairement chez le jeune que chez l'adulte4 ,que l'on appelle espces ces races de pigeons1 dont plusieurs sont constantes depuis des sicles1 et l'on obtient un cas exactement parallle celui des espces du genre cheval6 ,quant moi1 remontant par la pense quelques millions de gnrations en arrire1 j'entrevois un animal ray comme le zbre1 mais peut-tre d'une construction trs diffrente sous d'autres rapports1 anctre commun de notre cheval domestique 7que ce dernier descende ou non de plusieurs souches sauvages71 de l'ne1 de l'hmione1 du quagga et du zbre4 ,quiconque admet que chaque espce du genre cheval a fait l'objet d'une cration indpendante est dispos admettre1 je prsume1 que chaque espce a t cre avec une tendance la variation1 tant l'tat sauvage qu' l'tat domestique1 de faon pouvoir revtir accidentellement les raies caractristiques des autres espces du genre2 il doit admettre aussi que chaque espce a t cre avec une autre tendance trs prononce1 savoir que1 croise avec des espces habitant les points du globe les plus loigns1 elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies1 non leurs parents1 mais d'autres espces du genre4 ,admettre semblable hypothse c'est vouloir substituer une cause relle une cause imaginaire1 ou tout au moins inconnue2 c'est vouloir1 en un mot1 faire de l'oeuvre divine une drision et une dception4 ,quant moi1 j'aimerais tout autant admettre1 avec les cosmogonistes ignorants d'il y a quelques sicles1 que les coquilles fossiles n'ont jamais vcu1 mais qu'elles ont t cres en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer4 ,r,,sum4 ,notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est bien profonde4 ,nous ne pouvons pas1 une fois sur cent1 prtendre indiquer les causes d'une variation quelconque4 ,cependant1 toutes les fois que nous pouvons runir les termes d'une comparaison1 nous remarquons que les mmes lois semblent avoir agi pour produire les petites diffrences qui existent entre les varits d'une mme espce1 et les grandes diffrences qui existent entre les espces d'un mme genre4 ,le changement des conditions ne produit gnralement qu'une variabilit flottante1 mais quelquefois aussi des effets directs et dfinis2 or1 ces effets peuvent la longue devenir trs prononcs1 bien que nous ne puissions rien affirmer1 n'ayant pas de preuves suffisantes cet gard4 ,l'habitude1 en produisant des particularits constitutionnelles1 l'usage en fortifiant les organes1 et le dfaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant1 semblent1 dans beaucoup de cas1 avoir exerc une action considrable4 ,les parties homologues tendent varier d'une mme manire et se souder4 ,les modifications des parties dures et externes affectent quelquefois les parties molles et internes4 ,une partie fortement dveloppe tend peut-tre attirer elle la nutrition des parties adjacentes1 et toute partie de la conformation est conomise1 qui peut l'tre sans inconvnient4 ,les modifications de la conformation1 pendant le premier ge1 peuvent affecter des parties qui se dveloppent plus tard2 il se produit1 sans aucun doute1 beaucoup de cas de variations corrlatives dont nous ne pouvons comprendre la nature4 ,les parties multiples sont variables1 au point de vue du nombre et de la conformation1 ce qui provient peut-tre de ce que ces parties n'ayant pas t rigoureusement spcialises pour remplir des fonctions particulires1 leurs modifications chappent l'action rigoureuse de la slection naturelle4 ,c'est probablement aussi cette mme circonstance qu'il faut attribuer la variabilit plus grande des tres placs au rang infrieur de l'chelle organique que des formes plus leves1 dont l'organisation entire est plus spcialise4 ,la slection naturelle n'a pas d'action sur les organes rudimentaires1 ces organes tant inutiles1 et1 par consquent1 variables4 ,les caractres spcifiques1 c'est--dire ceux qui ont commenc diffrer depuis que les diverses espces du mme genre se sont dtaches d'un anctre commun sont plus variables que les caractres gnriques1 c'est--dire ceux qui1 transmis par hrdit depuis longtemps1 n'ont pas vari pendant le mme laps de temps4 ,nous avons signal1 ce sujet1 des parties ou des organes spciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont vari rcemment et se sont ainsi diffrencis2 mais nous avons vu aussi1 dans le second chapitre1 que le mme principe s'applique l'individu tout entier2 en effet1 dans les localits o on rencontre beaucoup d'espces d'un genre quelconque -- c'est--dire l o il y a eu prcdemment beaucoup de variations et de diffrenciations et l o une cration active de nouvelles formes spcifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne1 dans ces mmes localits et chez ces mmes espces1 le plus grand nombre de varits4 ,les caractres sexuels secondaires sont extrmement variables2 ces caractres1 en outre1 diffrent beaucoup dans les espces d'un mme groupe4 ,la variabilit des mmes points de l'organisation a gnralement eu pour rsultat de dterminer des diffrences sexuelles secondaires chez les deux sexes d'une mme espce et des diffrences spcifiques chez les diffrentes espces d'un mme genre4 ,toute partie ou tout organe qui1 compar ce qu'il est chez une espce voisine1 prsente un dveloppement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme1 doit avoir subi une somme considrable de modifications depuis la formation du genre1 ce qui nous explique pourquoi il est souvent beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation4 ,la variation est1 en effet1 un procd lent et prolong1 et la slection naturelle1 dans des cas semblables1 n'a pas encore eu le temps de matriser la tendance la variabilit ultrieure1 ou au retour vers un tat moins modifi4 ,mais lorsqu'une espce1 possdant un organe extraordinairement dvelopp1 est devenue la souche d'un grand nombre de descendants modifis -- ce qui1 dans notre hypothse1 suppose une trs longue priode -- la slection naturelle a pu donner l'organe1 quelque extraordinairement dvelopp qu'il puisse tre1 un caractre fixe4 ,les espces qui ont reu par hrdit de leurs parents communs une constitution presque analogue et qui ont t soumises des influences semblables1 tendent naturellement prsenter des variations analogues ou faire accidentellement retour quelques-uns des caractres de leurs premiers anctres4 ,or1 bien que le retour et les variations analogues puissent ne pas amener la production de nouvelles modifications importantes1 ces modifications n'en contribuent pas moins la diversit1 la magnificence et l'harmonie de la nature4 ,quelle que puisse tre la cause dterminante des diffrences lgres qui se produisent entre le descendant et l'ascendant1 cause qui doit exister dans chaque cas1 nous avons raison de croire que l'accumulation constante des diffrences avantageuses a dtermin toutes les modifications les plus importantes d'organisation relativement aux habitudes de chaque espce4 ,,chapitre ,,vi4 ,,difficult,s ,,soulev,,es ,,contre ,l',,hypoth,,se ,,de ,,la ,,descendance ,,avec ,,modifications4 ,difficults que prsente la thorie de la descendance avec modifications4 -- ,manque ou raret des varits de transition4 -- ,transitions dans les habitudes de la vie4 -- ,habitudes diffrentes chez une mme espce4 -- ,espces ayant des habitudes entirement diffrentes de celles de ses espces voisines4 -- ,organes de perfection extrme4 -- ,mode de transition4 -- ,cas difficiles4 -- ,natura non facit saltum4 -- ,organes peu importants4 -- ,les organes ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas4 -- ,la loi de l'unit de type et des conditions d'existence est comprise dans la thorie de la slection naturelle4 ,une foule d'objections se sont sans doute prsentes l'esprit du lecteur avant qu'il en soit arriv cette partie de mon ouvrage4 ,les unes sont si graves1 qu'aujourd'hui encore je ne peux y rflchir sans me sentir quelque peu branl2 mais1 autant que j'en peux juger1 la plupart ne sont qu'apparentes1 et quant aux difficults relles1 elles ne sont pas1 je crois1 fatales l'hypothse que je soutiens4 ,on peut grouper ces difficults et ces objections ainsi qu'il suit3 #a ,si les espces drivent d'autres espces par des degrs insensibles1 pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables formes de transition8 ,pourquoi tout n'est-il pas dans la nature l'tat de confusion8 ,pourquoi les espces sont-elles si bien dfinies8 #b ,est-il possible qu'un animal ayant1 par exemple1 la conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant des habitudes et une conformation toutes diffrentes8 ,pouvons-nous croire que la slection naturelle puisse produire1 d'une part1 des organes insignifiants tels que la queue de la girafe1 qui sert de chasse-mouches et1 d'autre part1 un organe aussi important que l'oeil8 #c ,les instincts peuvent-ils s'acqurir et se modifier par l'action de la slection naturelle8 ,comment expliquer l'instinct qui pousse l'abeille construire des cellules et qui lui a fait devancer ainsi les dcouvertes des plus grands mathmaticiens8 #d ,comment expliquer que les espces croises les unes avec les autres restent striles ou produisent des descendants striles1 alors que les varits croises les unes avec les autres restent fcondes8 ,nous discuterons ici les deux premiers points2 nous consacrerons le chapitre suivant quelques objections diverses2 l'instinct et l'hybridit feront l'objet de chapitres spciaux4 ,,du ,,manque ,,ou ,,de ,,la ,,raret ,,des ,,vari,t,s ,,de ,,transition4 ,la slection naturelle n'agit que par la conservation des modifications avantageuses2 chaque forme nouvelle1 survenant dans une localit suffisamment peuple1 tend1 par consquent1 prendre la place de la forme primitive moins perfectionne1 ou d'autres formes moins favorises avec lesquelles elle entre en concurrence1 et elle finit par les exterminer4 ,ainsi1 l'extinction et la slection naturelle vont constamment de concert4 ,en consquence1 si nous admettons que chaque espce descend de quelque forme inconnue1 celle-ci1 ainsi que toutes les varits de transition1 ont t extermines par le fait seul de la formation et du perfectionnement d'une nouvelle forme4 ,mais pourquoi ne trouvons-nous pas frquemment dans la crote terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui1 d'aprs cette hypothse1 ont d exister8 ,la discussion de cette question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif l'imperfection des documents gologiques2 je me bornerai dire ici que les documents fournis par la gologie sont infiniment moins complets qu'on ne le croit ordinairement4 ,la crote terrestre constitue1 sans doute1 un vaste muse2 mais les collections naturelles provenant de ce muse sont trs imparfaites et n'ont t runies d'ailleurs qu' de longs intervalles4 ,quoi qu'il en soit1 on objectera sans doute que nous devons certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de transition quand plusieurs espces trs voisines habitent une mme rgion4 ,prenons un exemple trs simple3 en traversant un continent du nord au sud1 on rencontre ordinairement1 des intervalles successifs1 des espces trs voisines1 ou espces reprsentatives1 qui occupent videmment peu prs la mme place dans l'conomie naturelle du pays4 ,ces espces reprsentatives se trouvent souvent en contact et se confondent mme l'une avec l'autre2 puis1 mesure que l'une devient de plus en plus rare1 l'autre augmente peu peu et finit par se substituer la premire4 ,mais1 si nous comparons ces espces l o elles se confondent1 elles sont gnralement aussi absolument distinctes les unes des autres1 par tous les dtails de leur conformation1 que peuvent l'tre les individus pris dans le centre mme de la rgion qui constitue leur habitat ordinaire4 ,ces espces voisines1 dans mon hypothse1 descendent d'une souche commune2 pendant le cours de ses modifications1 chacune d'elles a d s'adapter aux conditions d'existence de la rgion qu'elle habite1 a d supplanter et exterminer la forme parente originelle1 ainsi que toutes les varits qui ont form les transitions entre son tat actuel et ses diffrents tats antrieurs4 ,on ne doit donc pas s'attendre trouver actuellement1 dans chaque localit1 de nombreuses varits de transition1 bien qu'elles doivent y avoir exist et qu'elles puissent y tre enfouies l'tat fossile4 ,mais pourquoi ne trouve-t-on pas actuellement1 dans les rgions intermdiaires1 prsentant des conditions d'existence intermdiaires1 des varits reliant intimement les unes aux autres les formes extrmes8 ,il y a l une difficult qui m'a longtemps embarrass2 mais on peut1 je crois1 l'expliquer dans une grande mesure4 ,en premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une rgion a t continue pendant de longes priodes1 parce qu'elle l'est aujourd'hui4 ,la gologie semble nous dmontrer que1 mme pendant les dernires parties de la priode tertiaire1 la plupart des continents taient morcels en les dans lesquelles des espces distinctes ont pu se former sparment1 sans que des varits intermdiaires aient pu exister dans des zones intermdiaires4 ,par suite de modifications dans la forme des terres et de changements climatriques1 les aires marines actuellement continues doivent avoir souvent exist1 jusqu' une poque rcente1 dans un tat beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu' prsent4 ,mais je n'insiste pas sur ce moyen d'luder la difficult3 je crois1 en effet1 que beaucoup d'espces parfaitement dfinies se sont formes dans des rgions strictement continues2 mais je crois1 d'autre part1 que l'tat autrefois morcel de surfaces qui n'en font plus qu'une aujourd'hui a jou un rle important dans la formation de nouvelles espces1 surtout chez les animaux errants qui se croisent facilement4 ,si nous observons la distribution actuelle des espces sur un vaste territoire1 nous remarquons qu'elles sont1 en gnral1 trs nombreuses dans une grande rgion1 puis qu'elles deviennent tout coup de plus en plus rares sur les limites de cette rgion et qu'elles finissent par disparatre4 ,le territoire neutre1 entre deux espces reprsentatives1 est donc gnralement trs troit1 comparativement celui qui est propre chacune d'elles ,nous observons le mme fait en faisant l'ascension d'une montagne2 ,alphonse de ,candolle a fait remarquer avec quelle rapidit disparat quelquefois une espce alpine commune4 ,les sondages effectus la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni des rsultats analogues ,e4 ,forbes4 ,ces faits doivent causer quelque surprise ceux qui considrent le climat et les conditions physiques de l'existence comme les lments essentiels de la distribution des tres organiss2 car le climat1 l'altitude ou la profondeur varient de faon graduelle et insensible4 ,mais1 si nous songeons que chaque espce1 mme dans son centre spcial1 augmenterait immensment en nombre sans la concurrence que lui opposent les autres espces2 si nous songeons que presque toutes servent de proie aux autres ou en font la leur2 si nous songeons1 enfin1 que chaque tre organis a1 directement ou indirectement1 les rapports les plus intimes et les plus importants avec les autres tres organiss1 il est facile de comprendre que l'extension gographique d'une espce1 habitant un pays quelconque1 est loin de dpendre exclusivement des changements insensibles des conditions physiques1 mais que cette extension dpend essentiellement de la prsence d'autres espces avec lesquelles elle se trouve en concurrence et qui1 par consquent1 lui servent de proie1 ou qui elle sert de proie4 ,or1 comme ces espces sont elles-mmes dfinies et qu'elles ne se confondent pas par des gradations insensibles1 l'extension d'une espce quelconque dpendant1 dans tous les cas1 de l'extension des autres1 elle tend tre elle-mme nettement circonscrite4 ,en outre1 sur les limites de son habitat1 l o elle existe en moins grand nombre1 une espce est extrmement sujette disparatre par suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des tres qui lui servent de proie1 ou bien encore de changements dans la nature du climat2 la distribution gographique de l'espce tend donc se dfinir encore plus nettement4 ,les espces voisines1 ou espces reprsentatives1 quand elles habitent une rgion continue1 sont ordinairement distribues de telle faon que chacune d'elles occupe un territoire considrable et qu'il y a entre elles un territoire neutre1 comparativement troit1 dans lequel elles deviennent tout coup de plus en plus rares2 les varits ne diffrant pas essentiellement des espces1 la mme rgle s'applique probablement aux varits4 ,or1 dans le cas d'une espce variable habitant une rgion trs tendue1 nous aurons adapter deux varits deux grandes rgions et une troisime varit une zone intermdiaire troite qui les spare4 ,la varit intermdiaire1 habitant une rgion restreinte1 est1 par consquent1 beaucoup moins nombreuse2 or1 autant que je puis en juger1 c'est ce qui se passe chez les varits l'tat de nature4 ,j'ai pu observer des exemples frappants de cette rgle chez les varits intermdiaires qui existent entre les varits bien tranches du genre ,balanus4 ,il rsulte aussi des renseignements que m'ont transmis ,m4 ,watson1 le docteur ,asa ,gray et ,m4 ,wollaston1 que les varits reliant deux autres formes quelconques sont1 en gnral1 numriquement moins nombreuses que les formes qu'elles relient4 ,or1 si nous pouvons nous fier ces faits et ces inductions1 et en conclure que les varits qui en relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que les formes extrmes1 nous sommes mme de comprendre pourquoi les varits intermdiaires ne peuvent pas persister pendant de longues priodes1 et pourquoi1 en rgle gnrale1 elles sont extermines et disparaissent plus tt que les formes qu'elles reliaient primitivement les unes aux autres4 ,nous avons dj vu1 en effet1 que toutes les formes numriquement faibles courent plus de chances d'tre extermines que celles qui comprennent de nombreux individus2 or1 dans ce cas particulier1 la forme intermdiaire est essentiellement expose aux empitements des formes trs voisine qui l'entourent de tous cts4 ,il est1 d'ailleurs1 une considration bien plus importante3 c'est que1 pendant que s'accomplissent les modifications qui1 pensons-nous1 doivent perfectionner deux varits et les convertir en deux espces distinctes1 les deux varits1 qui sont numriquement parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus tendu1 ont de grands avantages sur la varit intermdiaire qui existe en petit nombre dans une troite zone intermdiaire4 ,en effet1 les formes qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en ont les formes moins nombreuses de prsenter1 dans un temps donn1 plus de variations l'action de la slection naturelle4 ,en consquence1 les formes les plus communes tendent1 dans la lutte pour l'existence1 vaincre et supplanter les formes moins communes1 car ces dernires se modifient et se perfectionnent plus lentement4 ,c'est en vertu du mme principe1 selon moi1 que les espces communes dans chaque pays1 comme nous l'avons vu dans le second chapitre1 prsentent1 en moyenne1 un plus grand nombre de varits bien tranches que les espces plus rares4 ,pour bien faire comprendre ma pense1 supposons trois varits de moutons1 l'une adapte une vaste rgion montagneuse la seconde habitant un terrain comparativement restreint et accident1 la troisime occupant les plaines tendues qui se trouvent la base des montagnes4 ,supposons1 en outre1 que les habitants de ces trois rgions apportent autant de soins et d'intelligence amliorer les races par la slection2 les chances de russite sont1 dans ce cas1 toutes en faveur des grands propritaires de la montagne ou de la plaine1 et ils doivent russir amliorer leurs animaux beaucoup plus promptement que les petits propritaires de la rgion intermdiaire plus restreinte4 ,en consquence1 les races amliores de la montagne et de la plaine ne tarderont pas supplanter la race intermdiaire moins parfaite1 et les deux races1 qui taient l'origine numriquement les plus fortes1 se trouveront en contact immdiat1 la varit ayant disparu devant elles4 ,pour me rsumer1 je crois que les espces arrivent tre assez bien dfinies et ne prsenter1 aucun moment1 un chaos inextricable de formes intermdiaires3 #a ,parce que les nouvelles varits se forment trs lentement4 ,la variation1 en effet1 suit une marche trs lente et la slection naturelle ne peut rien jusqu' ce qu'il se prsente des diffrences ou des variations individuelles favorables1 et jusqu' ce qu'il se trouve1 dans l'conomie naturelle de la rgion1 une place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants modifis4 ,or1 ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de changements climatriques trs lents1 ou la suite de l'immigration accidentelle de nouveaux habitants1 ou peut-tre et dans une mesure plus large1 parce que1 quelques-uns des anciens habitants s'tant lentement modifis1 les anciennes et les nouvelles formes ainsi produites agissent et ragissent les unes sur les autres4 ,il en rsulte que1 dans toutes les rgions et toutes les poques1 nous ne devons rencontrer que peu d'espces prsentant de lgres modifications1 permanentes jusqu' un certain point2 or1 cela est certainement le cas4 #b ,parce que des surfaces aujourd'hui continues ont d1 une poque comparativement rcente1 exister comme parties isoles sur lesquelles beaucoup de formes1 plus particulirement parmi les classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque porte1 ont pu devenir assez distinctes pour tre regardes comme des espces reprsentatives4 ,dans ce cas1 les varits intermdiaires qui reliaient les espces reprsentatives la souche commune ont d autrefois exister dans chacune de ces stations isoles2 mais ces chanons ont t extermins par la slection naturelle1 de telle sorte qu'ils ne se trouvent plus l'tat vivant4 #c ,lorsque deux ou plusieurs varits se sont formes dans diffrentes parties d'une surface strictement continue1 il est probable que des varits intermdiaires se sont formes en mme temps dans les zones intermdiaires2 mais la dure de ces espces a d tre d'ordinaire fort courte4 ,ces varits intermdiaires1 en effet1 pour les raisons que nous avons dj donnes 7raisons tires principalement de ce que nous savons sur la distribution actuelle d'espces trs voisines1 ou espces reprsentatives1 ainsi que de celle des varits reconnues71 existent dans les zones intermdiaires en plus petit nombre que les varits qu'elles relient les unes aux autres4 ,cette cause seule suffirait exposer les varits intermdiaires une extermination accidentelle2 mais il est1 en outre1 presque certain qu'elles doivent disparatre devant les formes qu'elles relient mesure que l'action de la slection naturelle se fait sentir davantage2 les formes extrmes1 en effet1 comprenant un plus grand nombre d'individus1 prsentent en moyenne plus de variations et sont1 par consquent1 plus sensibles l'action de la slection naturelle1 et plus disposes une amlioration ultrieure4 ,enfin1 envisageant cette fois non pas un temps donn1 mais le temps pris dans son ensemble1 il a d certainement exister1 si ma thorie est fonde1 d'innombrables varits intermdiaires reliant intimement les unes aux autres les espces d'un mme groupe2 mais la marche seule de la slection naturelle1 comme nous l'avons fait si souvent remarquer1 tend constamment liminer les formes parentes et les chanons intermdiaires4 ,on ne pourrait trouver la preuve de leur existence passe que dans les restes fossiles qui1 comme nous essayerons de le dmontrer dans un chapitre subsquent1 ne se conservent que d'une manire extrmement imparfaite et intermittente4 ,,de ,l',,origine ,,et ,,des ,,transitions ,,des ,,tres ,,organis,s ,,ayant ,,une ,,conformation ,,et ,,des ,,habitudes ,,particuli,,res4 ,les adversaires des ides que j'avance ont souvent demand comment il se fait1 par exemple1 qu'un animal carnivore terrestre ait pu se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques2 car comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'tat de transition8 ,il serait facile de dmontrer qu'il existe aujourd'hui des animaux carnivores qui prsentent tous les degrs intermdiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des moeurs rigoureusement aquatiques2 or1 chacun d'eux tant soumis la lutte pour l'existence1 il faut ncessairement qu'il soit bien adapt la place qu'il occupe dans la nature4 ,ainsi1 le ,mustela vison de l',amrique du ,nord a les pieds palms et ressemble la loutre par sa fourrure1 par ses pattes courtes et par la forme de sa queue4 ,pendant l't1 cet animal se nourrit de poissons et plonge pour s'en emparer2 mais1 pendant le long hiver des rgions septentrionales1 il quitte les eaux congeles et1 comme les autres putois1 se nourrit de souris et d'animaux terrestres4 ,il aurait t beaucoup plus difficile de rpondre si l'on avait choisi un autre cas et si l'on avait demand1 par exemple1 comment il se fait qu'un quadrupde insectivore a pu se transformer en une chauve-souris volante4 ,je crois cependant que de semblables objections n'ont pas un grand poids4 ,dans cette occasion1 comme dans beaucoup d'autres1 je sens toute l'importance qu'il y aurait exposer tous les exemples frappants que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de transition chez ces espces voisines1 ainsi que sur la diversification d'habitudes1 constantes ou accidentelles1 qu'on remarque chez une mme espce4 ,il ne faudrait rien moins qu'une longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficult que prsente la solution de cas analogues celui de la chauve-souris4 ,prenons la famille des cureuils3 nous remarquons chez elle une gradation insensible1 depuis des animaux dont la queue n'est que lgrement aplatie1 et d'autres1 ainsi que le fait remarquer sir ,j4 ,richardson1 dont la partie postrieure du corps n'est que faiblement dilate avec la peau des flancs un peu dveloppe1 jusqu' ce qu'on appelle les cureuils volants4 ,ces derniers ont les membres et mme la racine de la queue unis par une large membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de franchir1 en fendant l'air1 d'immenses distances d'un arbre un autre4 ,nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne soit utile chaque espce d'cureuil dans son habitat1 soit en lui permettant d'chapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers et de se procurer plus rapidement sa nourriture1 soit surtout en amoindrissant le danger des chutes4 ,mais il n'en rsulte pas que la conformation de chaque cureuil soit absolument la meilleure qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles4 ,supposons1 par exemple1 que le climat et la vgtation viennent changer1 qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres btes froces1 ou que d'anciennes espces de ces dernires se modifient1 l'analogie nous conduit croire que les cureuils1 ou quelques-uns tout au moins1 diminueraient en nombre ou disparatraient1 moins qu'ils ne se modifiassent et ne se perfectionnassent pour parer cette nouvelle difficult de leur existence4 ,je ne vois donc aucune difficult1 surtout dans des conditions d'existence en voie de changement1 la conservation continue d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus dveloppe1 chaque modification tant utile1 chacune se multipliant jusqu' ce que1 grce l'action accumulatrice de la slection naturelle1 un parfait cureuil volant ait t produit4 ,considrons actuellement le ,galopithque ou lmur volant1 que l'on classait autrefois parmi les chauves-souris1 mais que l'on range aujourd'hui parmi les insectivores4 ,cet animal porte une membrane latrale trs large1 qui part de l'angle de la mchoire pour s'tendre jusqu' la queue1 en recouvrant ses membres et ses doigts allongs2 cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur4 ,bien qu'aucun individu adapt glisser dans l'air ne relie actuellement le galopithque aux autres insectivores1 on peut cependant supposer que ces chanons existaient autrefois et que chacun d'eux s'est dvelopp de la mme faon que les cureuils volants moins parfaits1 chaque gradation de conformation prsentant une certaine utilit son possesseur4 ,je ne vois pas non plus de difficult insurmontable croire1 en outre1 que les doigts et l'avant-bras du galopithque1 relis par la membrane1 aient pu tre considrablement allongs par la slection naturelle1 modifications qui1 au point de vue des organes du vol1 auraient converti cet animal en une chauve-souris4 ,nous voyons peut-tre1 chez certaines ,chauves-,souris dont la membrane de l'aile s'tend du sommet de l'paule la queue1 en recouvrant les pattes postrieures1 les traces d'un appareil primitivement adapt glisser dans l'air1 plutt qu'au vol proprement dit4 ,si une douzaine de genres avaient disparu1 qui aurait os souponner qu'il a exist des oiseaux dont les ailes ne leur servent que de palettes pour battre l'eau1 comme le canard ailes courtes 7,micropteru d',eyton72 de nageoires dans l'eau et de pattes antrieures sur terre1 comme chez le pingouin2 de voiles chez l'autruche1 et aucun usage fonctionnel chez l',apteryx8 ,cependant1 la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente pour chacun d'eux dans les conditions d'existence o il se trouve plac1 car chacun doit lutter pour vivre1 mais elle n'est pas ncessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes les conditions possibles4 ,il ne faudrait pas conclure des remarques qui prcdent qu'aucun des degrs de conformation d'ailes qui y sont signals1 et qui tous peut-tre rsultent du dfaut d'usage1 doive indiquer la marche naturelle suivant laquelle les oiseaux ont fini par acqurir leur perfection de vol2 mais ces remarques servent au moins dmontrer la diversit possible des moyens de transition4 ,si l'on considre que certains membres des classes aquatiques1 comme les crustacs et les mollusques1 sont adapts la vie terrestre2 qu'il existe des oiseaux et des mammifres volants1 des insectes volants de tous les types imaginables2 qu'il y a eu autrefois des reptiles volants1 on peut concevoir que les poissons volants1 qui peuvent actuellement s'lancer dans l'air et parcourir des distances considrables en s'levant et en se soutenant au moyen de leurs nageoires frmissantes1 auraient pu se modifier de manire devenir des animaux parfaitement ails4 ,s'il en avait t ainsi1 qui aurait pu s'imaginer que1 dans un tat de transition antrieure1 ces animaux habitaient l'ocan et qu'ils se servaient de leurs organes de vol naissants1 autant que nous pouvons le savoir1 dans le seul but d'chapper la voracit des autres poissons8 ,quand nous voyons une conformation absolument parfaite approprie une habitude particulire1 telle que l'adaptation des ailes de l'oiseau pour le vol1 nous devons nous rappeler que les animaux prsentant les premires conformations graduelles et transitoires ont d rarement survivre jusqu' notre poque1 car ils ont d disparatre devant leurs successeurs que la slection naturelle a rendus graduellement plus parfaits4 ,nous pouvons conclure en outre que les tats transitoires entre des conformations appropries des habitudes d'existence trs diffrentes ont d rarement1 une antique priode1 se dvelopper en grand nombre et sous beaucoup de formes subordonnes4 ,ainsi1 pour en revenir notre exemple imaginaire du poisson volant1 il ne semble pas probable que les poissons capables de s'lever jusqu'au vritable vol auraient revtu bien des formes diffrentes1 aptes chasser1 de diverses manires1 des proies de diverses natures sur la terre et sur l'eau1 avant que leurs organes du vol aient atteint un degr de perfection assez lev pour leur assurer1 dans la lutte pour l'existence1 un avantage dcisif sur d'autres animaux4 ,la chance de dcouvrir1 l'tat fossile1 des espces prsentant les diffrentes transitions de conformation1 est donc moindre1 parce qu'elles ont exist en moins grand nombre que des espces ayant une conformation compltement dveloppe4 ,je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications et de changements d'habitudes chez les individus d'une mme espce4 ,dans l'un et l'autre cas1 la slection naturelle pourrait facilement adapter la conformation de l'animal ses habitudes modifies1 ou exclusivement l'une d'elles seulement4 ,toutefois1 il est difficile de dterminer1 cela d'ailleurs nous importe peu1 si les habitudes changent ordinairement les premires1 la conformation se modifiant ensuite1 ou si de lgres modifications de conformations entranent un changement d'habitudes2 il est probable que ces deux modifications se prsentent souvent simultanment4 ,comme exemple de changements d'habitudes1 il suffit de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent aujourd'hui de plantes exotiques1 ou exclusivement de substances artificielles4 ,on pourrait citer des cas innombrables de modifications d'habitudes2 j'ai souvent1 dans l',amrique mridionale1 surveill un gobe-mouches 7,saurophagus sulphuratus7 planer sur un point1 puis s'lancer vers un autre1 tout comme le ferait un mouchet2 puis1 d'autres moments1 se tenir immobile au bord de l'eau pour s'y prcipiter la poursuite du poisson1 comme le ferait un martin-pcheur4 ,on peut voir dans nos pays la grosse msange 7,parus major7 grimper aux branches tout comme un grimpereau2 quelquefois1 comme la pie-griche1 elle tue les petits oiseaux en leur portant des coups sur la tte1 et je l'ai souvent observe1 je l'ai plus souvent encore entendue marteler des graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la citelle4 ,hearne a vu1 dans l',amrique du ,nord1 l'ours noir nager pendant des heures1 la gueule toute grande ouverte1 et attraper ainsi des insectes dans l'eau1 peu prs comme le ferait une baleine4 ,comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes diffrentes de celles propres leur espce et aux autres espces du mme genre1 il semblerait que ces individus dussent accidentellement devenir le point de dpart de nouvelles espces1 ayant des habitudes anormales1 et dont la conformation s'carterait plus ou moins de celle de la souche type4 ,la nature offre des cas semblables4 ,peut-on citer un cas plus frappant d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux troncs d'arbres1 et pour saisir les insectes dans les fentes de l'corce8 ,il y a cependant dans l',amrique septentrionale des pics qui se nourrissent presque exclusivement de fruits1 et d'autres qui1 grce leurs ailes allonges1 peuvent chasser les insectes au vol4 ,dans les plaines de la ,plata1 o il ne pousse pas un seul arbre1 on trouve une espce de pic 7,colaptes campestris7 ayant deux doigts en avant et deux en arrire1 la langue longue et effile1 les plumes caudales pointues1 assez rigides pour soutenir l'oiseau dans la position verticale1 mais pas tout fait aussi rigides qu'elles le sont chez les vrais pics1 et un fort bec droit1 qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui des vrais pics1 mais qui est cependant assez solide pour percer le bois4 ,ce ,colaptes est donc bien un pic par toutes les parties essentielles de sa conformation4 ,les caractres mme insignifiants1 tels que la coloration1 le son rauque de la voix1 le vol ondul1 dmontrent clairement sa proche parent avec notre pic commun2 cependant1 je puis affirmer1 d'aprs mes propres observations1 que confirment d'ailleurs celles d',azara1 observateur si soigneux et si exact1 que1 dans certains districts considrables1 ce ,colaptes ne grimpe pas aux arbres et qu'il fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre6 ,toutefois1 comme l'a constat ,m4 ,hudson1 ce mme pic1 dans certains autres districts1 frquente les arbres et creuse des trous dans le tronc pour y faire son nid4 ,comme autre exemple des habitudes varies de ce genre1 je puis ajouter que de ,saussure a dcrit un ,colaptes du ,mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y dposer une provision de glands4 ,le ptrel est un des oiseaux de mer les plus ariens que l'on connaisse2 cependant1 dans les baies tranquilles de la ,terre de ,feu1 on pourrait certainement prendre le ,puffinuria ,berardi pour un grbe ou un pingouin1 voir ses habitudes gnrales1 sa facilit extraordinaire pour plonger1 sa manire de nager et de voler1 quand on peut le dcider le faire2 cependant cet oiseau est essentiellement un ptrel1 mais plusieurs parties de son organisation ont t profondment modifies pour l'adapter ses nouvelles habitudes1 tandis que la conformation du pic de la ,plata ne s'est que fort peu modifie4 ,les observations les plus minutieuses1 faites sur le cadavre d'un cincle 7merle d'eau71 ne laisseraient jamais souponner ses habitudes aquatiques2 cependant1 cet oiseau1 qui appartient la famille des merles1 ne trouve sa subsistance qu'en plongeant1 il se sert de ses ailes sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond4 ,tous les membres du grand ordre des hymnoptres sont terrestres1 l'exception du genre proctotrupes1 dont sir ,john ,lubbock a dcouvert les habitudes aquatiques4 ,cet insecte entre souvent dans l'eau en s'aidant non de ses pattes1 mais de ses ailes et peut y rester quatre heures sans revenir la surface2 il ne semble1 cependant1 prsenter aucune modification de conformation en rapport avec ses habitudes anormales4 ,ceux qui croient que chaque tre a t cr tel qu'il est aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain tonnement quand ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation qui ne concordent pas4 ,les pieds palms de l'oie et du canard sont clairement conforms pour la nage4 ,il y a cependant dans les rgions leves des oies aux pieds palms1 qui n'approchent jamais de l'eau2 ,audubon1 seul1 a vu la frgate1 dont les quatre doigts sont palms1 se poser sur la surface de l',ocan4 ,d'autre part1 les grbes et les foulques1 oiseaux minemment aquatiques1 n'ont en fait de palmures qu'une lgre membrane bordant les doigts4 ,ne semble-t-il pas vident que les longs doigts dpourvus de membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais et sur les vgtaux flottants8 ,la poule d'eau et le rle des gents appartiennent cet ordre2 cependant le premier de ces oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque1 et le second presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix4 ,dans ces cas1 et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres1 les habitudes ont chang sans que la conformation se soit modifie de faon correspondante4 ,on pourrait dire que le pied palm de l'oie des hautes rgions est devenu presque rudimentaire quant ses fonctions1 mais non pas quant sa conformation4 ,chez la frgate1 une forte chancrure de la membrane interdigitale indique un commencement de changement dans la conformation4 ,celui qui croit des actes nombreux et spars de cration peut dire que1 dans les cas de cette nature1 il a plu au ,crateur de remplacer un individu appartenant un type par un autre appartenant un autre type1 ce qui me parat tre l'nonc du mme fait sous une forme recherche4 ,celui qui1 au contraire1 croit la lutte pour l'existence et au principe de la slection naturelle reconnat que chaque tre organis essaye constamment de se multiplier en nombre2 il sait1 en outre1 que si un tre varie si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation1 et obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la mme localit1 il s'empare de la place de ce dernier1 quelque diffrente qu'elle puisse tre de celle qu'il occupe lui-mme4 ,aussi n'prouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des frgates aux pieds palms1 bien que ces oiseaux habitent la terre et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau2 des rles de gents doigts allongs vivant dans les prs au lieu de vivre dans les marais2 des pics habitant des lieux dpourvus de tout arbre2 et1 enfin1 des merles ou des hymnoptres plongeurs et des ptrels ayant les moeurs des pingouins4 ,,organes ,,tr,s ,,parfaits ,,et ,,tr,s ,,complexes4 ,il semble absurde au possible1 je le reconnais1 de supposer que la slection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer diverses distances1 d'admettre une quantit variable de lumire et de corriger les aberrations sphriques et chromatiques4 ,lorsqu'on affirma pour la premire fois que le soleil est immobile et que la terre tourne autour de lui1 le sens commun de l'humanit dclara la doctrine fausse2 mais on sait que le vieux dicton3 ,vox populi1 vox ,dei1 n'est pas admis en matire de science4 ,la raison nous dit que si1 comme cela est certainement le cas1 on peut dmontrer qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et imparfait et un oeil complexe et parfait1 chacune de ces gradations tant avantageuse l'tre qui la possde2 que si1 en outre1 l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles par hrdit1 ce qui est galement le cas2 que si1 enfin1 ces variations sont utiles un animal dans les conditions changeantes de son existence1 la difficult d'admettre qu'un oeil complexe et parfait a pu tre produit par la slection naturelle1 bien qu'insurmontable pour notre imagination1 n'attaque en rien notre thorie4 ,nous n'avons pas plus nous occuper de savoir comment un nerf a pu devenir sensible l'action de la lumire que nous n'avons nous occuper de rechercher l'origine de la vie elle-mme2 toutefois1 comme il existe certains organismes infrieurs sensibles la lumire1 bien que l'on ne puisse dcouvrir chez eux aucune trace de nerf1 il ne parat pas impossible que certains lments du sarcode1 dont ils sont en grande partie forms1 puissent s'agrger et se dvelopper en nerfs dous de cette sensibilit spciale4 ,c'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que nous devons rechercher les gradations qui ont amen les perfectionnements d'un organe chez une espce quelconque4 ,mais cela n'est presque jamais possible1 et nous sommes forcs de nous adresser aux autres espces et aux autres genres du mme groupe1 c'est--dire aux descendants collatraux de la mme souche1 afin de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas o1 par hasard1 quelques-unes de ces gradations se seraient transmises avec peu de modifications4 ,en outre1 l'tat d'un mme organe chez des classes diffrentes peut incidemment jeter quelque lumire sur les degrs qui l'ont amen la perfection4 ,l'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'oeil1 consiste en un nerf optique1 entour de cellules de pigment1 et recouvert d'une membrane transparente1 mais sans lentille ni aucun autre corps rfringent4 ,nous pouvons1 d'ailleurs1 d'aprs ,m4 ,jourdain1 descendre plus bas encore et nous trouvons alors des amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la vue1 mais ces cellules sont dpourvues de tout nerf et reposent simplement sur des tissus sarcodiques4 ,des organes aussi simples1 incapables d'aucune vision distincte1 ne peuvent servir qu' distinguer entre la lumire et l'obscurit4 ,chez quelques astries1 certaines petites dpressions dans la couche de pigment qui entoure le nerf sont1 d'aprs l'auteur que nous venons de citer1 remplies de matires glatineuses transparentes1 surmontes d'une surface convexe ressemblant la corne des animaux suprieurs4 ,m4 ,jourdain suppose que cette surface1 sans pouvoir dterminer la formation d'une image1 sert concentrer les rayons lumineux et en rendre la perception plus facile4 ,cette simple concentration de la lumire constitue le premier pas1 mais de beaucoup le plus important1 vers la constitution d'un oeil vritable1 susceptible de former des images2 il suffit alors1 en effet1 d'ajuster l'extrmit nue du nerf optique qui1 chez quelques animaux infrieurs1 est profondment enfouie dans le corps et qui1 chez quelques autres1 se trouve plus prs de la surface1 une distance dtermine de l'appareil de concentration1 pour que l'image se forme sur cette extrmit4 ,dans la grande classe des articuls1 nous trouvons1 comme point de dpart1 un nerf optique simplement recouvert d'un pigment2 ce dernier forme quelquefois une sorte de pupille1 mais il n'y a ni lentille ni trace d'appareil optique4 ,on sait actuellement que les nombreuses facettes qui1 par leur runion1 constituent la corne des grands yeux composs des insectes1 sont de vritables lentilles1 et que les cnes intrieurs renferment des filaments nerveux trs singulirement modifis4 ,ces organes1 d'ailleurs1 sont tellement diversifis chez les articuls1 que ,mller avait tabli trois classes principales d'yeux composs1 comprenant sept subdivisions et une quatrime classe d'yeux simples agrgs4 ,si l'on rflchit tous ces faits1 trop peu dtaills ici1 relatifs l'immense varit de conformation qu'on remarque dans les yeux des animaux infrieurs2 si l'on se rappelle combien les formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de celles qui sont teintes1 il n'est plus aussi difficile d'admettre que la slection naturelle ait pu transformer un appareil simple1 consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmont d'une membrane transparente1 en un instrument optique aussi parfait que celui possd par quelque membre que ce soit de la classe des articuls4 ,quiconque admet ce point ne peut hsiter faire un pas de plus1 et s'il trouve1 aprs avoir lu ce volume1 que la thorie de la descendance1 avec les modifications qu'apporte la slection naturelle1 explique un grand nombre de faits autrement inexplicables1 il doit admettre que la slection naturelle a pu produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle1 bien que1 dans ce cas1 nous ne connaissions pas les divers tats de transition4 ,on a object que1 pour que l'oeil puisse se modifier tout en restant un instrument parfait1 il faut qu'il soit le sige plusieurs changements simultans1 fait que l'on considre comme irralisable par la slection naturelle4 ,mais1 comme j'ai essay de le dmontrer dans mon ouvrage sur les variations des animaux domestiques1 il n'est pas ncessaire de supposer que les modifications sont simultanes1 condition qu'elles soient trs lgres et trs graduelles4 ,diffrentes sortes de modifications peuvent aussi tendre un mme but gnral2 ainsi1 comme l'a fait remarquer ,m4 ,wallace1 si une lentille a un foyer trop court ou trop long1 cette diffrence peut se corriger1 soit par une modification de la courbe1 soit par une modification de la densit2 si la courbe est irrgulire et que les rayons ne convergent pas vers un mme point1 toute amlioration dans la rgularit de la courbe constitue un progrs4 ,ainsi1 ni la contraction de l'iris1 ni les mouvements musculaires de l'oeil ne sont essentiels la vision3 ce sont uniquement des progrs qui ont pu s'ajouter et se perfectionner toutes les poques de la construction de l'appareil4 ,dans la plus haute division du rgne animal1 celle des vertbrs1 nous pouvons partir d'un oeil si simple1 qu'il ne consiste1 chez le branchiostome1 qu'en un petit sac transparent1 pourvu d'un nerf et plein de pigment1 mais dpourvu de tout autre appareil4 ,chez les poissons et chez les reptiles1 comme ,owen l'a fait remarquer1 la srie des gradations des structures dioptriques est considrable4 ,un fait significatif1 c'est que1 mme chez l'homme1 selon ,virchow1 qui a une si grande autorit1 la magnifique lentille cristalline se forme dans l'embryon par une accumulation de cellules pithliales loges dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac2 le corps vitr est form par un tissu embryonnaire sous-cutan4 ,toutefois1 pour en arriver une juste conception relativement la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractres1 qui ne sont pas cependant encore absolument parfaits1 il faut que la raison l'emporte sur l'imagination2 or1 j'ai trop bien senti moi- mme combien cela est difficile1 pour tre tonn que d'autres hsitent tendre aussi loin le principe de la slection naturelle4 ,la comparaison entre l'oeil et le tlescope se prsente naturellement l'esprit4 ,nous savons que ce dernier instrument a t perfectionn par les efforts continus et prolongs des plus hautes intelligences humaines1 et nous en concluons naturellement que l'oeil a d se former par un procd analogue4 ,mais cette conclusion n'est-elle pas prsomptueuse8 ,avons-nous le droit de supposer que le ,crateur met en jeu des forces intelligentes analogues celles de l'homme8 ,si nous voulons comparer l'oeil un instrument optique1 nous devons imaginer une couche paisse d'un tissu transparent1 imbib de liquide1 en contact avec un nerf sensible la lumire2 nous devons supposer ensuite que les diffrentes parties de cette couche changent constamment et lentement de densit1 de faon se sparer en zones1 ayant une paisseur et une densit diffrentes1 ingalement distantes entre elles et changeant graduellement de forme la surface4 ,nous devons supposer1 en outre1 qu'une force reprsente par la slection naturelle1 ou la persistance du plus apte1 est constamment l'afft de toutes les lgres modifications affectant les couches transparentes1 pour conserver toutes celles qui1 dans diverses circonstances1 dans tous les sens et tous les degrs1 tendent permettre la formation d'une image plus distincte4 ,nous devons supposer que chaque nouvel tat de l'instrument se multiplie par millions1 pour se conserver jusqu' ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les prcdents4 ,dans les corps vivants1 la variation cause les modifications lgres1 la reproduction les multiplie presque l'infini1 et la slection naturelle s'empare de chaque amlioration avec une sret infaillible4 ,admettons1 enfin1 que cette marche se continue pendant des millions d'annes et s'applique pendant chacune des millions d'individus2 ne pouvons- nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument optique vivant1 aussi suprieur un appareil de verre que les oeuvres du ,crateur sont suprieures celles de l'homme8 ,,modes ,,de ,,transitions4 ,si l'on arrivait dmontrer qu'il existe un organe complexe qui n'ait pas pu se former par une srie de nombreuses modifications graduelles et lgres1 ma thorie ne pourrait certes plus se dfendre4 ,mais je ne peux trouver aucun cas semblable4 ,sans doute1 il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les transitions successives1 surtout si nous examinons les espces trs isoles qui1 selon ma thorie1 ont t exposes une grande extinction4 ,ou bien1 encore1 si nous prenons un organe commun tous les membres d'une mme classe1 car1 dans ce dernier cas1 cet organe a d surgir une poque recule depuis laquelle les nombreux membres de cette classe se sont dvelopps2 or1 pour dcouvrir les premires transitions qu'a subies cet organe1 il nous faudrait examiner des formes trs anciennes et depuis longtemps teintes4 ,nous ne devons conclure l'impossibilit de la production d'un organe par une srie graduelle de transitions d'une nature quelconque qu'avec une extrme circonspection4 ,on pourrait citer1 chez les animaux infrieurs1 de nombreux exemples d'un mme organe remplissant la fois des fonctions absolument distinctes4 ,ainsi1 chez la larve de la libellule et chez la loche 7,cobites7 le canal digestif respire1 digre et excrte4 ,l'hydre peut tre tourne du dedans au dehors1 et alors sa surface extrieure digre et l'estomac respire4 ,dans des cas semblables1 la slection naturelle pourrait1 s'il devait en rsulter quelque avantage1 spcialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui jusque-l aurait rempli deux fonctions1 et modifier aussi considrablement sa nature par des degrs insensibles4 ,on connat beaucoup de plantes qui produisent rgulirement1 en mme temps1 des fleurs diffremment construites2 or1 si ces plantes ne produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte1 un changement considrable s'effectuerait dans le caractre de l'espce avec une grande rapidit comparative4 ,il est probable cependant que les deux sortes de fleurs produites par la mme plante se sont1 dans le principe1 diffrencies l'une de l'autre par des transitions insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas4 ,deux organes distincts1 ou le mme organe sous deux formes diffrentes1 peuvent accomplir simultanment la mme fonction chez un mme individu1 ce qui constitue un mode fort important de transition4 ,prenons un exemple3 il y a des poissons qui respirent par leurs branchies l'air dissous dans l'eau1 et qui peuvent1 en mme temps1 absorber l'air libre par leur vessie natatoire1 ce dernier organe tant partag en divisions fortement vasculaires et muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air4 ,prenons un autre exemple dans le rgne vgtal3 les plantes grimpent de trois manires diffrentes1 en se tordant en spirales1 en se cramponnant un support par leurs vrilles1 ou bien par l'mission de radicelles ariennes4 ,ces trois modes s'observent ordinairement dans des groupes distincts1 mais il y a quelques espces chez lesquelles on rencontre deux de ces modes1 ou mme les trois combins chez le mme individu4 ,dans des cas semblables l'un des deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner de faon accomplir la fonction lui tout seul2 puis1 l'autre organe1 aprs avoir aid le premier dans le cours de son perfectionnement1 pourrait1 son tour1 se modifier pour remplir une fonction distincte1 ou s'atrophier compltement4 ,l'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent1 en ce sens qu'il nous dmontre clairement le fait important qu'un organe primitivement construit dans un but distinct1 c'est--dire pour faire flotter l'animal1 peut se convertir en un organe ayant une fonction trs diffrente1 c'est--dire la respiration4 ,la vessie natatoire fonctionne aussi1 chez certains poissons1 comme un accessoire de l'organe de l'oue4 ,tous les physiologistes admettent que1 par sa position et par sa conformation1 la vessie natatoire est homologue ou idalement semblable aux poumons des vertbrs suprieurs2 on est donc parfaitement fond admettre que la vessie natatoire a t rellement convertie en poumon1 c'est--dire en un organe exclusivement destin la respiration4 ,on peut conclure de ce qui prcde que tous les vertbrs pourvus de poumons descendent par gnration ordinaire de quelque ancien prototype inconnu1 qui possdait un appareil flotteur ou1 autrement dit1 une vessie natatoire4 ,nous pouvons ainsi1 et c'est une conclusion que je tire de l'intressante description qu',owen a faite ces parties1 comprendre le fait trange que tout ce que nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant l'orifice de la trache1 au risque de tomber dans les poumons1 malgr l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la glotte4 ,chez les vertbrs suprieurs1 les branchies ont compltement disparu2 cependant1 chez l'embryon1 les fentes latrales du cou et la sorte de boutonnire faite par les artres en indiquent encore la position primitive4 ,mais on peut concevoir que la slection naturelle ait pu adapter les branchies1 actuellement tout fait disparues1 quelques fonctions toutes diffrentes2 ,landois1 par exemple1 a dmontr que les ailes des insectes ont eu pour origine la trache2 il est donc trs probable que1 chez cette grande classe1 des organes qui servaient autrefois la respiration se trouvent transforms en organes servant au vol4 ,il est si important d'avoir bien prsente l'esprit la probabilit de la transformation d'une fonction en une autre1 quand on considre les transitions des organes1 que je citerai un autre exemple4 ,on remarque chez les cirripdes pdonculs deux replis membraneux1 que j'ai appels freins ovigres et qui1 l'aide d'une scrtion visqueuse1 servent retenir les oeufs dans le sac jusqu' ce qu'ils soient clos4 ,les cirripdes n'ont pas de branchies1 toute la surface du corps1 du sac et des freins servent la respiration4 ,les cirripdes sessiles ou balanides1 d'autre part1 ne possdent pas les freins ovigres1 les oeufs restant libres au fond du sac dans la coquille bien close2 mais1 dans une position correspondant celle qu'occupent les freins1 ils ont des membranes trs tendues1 trs replies1 communiquant librement avec les lacunes circulatoires du sac et du corps1 et que tous les naturalistes ont considres comme des branchies4 ,or1 je crois qu'on ne peut contester que les freins ovigres chez une famille sont strictement homologues avec les branchies d'une autre famille1 car on remarque toutes les gradations entre les deux appareils4 ,il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigres1 tout en aidant quelque peu la respiration1 ont t graduellement transforms en branchies par la slection naturelle1 par une simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes glutinifres4 ,si tous les cirripdes pdonculs qui ont prouv une extinction bien plus considrable que les cirripdes sessiles avaient compltement disparu1 qui aurait pu jamais s'imaginer que les branchies de cette dernire famille taient primitivement des organes destins empcher que les oeufs ne fussent entrans hors du sac8 ,le professeur ,cope et quelques autres naturalistes des tats-,unis viennent d'insister rcemment sur un autre mode possible de transition1 consistant en une acclration ou en un retard apport l'poque de la reproduction4 ,on sait actuellement que quelques animaux sont aptes se reproduire un ge trs prcoce1 avant mme d'avoir acquis leurs caractres complets2 or1 si cette facult venait prendre chez une espce un dveloppement considrable1 il est probable que l'tat adulte de ces animaux se perdrait tt ou tard2 dans ce cas1 le caractre de l'espce tendrait se modifier et se dgrader considrablement1 surtout si la larve diffrait beaucoup de la forme adulte4 ,on sait encore qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui1 aprs avoir atteint l'ge adulte1 continuent changer de caractre pendant presque toute leur vie4 ,chez les mammifres1 par exemple1 l'ge modifie souvent beaucoup la forme du crne1 fait dont le docteur ,murie a observ des exemples frappants chez les phoques4 ,chacun sait que la complication des ramifications des cornes du cerf augmente beaucoup avec l'ge1 et que les plumes de quelques oiseaux se dveloppent beaucoup quand ils vieillissent4 ,le professeur ,cope affirme que les dents de certains lzards subissent de grandes modifications de forme quand ils avancent en ge2 ,fritz ,mller a observ que les crustacs1 aprs avoir atteint l'ge adulte1 peuvent revtir des caractres nouveaux1 affectant non seulement des parties insignifiantes1 mais mme des parties fort importantes4 ,dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'ge de la reproduction tait retard1 le caractre de l'espce se modifierait tout au moins dans son tat adulte2 il est mme probable que les phases antrieures et prcoces du dveloppement seraient1 dans quelques cas1 prcipites et finalement perdues4 ,je ne puis mettre l'opinion que quelques espces aient t souvent1 ou aient mme t jamais modifies par ce mode de transition comparativement soudain2 mais1 si le cas s'est prsent1 il est probable que les diffrences entre les jeunes et les adultes et entre les adultes et les vieux ont t primitivement acquises par dgrs insensibles4 ,,difficult,s ,,sp,,ciales ,,de ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle4 ,bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrme circonspection l'impossibilit de la formation d'un organe par une srie de transitions insensibles1 il se prsente cependant quelques cas srieusement difficiles4 ,un des plus srieux est celui des insectes neutres1 dont la conformation est souvent toute diffrente de celle des mles ou des femelles fcondes2 je traiterai ce sujet dans le prochain chapitre4 ,les organes lectriques des poissons offrent encore de grandes difficults1 car il est impossible de concevoir par quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se dvelopper4 ,il n'y a pas lieu1 d'ailleurs1 d'en tre surpris1 car nous ne savons mme pas quoi ,ils servent4 ,chez le gymnote et chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de dfense et peut-tre un moyen de saisir leur proie2 d'autre part1 chez la raie1 qui possde dans la queue un organe analogue1 il se manifeste peu d'lectricit1 mme quand l'animal est trs irrit1 ainsi que l'a observ ,matteucci2 il s'en manifeste mme si peu1 qu'on peut peine supposer cet organe les fonctions que nous venons d'indiquer4 ,en outre1 comme l'a dmontr le docteur ,r4-,mac- ,donnell1 la raie1 outre l'organe prcit1 en possde un autre prs de la tte2 on ne sait si ce dernier organe est lectrique1 mais il parat tre absolument analogue la batterie lectrique de la torpille4 ,on admet gnralement qu'il existe une troite analogie entre ces organes et le muscle ordinaire1 tant dans la structure intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent sur eux divers ractifs4 ,il faut surtout observer qu'une dcharge lectrique accompagne les contractions musculaires1 et1 comme l'affirme le docteur ,radcliffe1 dans son tat de repos l'appareil lectrique de la torpille parat tre le sige d'un chargement tout pareil celui qui s'effectue dans les muscles et dans les nerfs l'tat d'inaction1 et le choc produit par la dcharge subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune faon une force de nature particulire1 mais simplement une autre forme de la dcharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf moteur4 ,nous ne pouvons actuellement pousser plus loin l'explication2 mais1 comme nous ne savons rien relativement aux habitudes et la conformation des anctres des poissons lectriques existants1 il serait extrmement tmraire d'affirmer l'impossibilit que ces organes aient pu se dvelopper graduellement en vertu de transitions avantageuses4 ,une difficult bien plus srieuse encore semble nous arrter quand il s'agit de ces organes2 ils se trouvent1 en effet1 chez une douzaine d'espces de poissons1 dont plusieurs sont fort loigns par leurs affinits4 ,quand un mme organe se rencontre chez plusieurs individus d'une mme classe1 surtout chez les individus ayant des habitudes de vie trs diffrentes1 nous pouvons ordinairement attribuer cet organe un anctre commun qui l'a transmis par hrdit ses descendants2 nous pouvons1 en outre1 attribuer son absence1 chez quelques individus de la mme classe1 une disparition provenant du non-usage ou de l'action de la slection naturelle4 ,de telle sorte donc que1 si les organes lectriques provenaient par hrdit de quelque anctre recul1 nous aurions pu nous attendre ce que tous les poissons lectriques fussent tout particulirement allis les uns aux autres2 mais tel n'est certainement pas le cas4 ,la gologie1 en outre1 ne nous permet pas de penser que la plupart des poissons ont possd autrefois des organes lectriques que leurs descendants modifis ont aujourd'hui perdus4 ,toutefois1 si nous tudions ce sujet de plus prs1 nous nous apercevons que les organes lectriques occupent diffrentes parties du corps des quelques poissons qui les possdent2 que la conformation de ces organes diffre sous le rapport de l'arrangement des plaques et1 selon ,pacini1 sous le rapport des moyens mis en oeuvre pour exciter l'lectricit1 et1 enfin1 que ces organes sont pourvus de nerfs venant de diffrentes parties du corps1 et c'est peut-tre l la diffrence la plus importante de toutes4 ,on ne peut donc considrer ces organes lectriques comme homologues1 tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous le rapport de la fonction1 il n'y a donc aucune raison de supposer qu'ils proviennent par hrdit d'un anctre commun2 si l'on admettait1 en effet1 cette communaut d'origine1 ces organes devraient se ressembler exactement sous tous les rapports4 ,ainsi s'vanouit la difficult inhrente ce fait qu'un organe1 apparemment le mme1 se trouve chez plusieurs espces loignes les unes des autres1 mais il n'en reste pas moins expliquer cette autre difficult1 moindre certainement1 mais considrable encore3 par quelle srie de transitions ces organes se sont-ils dvelopps dans chaque groupe spar de poissons8 ,les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes appartenant des familles trs diffrentes et qui sont situs dans diverses parties du corps1 offrent1 dans notre tat d'ignorance actuelle1 une difficult absolument gale celle des organes lectriques4 ,on pourrait citer d'autres cas analogues3 chez les plantes1 par exemple1 la disposition curieuse au moyen de laquelle une masse de pollen porte sur un pdoncule avec une glande adhsive1 est videmment la mme chez les orchides et chez les asclpias1 -- genres aussi loigns que possible parmi les plantes fleurs2 -- mais1 ici encore1 les parties ne sont pas homologues4 ,dans tous les cas o des tres1 trs loigns les uns des autres dans l'chelle de l'organisation1 sont pourvus d'organes particuliers et analogues1 on remarque que1 bien que l'aspect gnral et la fonction de ces organes puissent tre les mmes1 on peut cependant toujours discerner entre eux quelques diffrences fondamentales4 ,par exemple1 les yeux des cphalopodes et ceux des vertbrs paraissent absolument semblables2 or1 dans des groupes si loigns les uns des autres1 aucune partie de cette ressemblance ne peut tre attribue la transmission par hrdit d'un caractre possd par un anctre commun4 ,m4 ,mivart a prsent ce cas comme tant une difficult toute spciale1 mais il m'est impossible de dcouvrir la porte de son argumentation4 ,un organe destin la vision doit se composer de tissus transparents et il doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation d'une image au fond d'une chambre noire4 ,outre cette ressemblance superficielle1 il n'y a aucune analogie relle entre les yeux des seiches et ceux des vertbrs2 on peut s'en convaincre1 d'ailleurs1 en consultant l'admirable mmoire de ,hensen sur les yeux des cphalopodes4 ,il m'est impossible d'entrer ici dans les dtails2 je peux toutefois indiquer quelques points de diffrence4 ,le cristallin1 chez les seiches les mieux organises1 se compose de deux parties places l'une derrire l'autre et forme comme deux lentilles qui1 toutes deux1 ont une conformation et une disposition toutes diffrentes de ce qu'elles sont chez les vertbrs4 ,la rtine est compltement dissemblable2 elle prsente1 en effet1 une inversion relle des lments constitutifs et les membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros ganglion nerveux4 ,les rapports des muscles sont aussi diffrents qu'il est possible et il en est de mme pour d'autres points4 ,il en rsulte donc une grande difficult pour apprcier jusqu' quel point il convient d'employer les mmes termes dans la description des yeux des cphalopodes et de ceux des vertbrs4 ,on peut1 cela va sans dire1 nier que1 dans chacun des cas1 l'oeil ait pu se dvelopper par la slection naturelle de lgres variations successives2 mais1 si on l'admet pour l'un1 ce systme est videmment possible pour l'autre1 et on peut1 ce mode de formation accept1 dduire par anticipation les diffrences fondamentales existant dans la structure des organes visuels des deux groupes4 ,de mme que deux hommes ont parfois1 indpendamment l'un de l'autre fait la mme invention1 de mme aussi il semble que1 dans les cas prcits1 la slection naturelle1 agissant pour le bien de chaque tre et profitant de toutes les variations favorables1 a produit des organes analogues1 tout au moins en ce qui concerne la fonction1 chez des tres organiss distincts qui ne doivent rien de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux l'hritage d'un anctre commun4 ,fritz ,mller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation presque analogue pour mettre l'preuve les conclusions indiques dans ce volume4 ,plusieurs familles de crustacs comprennent quelques espces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur permet de vivre hors de l'eau4 ,dans deux de ces familles trs voisines1 qui ont t plus particulirement tudies par ,mller1 les espces se ressemblent par tous les caractres importants1 savoir3 les organes des sens1 le systme circulatoire1 la position des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes1 enfin toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer dans l'eau1 jusqu'aux crochets microscopiques qui servent les nettoyer4 ,on aurait donc pu s'attendre ce que1 chez les quelques espces des deux familles qui vivent sur terre1 les appareils galement importants de la respiration arienne fussent semblables2 car pourquoi cet appareil1 destin chez ces espces un mme but spcial1 se trouve-t-il tre diffrent1 tandis que les autres organes importants sont trs semblables ou mme identiques8 ,fritz ,mller soutient que cette similitude sur tant de points de conformation doit1 d'aprs la thorie que je dfends1 s'expliquer par une transmission hrditaire remontant un anctre commun4 ,mais1 comme la grande majorit des espces qui appartiennent aux deux familles prcites1 de mme d'ailleurs que tous les autres crustacs1 ont des habitudes aquatiques1 il est extrmement improbable que leur anctre commun ait t pourvu d'un appareil adapt la respiration arienne4 ,mller fut ainsi conduit examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espces qui en sont pourvues2 il trouva que cet appareil diffre1 chez chacune d'elles1 sous plusieurs rapports importants1 comme1 par exemple1 la position des orifices1 le mode de leur ouverture et de leur fermeture1 et quelques dtails accessoires4 ,or1 on s'explique ces diffrences1 on aurait mme pu s'attendre les rencontrer1 dans l'hypothse que certaines espces appartenant des familles distinctes se sont peu peu adaptes vivre de plus en plus hors de l'eau et respirer l'air libre4 ,ces espces1 en effet1 appartenant des familles distinctes1 devaient diffrer dans une certaine mesure2 or1 leur variabilit ne devait pas tre exactement la mme1 en vertu du principe que la nature de chaque variation dpend de deux facteurs1 c'est--dire la nature de l'organisme et celle des conditions ambiantes4 ,la slection naturelle1 en consquence1 aura d agir sur des matriaux ou des variations de nature diffrente1 afin d'arriver un mme rsultat fonctionnel1 et les conformations ainsi acquises doivent ncessairement diffrer4 ,dans l'hypothse de crations indpendantes1 ce cas tout entier reste inintelligible4 ,la srie des raisonnements qui prcdent parat avoir eu une grande influence pour dterminer ,fritz ,mller adopter les ides que j'ai dveloppes dans le prsent ouvrage4 ,un autre zoologiste distingu1 feu le professeur ,claparde1 est arriv au mme rsultat en raisonnant de la mme manire4 ,il dmontre que certains acarides parasites1 appartenant des sous- familles et des familles distinctes1 sont pourvus d'organes qui leur servent se cramponner aux poils4 ,ces organes ont d se dvelopper d'une manire indpendante et ne peuvent avoir t transmis par un anctre commun2 dans les divers groupes1 ces organes sont forms par une modification des pattes antrieures1 des pattes postrieures1 des mandibules ou lvres1 et des appendices de la face infrieure de la partie postrieure du corps4 ,dans les diffrents exemples que nous venons de discuter1 nous avons vu que1 chez des tres plus ou moins loigns les uns des autres1 un mme but est atteint et une mme fonction accomplie par des organes assez semblable en apparence1 mais qui ne le sont pas en ralit4 ,d'autre part1 il est de rgle gnrale dans la nature qu'un mme but soit atteint par les moyens les plus divers1 mme chez des tres ayant entre eux d'troites affinits4 ,quelle diffrence de construction n'y a-t-il pas1 en effet1 entre l'aile emplume d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris2 et1 plus encore1 entre les quatre ailes d'un papillon1 les deux ailes de la mouche et les deux ailes et les deux lytres d'un coloptre8 ,les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir et se fermer1 mais quelle varit de modles ne remarque-t-on pas dans la conformation de la charnire1 depuis la longue srie de dents qui s'embotent rgulirement les unes dans les autres chez la nucule1 jusqu'au simple ligament de la moule8 ,la dissmination des graines des vgtaux est favorise par leur petitesse1 par la conversion de leurs capsules en une enveloppe lgre sous forme de ballon1 par leur situation au centre d'une pulpe charnue compose des parties les plus diverses1 rendue nutritive1 revtue de couleurs voyantes de faon attirer l'attention des oiseaux qui les dvorent1 par la prsence de crochets1 de grappins de toutes sortes1 de barbes denteles1 au moyen desquels elles adhrent aux poils des animaux2 par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi varis par la forme qu'lgants par la structure1 qui en font les jouets du moindre courant d'air4 ,la ralisation du mme but par les moyens les plus divers est si importante1 que je citerai encore un exemple4 ,quelques auteurs soutiennent que si les tres organiss ont t faonns de tant de manires diffrentes1 c'est par pur amour de la varit1 comme les jouets dans un magasin2 mais une telle ide de la nature est inadmissible4 ,chez les plantes qui ont les sexes spars ainsi que chez celles qui1 bien qu'hermaphrodites1 ne peuvent pas spontanment faire tomber le pollen sur les stigmates1 un concours accessoire est ncessaire pour que la fcondation soit possible4 ,chez les unes1 le pollen en grains trs lgers et non adhrents est emport par le vent et amen ainsi sur le stigmate par pur hasard2 c'est le mode le plus simple que l'on puisse concevoir4 ,il en est un autre bien diffrent1 quoique presque aussi simple3 il consiste en ce qu'une fleur symtrique scrte quelques gouttes de nectar recherch par les insectes1 qui1 en s'introduisant dans la corolle pour le recueillir1 transportent le pollen des anthres aux stigmates4 ,partant de cet tat si simple1 nous trouvons un nombre infini de combinaisons ayant toutes un mme but1 ralis d'une faon analogue1 mais entranant des modifications dans toutes les parties de la fleur4 ,tantt le nectar est emmagasin dans des rceptacles affectant les formes les plus diverses2 les tamines et les pistils sont alors modifis de diffrentes faons1 quelquefois ils sont disposs en trappes1 quelquefois aussi ils sont susceptibles de mouvements dtermins par l'irritabilit et l'lasticit4 ,partant de l1 nous pourrions passer en revue des quantits innombrables de conformations pour en arriver enfin un cas extraordinaire d'adaptation que le docteur ,crger a rcemment dcrit chez le coryanthes4 ,une partie de la lvre infrieure 7labellum7 de cette orchide est excave de faon former une grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes d'eau presque pure scrte par deux cornes places au-dessus2 lorsque l'auge est moiti pleine1 l'eau s'coule par un canal latral4 ,la base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est elle-mme excave et forme une sorte de chambre pourvue de deux entres latrales2 dans cette chambre1 on remarque des crtes charnues trs curieuses4 ,l'homme le plus ingnieux ne pourrait s'imaginer quoi servent tous ces appareils s'il n'a t tmoins de ce qui se passe4 ,le docteur ,crger a remarqu que beaucoup de bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchide non pour en sucer le nectar1 mais pour ronger les saillies charnues que renferme la chambre place au-dessus de l'auge2 en ce faisant1 les bourdons se poussent frquemment les uns les autres dans l'eau1 se mouillent les ailes et1 ne pouvant s'envoler1 sont obligs de passer par le canal latral qui sert l'coulement du trop-plein4 ,le docteur ,crger a vu une procession continuelle de bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire4 ,le passage est troit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte1 en s'y frayant un chemin1 se frotte d'abord le dos contre le stigmate visqueux et ensuite contre les glandes galement visqueuses des masses de pollen4 ,celles-ci adhrent au dos du premier bourdon qui a travers le passage et il les emporte4 ,le docteur ,crger m'a envoy dans de l'esprit-de-vin une fleur contenant un bourdon tu avant qu'il se soit compltement dgag du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen4 ,lorsque le bourdon ainsi charg de pollen s'envole sur une autre fleur ou revient une seconde fois sur la mme et que1 pouss par ses camarades1 il retombe dans l'auge1 il ressort par le passage1 la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve ncessairement en contact avec le stigmate visqueux1 y adhre et la fleur est ainsi fconde4 ,nous comprenons alors l'utilit de toutes les parties de la fleur1 des cornes scrtant de l'eau1 de l'auge demi-pleine qui empche les bourdons de s'envoler1 les force se glisser dans le canal pour sortir et par cela mme se frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate galement visqueux4 ,la fleur d'une autre orchide trs voisine1 le ,catasetum1 a une construction galement ingnieuse1 qui rpond au mme but1 bien qu'elle soit toute diffrente4 ,les bourdons visitent cette fleur comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum2 ils touchent alors invitablement une longue pice effile1 sensible1 que j'ai appele l'antenne4 ,celle-ci1 ds qu'on la touche1 fait vibrer une certaine membrane qui se rompt immdiatement2 cette rupture fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidit d'une flche dans la direction de l'insecte au dos duquel il adhre par son extrmit visqueuse4 ,le pollen de la fleur mle 7car1 dans cette orchide1 les sexes sont spars7 est ainsi transport la fleur femelle1 o il se trouve en contact avec le stigmate1 assez visqueux pour briser certains fils lastique2 le stigmate retient le pollen et est ainsi fcond4 ,on peut se demander comment1 dans les cas prcdents et dans une foule d'autres1 on arrive expliquer tous ces degrs de complication et ces moyens si divers pour obtenir un mme rsultat4 ,on peut rpondre1 sans aucun doute1 que1 comme nous l'avons dj fait remarquer1 lorsque deux formes qui diffrent l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent varier1 leur variabilit n'est pas identique et1 par consquent1 les rsultats obtenus par la slection naturelle1 bien que tendant un mme but gnral1 ne doivent pas non plus tre identiques4 ,il faut se rappeler aussi que tous les organismes trs dvelopps ont subi de nombreuses modifications2 or1 comme chaque conformation modifie tend se transmettre par hrdit1 il est rare qu'une modification disparaisse compltement sans avoir subi de nouveaux changements4 ,il en rsulte que la conformation des diffrentes parties d'une espce1 quelque usage que ces parties servent d'ailleurs1 reprsente la somme de nombreux changements hrditaires que l'espce a successivement prouvs1 pour s'adapter de nouvelles habitudes et de nouvelles conditions d'existence4 ,enfin1 bien que1 dans beaucoup de cas1 il soit trs difficile de faire mme la moindre conjecture sur les transitions successives qui ont amen les organes leur tat actuel1 je suis cependant tonn1 en songeant combien est minime la proportion entre les formes vivantes et connues et celles qui sont teintes et inconnues1 qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne puisse indiquer quelques tats de transition4 ,il est certainement vrai qu'on voit rarement apparatre chez un individu de nouveaux organes qui semblent avoir t crs dans un but spcial2 c'est mme ce que dmontre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont on a quelque peu exagr la porte3 ,natura non facit saltum4 ,la plupart des naturalistes expriments admettent la vrit de cet adage2 ou1 pour employer les expressions de ,milne-,edwards1 la nature est prodigue de varits1 mais avare d'innovations4 ,pourquoi1 dans l'hypothse des crations1 y aurait-il tant de varits et si peu de nouveauts relles8 ,pourquoi toutes les parties2 tous les organes de tant d'tres indpendants1 crs1 suppose-t-on1 sparment pour occuper une place spare dans la nature1 seraient-ils si ordinairement relis les uns aux autres par une srie de gradations8 ,pourquoi la nature n'aurait-elle pas pass soudainement d'une conformation une autre8 ,la thorie de la slection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il n'en est point ainsi2 la slection naturelle1 en effet1 n'agit qu'en profitant de lgres variations successives1 elle ne peut donc jamais faire de sauts brusques et considrables1 elle ne peut avancer que par degrs insignifiants1 lents et srs4 ,,action ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,sur ,,les ,,organes ,,peu ,,importants ,,en ,,apparence4 ,la slection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort par la persistance du plus apte et par l'limination des individus moins perfectionns1 j'ai prouv quelquefois de grandes difficults m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu importantes2 les difficults sont aussi grandes1 dans ce cas1 que lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus complexes1 mais elles sont d'une nature diffrente4 ,en premier lieu1 notre ignorance est trop grande relativement l'ensemble de l'conomie organique d'un tre quelconque1 pour que nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et quelles sont les modifications insignifiantes4 ,dans un chapitre prcdent1 j'ai indiqu quelques caractres insignifiants1 tels que le duvet des fruits ou la couleur de la chair1 la couleur de la peau et des poils des quadrupdes1 sur lesquels1 en raison de leur rapport avec des diffrences constitutionnelles1 ou en raison de ce qu'ils dterminent les attaques de certains insectes1 la slection naturelle a certainement pu exercer une action4 ,la queue de la girafe ressemble un chasse-mouches artificiel2 il parat donc d'abord incroyable que cet organe ait pu tre adapt son usage actuel par une srie de lgres modifications qui l'auraient mieux appropri un but aussi insignifiant que celui de chasser les mouches4 ,nous devons rflchir1 cependant1 avant de rien affirmer de trop positif mme dans ce cas1 car nous savons que l'existence et la distribution du btail et d'autres animaux dans l',amrique mridionale dpendent absolument de leur aptitude rsister aux attaques des insectes2 de sorte que les individus qui ont les moyens de se dfendre contre ces petits ennemis peuvent occuper de nouveaux pturages et s'assurer ainsi de grands avantages4 ,ce n'est pas que1 de rares exceptions prs1 les gros mammifres puissent tre rellement dtruits par les mouches1 mais ils sont tellement harasss et affaiblis par leurs attaques incessantes1 qu'ils sont plus exposs aux maladies et moins en tat de se procurer leur nourriture en temps de disette1 ou d'chapper aux btes froces4 ,des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu1 dans quelques cas1 une haute importance pour un anctre recul4 ,aprs s'tre lentement perfectionns quelque priode antrieure1 ces organes se sont transmis aux espces existantes peu prs dans le mme tat1 bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui2 mais il va sans dire que la slection naturelle aurait arrt toute dviation dsavantageuse de leur conformation4 ,on pourrait peut- tre expliquer la prsence habituelle de la queue et les nombreux usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres dont les poumons ou vessies natatoires modifis trahissent l'origine aquatique1 par le rle important que joue la queue1 comme organe de locomotion1 chez tous les animaux aquatiques4 ,une queue bien dveloppe s'tant forme chez un animal aquatique1 peut ensuite s'tre modifie pour divers usages1 comme chasse- mouches1 comme organe de prhension1 comme moyen de se retourner1 chez le chien par exemple1 bien que1 sous ce dernier rapport1 l'importance de la queue doive tre trs minime1 puisque le livre1 qui n'a presque pas de queue1 se retourne encore plus vivement que le chien4 ,en second lieu1 nous pouvons facilement nous tromper en attribuant de l'importance certains caractres et en croyant qu'ils sont dus l'action de la slection naturelle4 ,nous ne devons pas perdre de vue les effets que peuvent produire l'action dfinie des changements dans les conditions d'existence1 -- les prtendues variations spontanes qui semblent dpendre1 un faible degr1 de la nature des conditions ambiantes1 -- la tendance au retour vers des caractres depuis longtemps perdus1 -- les lois complexes de la croissance1 telles que la corrlation1 la compensation1 la pression qu'une partie peut exercer sur une autre1 etc41 -- et1 enfin1 la slection sexuelle1 qui dtermine souvent la formation de caractres utiles un des sexes1 et ensuite leur transmission plus ou moins complte l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune utilit4 ,cependant1 les conformations ainsi produites indirectement1 bien que d'abord sans avantages pour l'espce1 peuvent1 dans la suite1 tre devenues utiles sa descendance modifie qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou qui a acquis d'autres habitudes4 ,s'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas qu'il y a beaucoup d'espces de pics de couleur noire et pie1 nous aurions probablement pens que la couleur verte du pic est une admirable adaptation1 destine dissimuler ses ennemis cet oiseau si minemment forestier4 ,nous aurions1 par consquent1 attach beaucoup d'importance ce caractre1 et nous l'aurions attribu la slection naturelle2 or1 cette couleur est probablement due la slection sexuelle4 ,un palmier grimpant de l'archipel malais s'lve le long des arbres les plus levs l'aide de crochets admirablement construits et disposs l'extrmit de ses branches4 ,cet appareil rend sans doute les plus grands services cette plante2 mais1 comme nous pouvons remarquer des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont pas grimpeurs1 et que ces crochets1 s'il faut en juger par la distribution des espces pineuses de l',afrique et de l',amrique mridionale1 doivent servir de dfense aux arbres contre les animaux1 de mme les crochets du palmier peuvent avoir t dans l'origine dvelopps dans ce but dfensif1 pour se perfectionner ensuite et tre utiliss par la plante quand elle a subi de nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur4 ,on considre ordinairement la peau nue qui recouvre la tte du vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller incessamment dans les chairs en putrfaction2 le fait est possible1 mais cette dnudation pourrait tre due aussi l'action directe de la matire putride4 ,il faut1 d'ailleurs1 ne s'avancer sur ce terrain qu'avec une extrme prudence1 car on sait que le dindon mle a la tte dnude1 et que sa nourriture est toute diffrente4 ,on a soutenu que les sutures du crne1 chez les jeunes mammifres1 sont d'admirables adaptations qui viennent en aide la parturition2 il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet acte1 si mme elles ne sont pas indispensables4 ,mais1 comme les sutures existent aussi sur le crne des jeunes oiseaux et des jeunes reptiles qui n'ont qu' sortir d'un oeuf bris1 nous pouvons en conclure que cette conformation est une consquence des lois de la croissance1 et qu'elle a t ensuite utilise dans la parturition des animaux suprieurs4 ,notre ignorance est profonde relativement aux causes des variations lgres ou des diffrences individuelles2 rien ne saurait mieux nous le faire comprendre que les diffrences qui existent entre les races de nos animaux domestiques dans diffrents pays1 et1 plus particulirement1 dans les pays peu civiliss o il n'y a eu que peu de slection mthodique4 ,les animaux domestiques des sauvages1 dans diffrents pays1 ont souvent pourvoir leur propre subsistance1 et sont1 dans une certaine mesure1 exposs l'action de la slection naturelle2 or1 les individus ayant des constitutions lgrement diffrentes pourraient prosprer davantage sous des climats divers4 ,chez le btail1 la susceptibilit aux attaques des mouches est en rapport avec la couleur2 il en est de mme pour l'action vnneuse de certaines plantes1 de telle sorte que la coloration elle-mme se trouve ainsi soumise l'action de la slection naturelle4 ,quelques observateurs sont convaincus que l'humidit du climat affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre les poils et les cornes4 ,les races des montagnes diffrent toujours des races des plaines2 une rgion montagneuse doit probablement exercer une certaine influence sur les membres postrieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude accomplir1 et peut-tre mme aussi sur la forme du bassin2 consquemment1 en vertu de la loi des variations homologues1 les membres antrieurs et la tte doivent probablement tre affects aussi4 ,la forme du bassin pourrait aussi affecter1 par la pression1 la forme de quelques parties du jeune animal dans le sein de sa mre4 ,l'influence des hautes rgions sur la respiration tend1 comme nous avons bonne raison de le croire1 augmenter la capacit de la poitrine et dterminer1 par corrlation1 d'autres changements4 ,le dfaut d'exercice joint une abondante nourriture a probablement1 sur l'organisme entier1 des effets encore plus importants2 c'est l1 sans doute1 comme ,h4 von ,nathusius vient de le dmontrer rcemment dans son excellent trait1 la cause principale des grandes modifications qu'ont subies les races porcines4 ,mais1 nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de la variation2 j'ai donc fait les remarques qui prcdent uniquement pour dmontrer que1 s'il nous est impossible de nous rendre compte des diffrences caractristiques de nos races domestiques1 bien qu'on admette gnralement que ces races descendent directement d'une mme souche ou d'un trs petit nombre de souches1 nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance quant aux causes prcises des lgres diffrences analogues qui existent entre les vraies espces4 ,,jusqu' ,,quel ,,point ,,est ,,vraie ,,la ,,doctrine ,,utilitaire2 ,,comment ,s',,acquiert ,,la ,,beaut4 ,les remarques prcdentes m'amnent dire quelques mots sur la protestation qu'ont faite rcemment quelques naturalistes contre la doctrine utilitaire1 d'aprs laquelle chaque dtail de conformation a t produit pour le bien de son possesseur4 ,ils soutiennent que beaucoup de conformations ont t cres par pur amour de la beaut1 pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du ,crateur 7ce dernier point1 toutefois1 est en dehors de toute discussion scientifique7 ou par pur amour de la varit1 point que nous avons dj discut4 ,si ces doctrines taient fondes1 elles seraient absolument fatales ma thorie4 ,j'admets compltement que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilit absolue pour leur possesseur1 et que1 peut-tre1 elles n'ont jamais t utiles leurs anctres2 mais cela ne prouve pas que ces conformations aient eu uniquement pour cause la beaut ou la varit4 ,sans aucun doute1 l'action dfinie du changement des conditions et les diverses causes de modifications que nous avons indiques ont toutes produit un effet probablement trs grand1 indpendamment des avantages ainsi acquis4 ,mais1 et c'est l une considration encore plus importante1 la plus grande partie de l'organisme de chaque crature vivante lui est transmise par hrdit2 en consquence1 bien que certainement chaque individu soit parfaitement appropri la place qu'il occupe dans la nature1 beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui de rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions d'existence4 ,ainsi1 il est difficile de croire que les pieds palms de l'oie habitant les rgions leves1 ou que ceux de la frgate1 aient une utilit bien spciale pour ces oiseaux2 nous ne pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras du singe1 dans la jambe antrieure du cheval1 dans l'aile de la chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilit spciale pour ces animaux4 ,nous pouvons donc1 en toute sret1 attribuer ces conformations l'hrdit4 ,mais1 sans aucun doute1 des pieds palms ont t aussi utiles l'anctre de l'oie terrestre et de la frgate qu'ils le sont aujourd'hui la plupart des oiseaux aquatiques4 ,nous pouvons croire aussi que l'anctre du phoque n'avait pas une palette1 mais un pied cinq doigts1 propre saisir ou marcher2 nous pouvons peut-tre croire1 en outre1 que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du singe1 du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement dvelopps en vertu du principe d'utilit1 et qu'ils proviennent probablement de la rduction d'os plus nombreux qui se trouvaient dans la nageoire de quelque anctre recul ressemblant un poisson1 anctre de toute la classe4 ,il est peine possible de dterminer quelle part il faut faire aux diffrentes causes de changement1 telles que l'action dfinie des conditions ambiantes1 les prtendues variations spontanes et les lois complexes de la croissance2 mais1 aprs avoir fait ces importantes rserves1 nous pouvons conclure que tout dtail de conformation chez chaque tre vivant est encore aujourd'hui1 ou a t autrefois1 directement ou indirectement utile son possesseur4 ,quant l'opinion que les tres organiss ont reu la beaut pour le plaisir de l'homme -- opinion subversive de toute ma thorie -- je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau dpend videmment de la nature de l'esprit1 indpendamment de toute qualit relle chez l'objet admir1 et que l'ide du beau n'est pas inne ou inaltrable4 ,la preuve de cette assertion1 c'est que les hommes de diffrentes races admirent1 chez les femmes1 un type de beaut absolument diffrent4 ,si les beaux objets n'avaient t crs que pour le plaisir de l'homme1 il faudrait dmontrer qu'il y avait moins de beaut sur la terre avant que l'homme ait paru sur la scne4 ,les admirables volutes et les cnes de l'poque ocne1 les ammonites si lgamment sculptes de la priode secondaire1 ont-ils donc t crs pour que l'homme puisse1 des milliers de sicles plus tard1 les admirer dans ses muses8 ,il y a peu d'objets plus admirables que les dlicates enveloppes siliceuses des diatomes3 ont-elles donc t cres pour que l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus forts grossissements du microscope8 ,dans ce dernier cas1 comme dans beaucoup d'autres1 la beaut dpend tout entire de la symtrie de croissance4 ,on met les fleurs au nombre des plus belles productions de la nature2 mais elles sont devenues brillantes1 et1 par consquent1 belles1 pour faire contraste avec les feuilles vertes1 de faon ce que les insectes puissent les apercevoir facilement4 ,j'en suis arriv cette conclusion1 parce que j'ai trouv1 comme rgle invariable1 que les fleurs fcondes par le vent1 n'ont jamais une corolle revtue de brillantes couleurs4 ,diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de fleurs3 les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de faon attirer les insectes1 les autres fermes1 incolores1 prives de nectar1 et que ne visitent jamais les insectes4 ,nous en pouvons conclure que si les insectes ne s'taient jamais dvelopps la surface de la terre1 nos plantes ne se seraient pas couvertes de fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes fleurs que nous voyons sur les pins1 sur les chnes1 sur les noisetiers1 sur les frnes1 sur les gramines1 les pinards1 les orties1 qui toutes sont fcondes par l'action du vent4 ,le mme raisonnement peut s'appliquer aux fruits2 tout le monde admet qu'une fraise ou qu'une cerise bien mre est aussi agrable l'oeil qu'au palais2 que les fruits vivement colors du fusain et les baies carlates du houx sont d'admirables objets4 ,mais cette beaut n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes pour qu'en dvorant ces fruits ils en dissminent les graines2 j'ai1 en effet1 observ1 et il n'y a pas d'exception cette rgle1 que les graines sont toujours dissmines ainsi quand elles sont enveloppes d'un fruit quelconque 7c'est--dire qu'elles se trouvent enfouies dans une masse charnue71 condition que ce fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit trs apparent parce qu'il est blanc ou noir4 ,d'autre part1 j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux mles1 tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques1 quelques reptiles1 quelques mammifres1 et une foule de papillons admirablement colors1 ont acquis la beaut pour la beaut elle- mme2 mais ce rsultat a t obtenu par la slection sexuelle1 c'est--dire parce que les femelles ont continuellement choisi les plus beaux mles2 cet embellissement n'a donc pas eu pour but le plaisir de l'homme4 ,on pourrait faire les mmes remarques relativement au chant des oiseaux4 ,nous pouvons conclure de tout ce qui prcde qu'une grande partie du rgne animal possde peu prs le mme got pour les belles couleurs et pour la musique4 ,quand la femelle est aussi brillamment colore que le mle1 ce qui n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons1 cela parfait rsulter de ce que les couleurs acquises par la slection sexuelle ont t transmises aux deux sexes au lieu de l'tre aux mles seuls4 ,comment le sentiment de la beaut1 dans sa forme la plus simple1 c'est--dire la sensation de plaisir particulier qu'inspirent certaines couleurs1 certaines formes et certains sons1 s'est-il primitivement dvelopp chez l'homme et chez les animaux infrieurs8 ,c'est l un point fort obscur4 ,on se heurte d'ailleurs aux mmes difficults si l'on veut expliquer comment il se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une jouissance1 tandis que d'autres inspirent une aversion gnrale4 ,dans tous ces cas1 l'habitude parat avoir jou un certain rle2 mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales dans la constitution du systme nerveux de chaque espce4 ,la slection naturelle ne peut1 en aucune faon1 produire des modifications chez une espce dans le but exclusif d'assurer un avantage une autre espce1 bien que1 dans la nature1 une espce cherche incessamment tirer avantage ou profiter de la conformation des autres4 ,mais la slection naturelle peut souvent produire -- et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait -- des conformations directement prjudiciables d'autres animaux1 telles que les crochets de la vipre et l'ovipositeur de l'ichneumon1 qui lui permet de dposer ses oeufs dans le corps d'autres insectes vivants4 ,si l'on parvenait prouver qu'une partie quelconque de la conformation d'une espce donne a t forme dans le but exclusif de procurer certains avantages une autre espce1 ce serait la ruine de ma thorie2 ces parties1 en effet1 n'auraient pas pu tre produites par la slection naturelle4 ,or1 bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle on cite de nombreux exemples cet effet1 je n'ai pu en trouver un seul qui me semble avoir quelque valeur4 ,on admet que le serpent sonnettes est arm de crochets venimeux pour sa propre dfense et pour dtruire sa proie2 mais quelques crivains supposent en mme temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui1 en avertissant sa proie1 lui cause un prjudice4 ,je croirais tout aussi volontiers que le chat recourbe l'extrmit de sa queue1 quand il se prpare s'lancer1 dans le seul but d'avertir la souris qu'il convoite4 ,l'explication de beaucoup la plus probable est que le serpent sonnettes agite son appareil sonore1 que le cobra gonfle son jabot1 que la vipre s'enfle1 au moment o elle met son sifflement si dur et si violent1 dans le but d'effrayer les oiseaux et les btes qui attaquent mme les espces les plus venimeuses4 ,les serpents1 en un mot1 agissent en vertu de la mme cause qui fait que la poule hrisse ses plumes et tend ses ailes quand un chien s'approche de ses poussins4 ,mais la place me manque pour entrer dans plus de dtails sur les nombreux moyens qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis4 ,la slection naturelle ne peut dterminer chez un individu une conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile1 car elle ne peut agir que par et pour son bien4 ,comme ,paley l'a fait remarquer1 aucun organe ne se forme dans le but de causer une douleur ou de porter un prjudice son possesseur4 ,si l'on tablit quitablement la balance du bien et du mal causs par chaque partie1 on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est avantageuse4 ,si1 dans le cours des temps1 dans des conditions d'existence nouvelles1 une partie quelconque devient nuisible1 elle se modifie2 s'il n'en est pas ainsi1 l'tre s'teint1 comme tant de millions d'autres tres se sont teints avant lui4 ,la slection naturelle tend seulement rendre chaque tre organis aussi parfait1 ou un peu plus parfait1 que les autres habitants du mme pays avec lesquels il se trouve en concurrence4 ,c'est l1 sans contredit1 le comble de la perfection qui peut se produire l'tat de nature4 ,les productions indignes de la ,nouvelle-,zlande1 par exemple1 sont parfaites si on les compare les unes aux autres1 mais elles cdent aujourd'hui le terrain et disparaissent rapidement devant les lgions envahissantes de plantes et d'animaux imports d',europe4 ,la slection naturelle ne produit pas la perfection absolue2 autant que nous en pouvons juger1 d'ailleurs1 ce n'est pas l'tat de nature que nous rencontrons jamais ces hauts degrs4 ,selon ,mller1 la correction pour l'aberration de la lumire n'est pas parfaite1 mme dans le plus parfait de tous les organes1 l'oeil humain4 ,helmholtz1 dont personne ne peut contester le jugement1 aprs avoir dcrit dans les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de l'oeil humain1 ajoute ces paroles remarquables3 ,ce que nous avons dcouvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans la production de l'image sur la rtine n'est rien comparativement aux bizarreries que nous avons rencontres dans le domaine de la sensation4 ,il semblerait que la nature ait pris plaisir accumuler les contradictions pour enlever tout fondement la thorie d'une harmonie prexistante entre les mondes intrieurs et extrieurs4 ,si notre raison nous pousse admirer avec enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature1 cette mme raison nous dit1 bien que nous puissions facilement nous tromper dans les deux cas1 que certaines autres dispositions sont moins parfaites4 ,pouvons-nous1 par exemple1 considrer comme parfait l'aiguillon de l'abeille1 qu'elle ne peut1 sous peine de perdre ses viscres1 retirer de la blessure qu'elle a faite certains ennemis1 parce que cet aiguillon est barbel1 disposition qui cause invitablement la mort de l'insecte8 ,si nous considrons l'aiguillon de l'abeille comme ayant exist chez quelque anctre recul l'tat d'instrument perforant et dentel1 comme on en rencontre chez tant de membres du mme ordre d'insectes2 que1 depuis1 cet instrument se soit modifi sans se perfectionner pour remplir son but actuel1 et que le venin1 qu'il scrte1 primitivement adapt quelque autre usage1 tel que la production de galles1 ait aussi augment de puissance1 nous pouvons peut-tre comprendre comment il se fait que l'emploi de l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte4 ,en effet1 si l'aptitude piquer est utile la communaut1 elle runit tous les lments ncessaires pour donner prise la slection naturelle1 bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de ses membres4 ,nous admirons l'tonnante puissance d'odorat qui permet aux mles d'un grand nombre d'insectes de trouver leur femelle1 mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production de tant de milliers de mles qui1 l'exception d'un seul1 sont compltement inutiles la communaut et qui finissent par tre massacrs par leurs soeurs industrieuses et striles8 ,quelque rpugnance que nous ayons le faire1 nous devrions admirer la sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille dtruire1 ds leur naissance1 les jeunes reines1 ses filles1 ou prir elle-mme dans le combat2 il n'est pas douteux1 en effet1 qu'elle n'agisse pour le bien de la communaut et que1 devant l'inexorable principe de la slection naturelle1 peu importe l'amour ou la haine maternelle1 bien que ce dernier sentiment soit heureusement excessivement rare4 ,nous admirons les combinaisons si diverses1 si ingnieuses1 qui assurent la fcondation des orchides et de beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes2 mais pouvons-nous considrer comme galement parfaite la production1 chez nos pins1 d'paisses nues de pollen1 de faon ce que quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les ovules8 ,r,,sum3 ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,comprend ,,la ,,loi ,,de ,l',,unit ,,de ,,type ,,et ,,des ,,conditions ,d',,existence4 ,nous avons consacr ce chapitre la discussion de quelques-unes des difficults que prsente notre thorie et des objections qu'on peut soulever contre elle4 ,beaucoup d'entre elles sont srieuses1 mais je crois qu'en les discutant nous avons projet quelque lumire sur certains faits que la thorie des crations indpendantes laisse dans l'obscurit la plus profonde4 ,nous avons vu que1 pendant une priode donne1 les espces ne sont pas infiniment variables1 et qu'elles ne sont pas relies les unes aux autres par une foule de gradations intermdiaires2 en partie1 parce que la marche de la slection naturelle est toujours lente et que1 pendant un temps donn1 elle n'agit que sur quelques formes2 en partie1 parce que la slection naturelle implique ncessairement l'limination constante et l'extinction des formes intermdiaires antrieures4 ,les espces trs voisines1 habitant aujourd'hui une surface continue1 ont d souvent se former alors que cette surface n'tait pas continue et que les conditions extrieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement dans toutes ses parties4 ,quand deux varits surgissent dans deux districts d'une surface continue1 il se forme souvent une varit intermdiaire adapte une zone intermdiaire2 mais1 en vertu de causes que nous avons indiques1 la varit intermdiaire est ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie2 en consquence1 ces deux dernires1 dans le cours de nouvelles modifications favorises par le nombre considrable d'individus qu'elles contiennent1 ont de grands avantages sur la varit intermdiaire moins nombreuse et russissent ordinairement l'liminer et l'exterminer4 ,nous avons vu1 dans ce chapitre1 qu'il faut apporter la plus grande prudence avant de conclure l'impossibilit d'un changement graduel des habitudes d'existence les plus diffrentes2 avant de conclure1 par exemple1 que la slection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un animal qui1 primitivement1 n'tait apte qu' planer en glissant dans l'air4 ,nous avons vu qu'une espce peut changer ses habitudes si elle est place dans de nouvelles conditions d'existence1 ou qu'elle peut avoir des habitudes diverses1 quelquefois trs diffrentes de celles de ses plus proches congnres4 ,si nous avons soin de nous rappeler que chaque tre organis s'efforce de vivre partout o il peut1 nous pouvons comprendre1 en vertu du principe que nous venons d'exprimer1 comment il se fait qu'il y ait des oies terrestres pieds palms1 des pics ne vivant pas sur les arbres1 des merles qui plongent dans l'eau et des ptrels ayant les habitudes des pingouins4 ,la pense que la slection naturelle a pu former un organe aussi parfait que l'oeil1 parat de nature faire reculer le plus hardi2 il n'y a1 cependant1 aucune impossibilit logique ce que la slection naturelle1 tant donnes des conditions de vie diffrentes1 ait amen un degr de perfection considrable un organe1 quel qu'il soit1 qui a pass par une longue srie de complications toutes avantageuses leur possesseur4 ,dans les cas o nous ne connaissons pas d'tats intermdiaires ou de transition1 il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont jamais exist1 car les mtamorphoses de beaucoup d'organes prouvent quels changements tonnants de fonction sont tout au moins possibles4 ,par exemple1 il est probable qu'une vessie natatoire s'est transforme en poumons4 ,un mme organe1 qui a simultanment rempli des fonctions trs diverses1 puis qui s'est spcialis en tout ou en partie pour une seule fonction1 ou deux organes distincts ayant en mme temps rempli une mme fonction1 l'un s'tant amlior tandis que l'autre lui venait en aide1 sont des circonstances qui ont d souvent faciliter la transition4 ,nous avons vu que des organes qui servent au mme but et qui paraissent identiques1 ont pu se former sparment1 et de faon indpendante1 chez deux formes trs loignes l'une de l'autre dans l'chelle organique4 ,toutefois1 si l'on examine ces organes avec soin1 on peut presque toujours dcouvrir chez eux des diffrences essentielles de conformation1 ce qui est la consquence du principe de la slection naturelle4 ,d'autre part1 la rgle gnrale dans la nature est d'arriver aux mmes fins par une diversit infinie de conformations et ceci dcoule naturellement aussi du mme grand principe4 ,dans bien des cas1 nous sommes trop ignorants pour pouvoir affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance pour la prosprit d'une espce1 pour que la slection naturelle n'ait pas pu1 par de lentes accumulations1 apporter des modifications dans sa structure4 ,dans beaucoup d'autres cas1 les modifications sont probablement le rsultat direct des lois de la variation ou de la croissance1 indpendamment de tous avantages acquis4 ,mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-mmes ont t plus tard mises profit et modifies de nouveau pour le bien de l'espce1 place dans de nouvelles conditions d'existence4 ,nous pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute importance s'est souvent conserve2 la queue1 par exemple1 d'un animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres1 bien que cette partie ait actuellement une importance si minime1 que1 dans son tat actuel1 elle ne pourrait pas tre produite par la slection naturelle4 ,la slection naturelle ne peut rien produire chez une espce1 dans un but exclusivement avantageux ou nuisible une autre espce1 bien qu'elle puisse amener la production de parties1 d'organes ou d'excrtions trs utiles et mme indispensables1 ou trs nuisibles d'autres espces2 mais1 dans tous les cas1 ces productions sont en mme temps avantageuses pour l'individu qui les possde4 ,dans un pays bien peupl1 la slection naturelle agissant principalement par la concurrence des habitants ne peut dterminer leur degr de perfection que relativement aux types du pays4 ,aussi1 les habitants d'une rgion plus petite disparaissent gnralement devant ceux d'une rgion plus grande4 ,dans cette dernire1 en effet1 il y a plus d'individus ayant des formes diverses1 la concurrence est plus active et1 par consquent1 le type de perfection est plus lev4 ,la slection naturelle ne produit pas ncessairement la perfection absolue1 tat que1 autant que nous en pouvons juger1 on ne peut s'attendre trouver nulle part4 ,la thorie de la slection naturelle nous permet de comprendre clairement la valeur complte du vieil axiome3 ,natura non facit saltum4 ,cet axiome1 en tant qu'appliqu seulement aux habitants actuels du globe1 n'est pas rigoureusement exact1 mais il devient strictement vrai lorsque l'on considre l'ensemble de tous les tres organiss connus ou inconnus de tous les temps4 ,on admet gnralement que la formation de tous les tres organiss repose sur deux grandes lois3 l'unit de type et les conditions d'existence4 ,on entend par unit de type cette concordance fondamentale qui caractrise la conformation de tous les tres organiss d'une mme classe et qui est tout fait indpendante de leurs habitudes et de leur mode de vie4 ,dans ma thorie1 l'unit de type s'explique par l'unit de descendance4 ,les conditions d'existence1 point sur lequel l'illustre ,cuvier a si souvent insist1 font partie du principe de la slection naturelle4 ,celle- ci1 en effet1 agit1 soit en adaptant actuellement les parties variables de chaque tre ses conditions vitales organiques ou inorganiques1 soit en les ayant adaptes ces conditions pendant les longues priodes coules4 ,ces adaptations ont t1 dans certains cas1 provoques par l'augmentation de l'usage ou du non- usage des parties1 ou affectes par l'action directe des milieux1 et1 dans tous les cas1 ont t subordonnes aux diverses lois de la croissance et de la variation4 ,par consquent1 la loi des conditions d'existence est de fait la loi suprieure1 puisqu'elle comprend1 par l'hrdit des variations et des adaptations antrieures1 celle de l'unit de type4 ,,chapitre ,,vii4 ,,objections ,,diverses ,,faites ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle4 ,longvit4 -- ,les modifications ne sont pas ncessairement simultanes4 -- ,modifications ne rendant en apparence aucun service direct4 -- ,dveloppement progressif4 -- ,constance plus grande des caractres ayant la moindre importance fonctionnelle4 - - ,prtendue incomptence de la slection naturelle pour expliquer les phases premires de conformations utiles4 -- ,causes qui s'opposent l'acquisition de structures utiles au moyen de la slection naturelle4 -- ,degrs de conformation avec changement de fonctions4 -- ,organes trs diffrents chez les membres d'une mme classe1 provenant par dveloppement d'une seule et mme source4 -- ,raisons pour refuser de croire des modifications considrables et subites4 ,je consacrerai ce chapitre l'examen des diverses objections qu'on a opposes mes opinions1 ce qui pourra claircir quelques discussions antrieures2 mais il serait inutile de les examiner toutes1 car1 dans le nombre1 beaucoup manent d'auteurs qui ne se sont pas mme donn la peine de comprendre le sujet4 ,ainsi1 un naturaliste allemand distingu affirme que la partie la plus faible de ma thorie rside dans le fait que je considre tous les tres organiss comme imparfaits4 ,or1 ce que j'ai dit rellement1 c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient l'tre1 relativement leurs conditions d'existence2 ce qui le prouve1 c'est que de nombreuses formes indignes ont1 dans plusieurs parties du monde1 cd la place des intrus trangers4 ,or1 les tres organiss1 en admettant mme qu' une poque donne ils aient t parfaitement adapts leurs conditions d'existence1 ne peuvent1 lorsque celles-ci changent1 conserver les mmes rapports d'adaptation qu' condition de changer eux-mmes2 aussi1 personne ne peut contester que les conditions physiques de tous les pays1 ainsi que le nombre et les formes des habitants1 ont subi des modifications considrables4 ,un critique a rcemment soutenu1 en faisant parade d'une grande exactitude mathmatique1 que la longvit est un grand avantage pour toutes les espces1 de sorte que celui qui croit la slection naturelle doit disposer son arbre gnalogique de faon ce que tous les descendants aient une longvit plus grande que leurs anctres6 ,notre critique ne saurait-il concevoir qu'une plante bisannuelle1 ou une forme animale infrieure1 pt pntrer dans un climat froid et y prir chaque hiver2 et cependant1 en raison d'avantages acquis par la slection naturelle1 survivre d'anne en anne par ses graines ou par ses oeuf8 ,m4 ,e4 ,ray ,lankester a rcemment discut ce sujet1 et il conclut1 autant du moins que la complexit excessive de la question lui permet d'en juger1 que la longvit est ordinairement en rapport avec le degr qu'occupe chaque espce dans l'chelle de l'organisation1 et aussi avec la somme de dpense qu'occasionnent tant la reproduction que l'activit gnrale4 ,or1 ces conditions doivent probablement avoir t largement dtermines par la slection naturelle4 ,on a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en gypte n'ont prouv de changements depuis trois ou quatre mille ans1 qu'il en est probablement de mme pour tous ceux de toutes les parties du globe4 ,mais1 ainsi que l'a remarqu ,m4 ,g4 ,h4 ,lewes1 ce mode d'argumentation prouve trop1 car les anciennes races domestiques figures sur les monuments gyptiens1 ou qui nous sont parvenues embaumes1 ressemblent beaucoup aux races vivantes actuelles1 et sont mme identiques avec elles2 cependant tous les naturalistes admettent que ces races ont t produites par les modifications de leurs types primitifs4 ,les nombreux animaux qui ne se sont pas modifis depuis le commencement de la priode glaciaire1 prsenteraient un argument incomparablement plus fort1 en ce qu'ils ont t exposs de grands changements de climat et ont migr de grandes distances2 tandis que1 autant que nous pouvons le savoir1 les conditions d'existence sont aujourd'hui exactement les mmes en gypte qu'elles l'taient il y a quelques milliers d'annes4 ,le fait que peu ou point de modifications se sont produites depuis la priode glaciaire aurait quelque valeur contre ceux qui croient une loi inne et ncessaire de dveloppement2 mais il est impuissant contre la doctrine de la slection naturelle1 ou de la persistance du plus apte1 car celle- ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes les diffrences individuelles avantageuses qui peuvent surgir1 ce qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables4 ,bronn1 le clbre palontologiste1 en terminant la traduction allemande du prsent ouvrage1 se demande comment1 tant donn le principe de la slection naturelle1 une varit peut vivre cte cte avec l'espce parente8 ,si les deux formes ont pris des habitudes diffrentes ou se sont adaptes de nouvelles conditions d'existence1 elles peuvent vivre ensemble2 car si nous excluons1 d'une part1 les espces polymorphes chez lesquelles la variabilit parat tre d'une nature toute spciale1 et1 d'autre part1 les variations simplement temporaires1 telles que la taille1 l'albinisme1 etc41 les varits permanentes habitent gnralement1 ce que j'ai pu voir1 des stations distinctes1 telles que des rgions leves ou basses1 sches ou humides4 ,en outre1 dans le cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement1 les varits paraissent tre gnralement confines dans des rgions distinctes4 ,bronn insiste aussi sur le fait que les espces distinctes ne diffrent jamais par des caractres isols1 mais sous beaucoup de rapports2 il se demande comment il se fait que de nombreux points de l'organisme aient t toujours modifis simultanment par la variation et par la slection naturelle4 ,mais rien n'oblige supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifies simultanment4 ,les modifications les plus frappantes1 adaptes d'une manire parfaite un usage donn1 peuvent1 comme nous l'avons prcdemment remarqu1 tre le rsultat de variations successives1 lgres1 apparaissant dans une partie1 puis dans une autre2 mais1 comme elles se transmettent toutes ensemble1 elles nous paraissent s'tre simultanment dveloppes4 ,du reste1 la meilleure rponse faire cette objection est fournie par les races domestiques qui ont t principalement modifies dans un but spcial1 au moyen de la slection opre par l'homme4 ,voyez le cheval de trait et le cheval de course1 ou le lvrier et le dogue4 ,toute leur charpente et mme leurs caractres intellectuels ont t modifis2 mais1 si nous pouvions retracer chaque degr successif de leur transformation -- ce que nous pouvons faire pour ceux qui ne remontent pas trop haut dans le pass -- nous constaterions des amliorations et des modifications lgres1 affectant tantt une partie1 tantt une autre1 mais pas de changements considrables et simultans4 ,mme lorsque l'homme n'a appliqu la slection qu' un seul caractre -- ce dont nos plantes cultives offrent les meilleurs exemples -- on trouve invariablement que si un point spcial1 que ce soit la fleur1 le fruit ou le feuillage1 a subi de grands changements1 presque toutes les autres parties ont t aussi le sige de modifications4 ,on peut attribuer ces modifications en partie au principe de la corrlation de croissance1 et en partie ce qu'on a appel la variation spontane4 ,une objection plus srieuse faite par ,m4 ,bronn1 et rcemment par ,m4 ,broca1 est que beaucoup de caractres paraissent ne rendre aucun service leurs possesseurs1 et ne peuvent pas1 par consquent1 avoir donn prise la slection naturelle4 ,bronn cite l'allongement des oreilles et de la queue chez les diffrentes espces de livres et de souris1 les replis compliqus de l'mail dentaire existant chez beaucoup d'animaux1 et une multitude de cas analogues4 ,au point de vue des vgtaux1 ce sujet a t discut par ,ngeli dans un admirable mmoire4 ,il admet une action importante de la slection naturelle1 mais il insiste sur le fait que1 les familles de plantes diffrent surtout par leurs caractres morphologiques1 qui paraissent n'avoir aucune importance pour la prosprit de l'espce4 ,il admet1 par consquent1 une tendance inne un dveloppement progressif et plus complet4 ,il indique l'arrangement des cellules dans les tissus1 et des feuilles sur l'axe1 comme des cas o la slection naturelle n'a pu exercer aucune action4 ,on peut y ajouter les divisions numriques des parties de la fleur1 la position des ovules1 la forme de la graine1 lorsqu'elle ne favorise pas sa dissmination1 etc4 ,cette objection est srieuse4 ,nanmoins1 il faut tout d'abord se montrer fort prudent quand il s'agit de dterminer quelles sont actuellement1 ou quelles peuvent avoir t dans le pass les conformations avantageuses chaque espce4 ,en second lieu1 il faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie1 d'autres se modifient aussi1 en raison de causes qu'on entrevoit peine1 telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de nourriture dans une partie1 la pression rciproque1 l'influence du dveloppement d'un organe prcoce sur un autre qui ne se forme que plus tard1 etc4 ,il y a encore d'autres causes que nous ne comprenons pas1 qui provoquent des cas nombreux et mystrieux de corrlation4 ,pour abrger2 on peut grouper ensemble ces influences sous l'expression3 lois de la croissance4 ,en troisime lieu1 nous avons tenir compte de l'action directe et dfinie de changements dans les conditions d'existence1 et aussi de ce qu'on appelle les variations spontanes1 sur lesquelles la nature des milieux ne parat avoir qu'une influence insignifiante4 ,les variations des bourgeons1 telles que l'apparition d'une rose moussue sur un rosier commun1 ou d'une pche lisse sur un pcher ordinaire1 offrent de bons exemples de variations spontanes2 mais1 mme dans ces cas1 si nous rflchissons la puissance de la goutte infinitsimale du poison qui produit le dveloppement de galles complexes1 nous ne saurions tre bien certains que les variations indiques ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la nature de la sve1 rsultant de quelque modification des milieux4 ,toute diffrence individuelle lgre aussi bien que les variations plus prononces1 qui surgissent accidentellement1 doit avoir une cause2 or1 il est presque certain que si cette cause inconnue agissait d'une manire persistante1 tous les individus de l'espce seraient semblablement modifis4 ,dans les ditions antrieures de cet ouvrage1 je n'ai pas1 cela semble maintenant probable1 attribu assez de valeur la frquence et l'importance des modifications dues la variabilit spontane4 ,mais il est impossible d'attribuer cette cause les innombrables conformations parfaitement adaptes aux habitudes vitales de chaque espce4 ,je ne puis pas plus croire cela que je ne puis expliquer par l la forme parfaite du cheval de course ou du lvrier1 adaptation qui tonnait tellement les anciens naturalistes1 alors que le principe de la slection par l'homme n'tait pas encore bien compris4 ,il peut tre utile de citer quelques exemples l'appui de quelques-unes des remarques qui prcdent4 ,en ce qui concerne l'inutilit suppose de diverses parties et de diffrents organes1 il est peine ncessaire de rappeler qu'il existe1 mme chez les animaux les plus levs et les mieux connus1 des conformations assez dveloppes pour que personne ne mette en doute leur importance2 cependant leur usage n'a pas t reconnu ou ne l'a t que tout rcemment4 ,bronn cite la longueur des oreilles et de la queue1 chez plusieurs espces de souris1 comme des exemples1 insignifiants il est vrai1 de diffrences de conformations sans usage spcial2 or1 je signalerai que le docteur ,schbl constate1 dans les oreilles externes de la souris commune1 un dveloppement extraordinaire des nerfs1 de telle sorte que les oreilles servent probablement d'organes tactiles2 la longueur des oreilles n'est donc pas sans importance4 ,nous verrons tout l'heure que1 chez quelques espces1 la queue constitue un organe prhensile trs utile2 sa longueur doit donc contribuer exercer une influence sur son usage4 propos des plantes1 je me borne1 par suite du mmoire de ,ngeli1 aux remarques suivantes3 on admet1 je pense1 que les fleurs des orchides prsentent une foule de conformations curieuses1 qu'on aurait regardes1 il y a quelques annes1 comme de simples diffrences morphologiques sans fonction spciale4 ,or1 on sait maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fcondation de l'espce l'aide des insectes1 et qu'elles ont probablement t acquises par l'action de la slection naturelle4 ,qui1 jusque tout rcemment1 se serait figur que1 chez les plantes dimorphes et trimorphes1 les longueurs diffrentes des tamines et des pistils1 ainsi que leur arrangement1 pouvaient avoir aucune utilit8 ,nous savons maintenant qu'elles en ont une considrable4 ,chez certains groupes entiers de plantes1 les ovules sont dresss1 chez d'autres ils sont retombants2 or1 dans un mme ovaire de certaines plantes1 un ovule occupe la premire position1 et un second la deuxime4 ,ces positions paraissent d'abord purement morphologiques1 ou sans signification physiologique2 mais le docteur ,hooker m'apprend que1 dans un mme ovaire1 il y a fcondation des ovules suprieurs seuls1 dans quelques cas1 et des ovules infrieurs dans d'autres2 il suppose que le fait dpend probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques pntrent dans l'ovaire4 ,la position des ovules1 s'il en est ainsi1 mme lorsque l'un est redress et l'autre retombant dans un mme ovaire1 rsulterait de la slection de toute dviation lgre dans leur position1 favorable leur fcondation et la production de graines4 ,il y a des plantes appartenant des ordres distincts1 qui produisent habituellement des fleurs de deux sortes1 -- les unes ouvertes1 conformation ordinaire1 les autres fermes et imparfaites4 ,ces deux espces de fleurs diffrent d'une manire tonnante2 elles peuvent cependant passer graduellement de l'une l'autre sur la mme plante4 ,les fleurs ouvertes ordinaires pouvant s'entre-croiser sont assures des bnfices certains rsultant de cette circonstance4 ,les fleurs fermes et incompltes ont toutefois une trs haute importance1 qui se traduit par la production d'une grande quantit de graines1 et une dpense de pollen excessivement minime4 ,comme nous venons de le dire1 la conformation des deux espces de fleurs diffre beaucoup4 ,chez les fleurs imparfaites1 les ptales ne consistent presque toujours qu'en simples rudiments1 et les grains de pollen sont rduits en diamtre4 ,chez l',ononis columnae cinq des tamines alternantes sont rudimentaires1 tat qu'on observe aussi sur trois tamines de quelques espces de ,viola1 tandis que les deux autres1 malgr leur petitesse1 conservent leurs fonctions propres4 ,sur trente fleurs closes d'une violette indienne 7dont le nom m'est rest inconnu1 les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs compltes71 les spales1 chez six1 au lieu de se trouver au nombre normal de cinq1 sont rduits trois4 ,dans une section des ,malpighiaceae1 les fleurs closes1 d'aprs ,a4 de ,jussieu1 sont encore plus modifies1 car les cinq tamines places en face des spales sont toutes atrophies1 une sixime tamine1 situe devant un ptale1 tant seule dveloppe4 ,cette tamine n'existe pas dans les fleurs ordinaires des espces chez lesquelles le style est atrophi et les ovaires rduits de deux trois4 ,maintenant1 bien que la slection naturelle puisse avoir empch l'panouissement de quelques fleurs1 et rduit la quantit de pollen devenu ainsi superflu quand il est enferm dans l'enveloppe florale1 il est probable qu'elle n'a contribu que fort peu aux modifications spciales prcites1 mais que ces modifications rsultent des lois de la croissance1 y compris l'inactivit fonctionnelle de certaines parties pendant les progrs de la diminution du pollen et de l'occlusion des fleurs4 ,il est si important de bien apprcier les effets des lois de la croissance1 que je crois ncessaire de citer quelques exemples d'un autre genre2 ainsi1 les diffrences que provoquent1 dans la mme partie ou dans le mme organe1 des diffrences de situation relative sur la mme plante4 ,chez le chtaignier d',espagne et chez certains pins1 d'aprs ,schacht1 les angles de divergence des feuilles diffrent suivant que les branches qui les portent sont horizontales ou verticales4 ,chez la rue commune et quelques autres plantes1 une fleur1 ordinairement la fleur centrale ou la fleur terminale1 s'ouvre la premire1 et prsente cinq spales et ptales1 et cinq divisions dans l'ovaire2 tandis que toutes les autres fleurs de la plante sont ttramres4 ,chez l',adoxa anglais1 la fleur la plus leve a ordinairement deux lobes au calice1 et les autres groupes sont ttramres2 tandis que les fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice1 et les autres organes sont pentamres4 ,chez beaucoup de composes et d'ombellifres 7et d'autres plantes71 les corolles des fleurs places la circonfrence sont bien plus dveloppes que celles des fleurs places au centre2 ce qui parat souvent li l'atrophie des organes reproducteurs4 ,il est un fait plus curieux1 dj signal1 c'est qu'on peut remarquer des diffrences dans la forme1 dans la couleur et dans les autres caractres des graines de la priphrie et de celles du centre4 ,chez les ,carthamus et autres composes1 les graines centrales portent seules une aigrette2 chez les ,hyoseris1 la mme fleur produit trois graines de formes diffrentes4 ,chez certaines ombellifres1 selon ,tausch1 les graines extrieures sont orthospermes1 et la graine centrale coelosperme2 caractre que de ,candolle considrait1 chez d'autres espces1 comme ayant une importance systmatique des plus grandes4 ,le professeur ,braun mentionne un genre de fumariaces chez lequel les fleurs portent1 sur la partie infrieure de l'pi1 de petites noisettes ovales1 ctes1 contenant une graine2 et sur la portion suprieure1 des siliques lancoles1 bivalves1 renfermant deux graines4 ,la slection naturelle1 autant toutefois que nous pouvons en juger1 n'a pu jouer aucun rle1 ou n'a jou qu'un rle insignifiant1 dans ces divers cas1 l'exception du dveloppement complet des fleurons de la priphrie1 qui sont utiles pour rendre la plante apparente et pour attirer les insectes4 ,toutes ces modifications rsultent de la situation relative et de l'action rciproque des organes2 or1 on ne peut mettre en doute que1 si toutes les fleurs et toutes les feuilles de la mme plante avaient t soumises aux mmes conditions externes et internes1 comme le sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions1 toutes auraient t modifies de la mme manire4 ,nous observons1 dans beaucoup d'autres cas1 des modifications de structure1 considres par les botanistes comme ayant la plus haute importance1 qui n'affectent que quelques fleurs de la plante1 ou qui se manifestent sur des plantes distinctes1 croissant ensemble dans les mmes conditions4 ,ces variations1 n'ayant aucune apparence d'utilit pour la plante1 ne peuvent pas avoir subi l'influence de la slection naturelle4 ,la cause nous en est entirement inconnue2 nous ne pouvons mme pas les attribuer1 comme celles de la dernire classe1 une action peu loigne1 telle que la position relative4 ,en voici quelques exemples4 ,il est si frquent d'observer sur une mme plante des fleurs ttramres1 pentamres1 etc41 que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce point2 mais1 comme les variations numriques sont comparativement rares lorsque les organes sont eux-mmes en petit nombre1 je puis ajouter que1 d'aprs de ,candolle1 les fleurs du ,papaver bracteatum portent deux spales et quatre ptales 7type commun chez le pavot71 ou trois spales et six ptales4 ,la manire dont ces derniers sont plis dans le bouton est un caractre morphologique trs constant dans la plupart des groupes2 mais le professeur ,asa ,gray constate que1 chez quelques espces de ,mimulus1 l'estivation est presque aussi frquemment celle des rhinanthides que celles des antirrhinides1 la dernire desquelles le genre prcit appartient4 ,auguste ,saint-,hilaire indique les cas suivants3 le genre ,zanthoxylon appartient une division des rutaces un seul ovaire2 on trouve cependant1 chez quelques espces1 plusieurs fleurs sur la mme plante1 et mme sur une seule panicule1 ayant soit un1 soit deux ovaires4 ,chez l',helianthemum1 la capsule a t dcrite comme uniloculaire ou triloculaire2 chez l',helianthemum mutabile1 une lame plus ou moins large s'tend entre le pricarpe et le placenta4 ,chez les fleurs de la ,saponaria officinalis1 le docteur ,masters a observ des cas de placentations libres tant marginales que centrales4 ,saint-,hilaire a rencontr la limite extrme mridionale de la rgion qu'occupe la ,gomphia oleaeformis1 deux formes dont il ne mit pas d'abord en doute la spcificit distincte2 mais1 les trouvant ultrieurement sur un mme arbuste1 il dut ajouter3 ,voil donc1 dans un mme individu1 des loges et un style qui se rattachent tantt un axe vertical et tantt un gynobase4 ,nous voyons1 d'aprs ce qui prcde1 qu'on peut attribuer1 indpendamment de la slection naturelle1 aux lois de la croissance et l'action rciproque des parties1 un grand nombre de modifications morphologiques chez les plantes4 ,mais peut-on dire que1 dans les cas o ces variations sont si fortement prononces1 on ait devant soi des plantes tendant un tat de dveloppement plus lev1 selon la doctrine de ,ngeli1 qui croit une tendance inne vers la perfection ou vers un perfectionnement progressif8 ,au contraire1 le simple fait que les parties en question diffrent et varient beaucoup chez une plante quelconque1 ne doit-il pas nous porter conclure que ces modifications ont fort peu d'importance pour elle1 bien qu'elles puissent en avoir une trs considrable pour nous en ce qui concerne nos classifications8 ,on ne saurait dire que l'acquisition d'une partie inutile fait monter un organisme dans l'chelle naturelle2 car1 dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons dcrites plus haut1 si l'on invoque un principe nouveau1 ce serait un principe de nature rtrograde plutt que progressive2 or1 il doit en tre de mme chez beaucoup d'animaux parasites et dgnrs4 ,nous ignorons la cause dterminante des modifications prcites2 mais si cette cause inconnue devait agir uniformment pendant un laps de temps trs long1 nous pouvons penser que les rsultats seraient peu prs uniformes2 dans ce cas1 tous les individus de l'espce seraient modifis de la mme manire4 ,les caractres prcits n'ayant aucune importance pour la prosprit de l'espce1 la slection naturelle n'a d ni accumuler ni augmenter les variations lgres accidentelles4 ,une conformation qui s'est dveloppe par une slection de longue dure1 devient ordinairement variable1 lorsque cesse l'utilit qu'elle avait pour l'espce1 comme nous le voyons par les organes rudimentaires1 la slection naturelle cessant alors d'agir sur ces organes4 ,mais1 lorsque des modifications sans importance pour la prosprit de l'espce ont t produites par la nature de l'organisme et des conditions1 elles peuvent se transmettre1 et paraissent souvent avoir t transmises peu prs dans le mme tat une nombreuse descendance1 d'ailleurs autrement modifie4 ,il ne peut avoir t trs important pour la plupart des mammifres1 des oiseaux ou des reptiles1 d'tre couverts de poils1 de plumes ou d'cailles1 et cependant les poils ont t transmis la presque totalit des mammifres1 les plumes tous les oiseaux1 et les cailles tous les vrais reptiles4 ,une conformation1 quelle qu'elle puisse tre1 commune de nombreuses formes voisines1 a t considre par nous comme ayant une importance systmatique immense1 et est1 en consquence1 souvent estime comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espce4 ,je suis donc dispos croire que les diffrences morphologiques que nous regardons comme importantes -- telles que l'arrangement des feuilles1 les divisions de la fleur ou de l'ovaire1 la position des ovules1 etc4 -- ont souvent apparu dans l'origine comme des variations flottantes1 devenues tt ou tard constantes1 en raison de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes1 ainsi que par le croisement d'individus distincts1 mais non pas en vertu de la slection naturelle4 ,l'action de la slection ne peut1 en effet1 avoir ni rgl ni accumul les lgres variations des caractres morphologiques qui n'affectent en rien la prosprit de l'espce4 ,nous arrivons ainsi ce singulier rsultat1 que les caractres ayant la plus grande importance pour le systmatiste1 n'en ont qu'une trs lgre1 au point de vue vital1 pour l'espce2 mais cette proposition est loin d'tre aussi paradoxale qu'elle peut le paratre premire vue1 ainsi que nous le verrons plus loin en traitant du principe gntique de la classification4 ,bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une tendance inne des tres organiss vers un dveloppement progressif1 ce progrs rsulte ncessairement de l'action continue de la slection naturelle1 comme j'ai cherch le dmontrer dans le quatrime chapitre4 ,la meilleure dfinition qu'on ait jamais donne de l'lvation un degr plus lev des types de l'organisation1 repose sur le degr de spcialisation ou de diffrenciation que les organes ont atteint2 or1 cette division du travail parat tre le but vers lequel tend la slection naturelle1 car les parties ou organes sont alors mis mme d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manire toujours plus efficace4 ,m4 ,saint-,george ,mivart1 zoologiste distingu1 a rcemment runi toutes les objections souleves parmoi et par d'autres contre la thorie de la slection naturelle1 telle qu'elle a t avance par ,m4 ,wallace et par moi1 en les prsentant avec beaucoup d'art et de puissance4 ,ainsi groupes1 elles ont un aspect formidable2 or1 comme il n'entrait pas dans le plan de ,m4 ,mivart de constater les faits et les considrations diverses contraires ses conclusions1 il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et de mmoire1 s'il veut peser avec soin les arguments pour et contre4 ,dans la discussion des cas spciaux1 ,m4 ,mivart nglige les effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des parties1 dont j'ai toujours soutenu la haute importance1 et que j'ai traits plus longuement1 je crois1 qu'aucun auteur1 dans l'ouvrage ,de la ,variation l'tat domestique4 ,il affirme souvent aussi que je n'attribue rien la variation1 en dehors de la slection naturelle1 tandis que1 dans l'ouvrage prcit1 j'ai recueilli un nombre de cas bien dmontrs et bien tablis de variations1 nombre bien plus considrable que celui qu'on pourrait trouver dans aucun ouvrage que je connaisse4 ,mon jugement peut ne pas mriter confiance1 mais1 aprs avoir lu l'ouvrage de ,m4 ,mivart avec l'attention la plus grande1 aprs avoir compar le contenu de chacune de ses parties avec ce que j'ai avanc sur les mmes points1 je suis rest plus convaincu que jamais que j'en suis arriv des conclusions gnralement vraies1 avec cette rserve toutefois1 que1 dans un sujet si compliqu1 ces conclusions peuvent encore tre entaches de beaucoup d'erreurs partielles4 ,toutes les objections de ,m4 ,mivart ont t ou seront examines dans le prsent volume4 ,le point nouveau qui parat avoir frapp beaucoup de lecteurs est que la slection naturelle est insuffisante pour expliquer les phases premires ou naissantes des conformations utiles4 ,ce sujet est en connexion intime avec celui de la gradation des caractres1 souvent accompagne d'un changement de fonctions -- la conversion d'une vessie natatoire en poumons1 par exemple -- faits que nous avons discuts dans le chapitre prcdent sous deux points de vue diffrents4 ,je veux toutefois examiner avec quelques dtails plusieurs des cas avancs par ,m4 ,mivart1 en choisissant les plus frappants1 le manque de place m'empchant de les considrer tous4 ,la haute stature de la girafe1 l'allongement de son cou1 de ses membres antrieurs1 de sa tte et de sa langue1 en font un animal admirablement adapt pour brouter sur les branches leves des arbres4 ,elle peut ainsi trouver des aliments placs hors de la porte des autres onguls habitant le mme pays2 ce qui doit1 pendant les disettes1 lui procurer de grands avantages4 ,l'exemple du btail niata de l',amrique mridionale nous prouve1 en effet1 quelle petite diffrence de conformation suffit pour dterminer1 dans les moments de besoin1 une diffrence trs importante au point de vue de la conservation de la vie d'un animal4 ,ce btail broute l'herbe comme les autres1 mais la projection de sa mchoire infrieure l'empche1 pendant les scheresses frquentes1 de brouter les branchilles d'arbres1 de roseaux1 etc41 auxquelles les races ordinaires de btail et de chevaux sont pendant ces priodes1 obliges de recourir4 ,les niatas prissent alors si leurs propritaires ne les nourrissent pas4 ,avant d'en venir aux objections de ,m4 ,mivart1 je crois devoir expliquer1 une fois encore1 comment la slection naturelle agit dans tous les cas ordinaires4 ,l'homme a modifi quelques animaux1 sans s'attacher ncessairement des points spciaux de conformation2 il a produit le cheval de course ou le lvrier en se contentant de conserver et de faire reproduire les animaux les plus rapides1 ou le coq de combat1 en consacrant la reproduction les seuls mles victorieux dans les luttes4 ,de mme1 pour la girafe naissant l'tat sauvage1 les individus les plus levs et les plus capables de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres1 ont souvent pu tre conservs en temps de famine2 car ils ont d parcourir tout le pays la recherche d'aliments4 ,on constate1 dans beaucoup de traits d'histoire naturelle donnant les relevs de mesures exactes1 que les individus d'une mme espce diffrent souvent lgrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties4 ,ces diffrences proportionnellement fort lgres1 dues aux lois de la croissance et de la variation1 n'ont pas la moindre importance ou la moindre utilit chez la plupart des espces4 ,mais si l'on tient compte des habitudes probables de la girafe naissante1 cette dernire observation ne peut s'appliquer1 car les individus ayant une ou plusieurs parties plus allonges qu' l'ordinaire1 ont d en gnral survivre seuls4 ,leur croisement a produit des descendants qui ont hrit1 soit des mmes particularits corporelles1 soit d'une tendance varier dans la mme direction2 tandis que les individus moins favoriss sous les mmes rapports doivent avoir t plus exposs prir4 ,nous voyons donc qu'il n'est pas ncessaire de sparer des couples isols1 comme le fait l'homme1 quand il veut amliorer systmatiquement une race2 la slection naturelle prserve et isole ainsi tous les individus suprieurs1 leur permet de se croiser librement et dtruit tous ceux d'ordre infrieur4 ,par cette marche longuement continue1 qui correspond exactement ce que j'ai appel la slection inconsciente que pratique l'homme1 combine sans doute dans une trs grande mesure avec les effets hrditaires de l'augmentation de l'usage des parties1 il me parat presque certain qu'un quadrupde ongul ordinaire pourrait se convertir en girafe4 ,m4 ,mivart oppose deux objections cette conclusion4 ,l'une est que l'augmentation du volume du corps rclame videmment un supplment de nourriture2 il considre donc comme trs problmatique que les inconvnients rsultant de l'insuffisance de nourriture dans les temps de disette1 ne l'emportent pas de beaucoup sur les avantages4 ,mais comme la girafe existe actuellement en grand nombre dans l',afrique mridionale1 o abondent aussi quelques espces d'antilopes plus grandes que le boeuf1 pourquoi douterions-nous que1 en ce qui concerne la taille1 il n'ait pas exist autrefois des gradations intermdiaires1 exposes comme aujourd'hui des disettes rigoureuses8 ,il est certain que la possibilit d'atteindre un supplment de nourriture que les autres quadrupdes onguls du pays laissaient intact1 a d constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et mesure qu'elle se dveloppait4 ,nous ne devons pas non plus oublier que le dveloppement de la taille constitue une protection contre presque toutes les btes de proie1 l'exception du lion2 mme vis--vis de ce dernier1 le cou allong de la girafe -- et le plus long est le meilleur -- joue le rle de vigie1 selon la remarque de ,m4 ,chauncey ,wright4 ,sir ,s4 ,baker attribue cette cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile chasser que la girafe4 ,elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme offensive ou dfensive en utilisant ses contractions rapides pour projeter avec violence sa tte arme de tronons de cornes4 ,or1 la conservation d'une espce ne peut que rarement tre dtermine par un avantage isol1 mais par l'ensemble de divers avantages1 grands et petits4 ,m4 ,mivart se demande alors1 et c'est l sa seconde objection1 comment il se fait1 puisque la slection naturelle est efficace1 et que l'aptitude brouter une grande hauteur constitue un si grand avantage1 comment il se fait1 dis-je1 que1 en dehors de la girafe1 et un moindre degr1 du chameau1 du guanaco et du macrauchenia1 aucun autre mammifre sabots n'ait acquis un cou allong et une taille leve8 ou encore comment il se fait qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe8 ,l'explication est facile en ce qui concerne l',afrique mridionale1 qui fut autrefois peuple de nombreux troupeaux de girafes2 et je ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de rponse4 ,dans toutes les prairies de l',angleterre contenant des arbres1 nous voyons que toutes les branches infrieures sont mondes une hauteur horizontale correspondant exactement au niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le btail broutant la tte leve2 or1 quel avantage auraient les moutons qu'on y lve1 si leur cou s'allongeait quelque peu8 ,dans toute rgion1 une espce broute certainement plus haut que les autres1 et il est presque galement certain qu'elle seule peut aussi acqurir dans ce but un cou allong1 en vertu de la slection naturelle et par les effets de l'augmentation d'usage4 ,dans l',afrique mridionale1 la concurrence au point de vue de la consommation des hautes branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister qu'entre les girafes1 et non pas entre celles-ci et d'autres animaux onguls4 ,on ne saurait dire positivement pourquoi1 dans d'autres parties du globe1 divers animaux appartenant au mme ordre n'ont acquis ni cou allong ni trompe2 mais attendre une rponse satisfaisante une question de ce genre serait aussi draisonnable que de demander le motif pour lequel un vnement de l'histoire de l'humanit a fait dfaut dans un pays1 tandis qu'il s'est produit dans un autre4 ,nous ignorons les conditions dterminantes du nombre et de la distribution d'une espce1 et nous ne pouvons mme pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres favoriser son dveloppement dans un pays nouveau4 ,nous pouvons cependant entrevoir d'une manire gnrale que des causes diverses peuvent avoir empch le dveloppement d'un cou allong ou d'une trompe4 ,pour pouvoir atteindre le feuillage situ trs haut 7sans avoir besoin de grimper1 ce que la conformation des onguls leur rend impossible71 il faut que le volume du corps prenne un dveloppement considrable2 or1 il est des pays qui ne prsentent que fort peu de grands mammifres1 l',amrique du ,sud par exemple1 malgr l'exubrante richesse du pays1 tandis qu'ils sont abondants un degr sans gal dans l',afrique mridionale4 ,nous ne savons nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernires priodes tertiaires ont t1 beaucoup mieux que l'poque actuelle1 appropries l'existence des grands mammifres4 ,quelles que puissent tre ces causes1 nous pouvons reconnatre que certaines rgions et que certaines priodes ont t plus favorables que d'autres au dveloppement d'un mammifre aussi volumineux que la girafe4 ,pour qu'un animal puisse acqurir une conformation spciale bien dveloppe1 il est presque indispensable que certaines autres parties de son organisme se modifient et s'adaptent cette conformation4 ,bien que toutes les parties du corps varient lgrement1 il n'en rsulte pas toujours que les parties ncessaires le fassent dans la direction exacte et au degr voulu4 ,nous savons que les parties varient trs diffremment en manire et en degr chez nos diffrents animaux domestiques1 et que quelques espces sont plus variables que d'autres4 ,il ne rsulte mme pas de l'apparition de variations appropries1 que la slection naturelle puisse agir sur elles et dterminer une conformation en apparence avantageuse pour l'espce4 ,par exemple1 si le nombre des individus prsents dans un pays dpend principalement de la destruction opre par les btes de proie -- par les parasites externes ou internes1 etc41 -- cas qui semblent se prsenter souvent1 la slection naturelle ne peut modifier que trs lentement une conformation spcialement destine se procurer des aliments2 car1 dans ce cas1 son intervention est presque insensible4 ,enfin1 la slection naturelle a une marche fort lente1 et elle rclame pour produire des effets quelque peu prononcs1 une longue dure des mmes conditions favorables4 ,c'est seulement en invoquant des raisons aussi gnrales et aussi vagues que nous pouvons expliquer pourquoi1 dans plusieurs parties du globe1 les mammifres onguls n'ont pas acquis des cous allongs ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres places une certaine hauteur4 ,beaucoup d'auteurs ont soulev des objections analogues celles qui prcdent4 ,dans chaque cas1 en dehors des causes gnrales que nous venons d'indiquer1 il y en a diverses autres qui ont probablement gn et entrav l'action de la slection naturelle1 l'gard de conformations qu'on considre comme avantageuses certaines espces4 ,un de ces crivains demande pourquoi l'autruche n'a pas acquis la facult de voler4 ,mais un instant de rflexion dmontre quelle norme quantit de nourriture serait ncessaire pour donner cet oiseau du dsert la force de mouvoir son norme corps au travers de l'air4 ,les les ocaniques sont habites par des chauves-souris et des phoques1 mais non pas par des mammifres terrestres2 quelques chauves-souris1 reprsentant des espces particulires1 doivent avoir longtemps sjourn dans leur habitat actuel4 ,sir ,c4 ,lyell demande donc 7tout en rpondant par certaines raisons7 pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas1 dans de telles les1 donn naissance des formes adaptes la vie terrestre8 ,mais les phoques se changeraient ncessairement tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur considrable1 et les chauves-souris en insectivores terrestres4 ,il n'y aurait pas de proie pour les premiers2 les chauves-souris ne pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres2 or1 ces derniers sont dj pourchasss par les reptiles et par les oiseaux qui ont1 les premiers1 colonis les les ocaniques et qui y abondent4 ,les modifications de structure1 dont chaque degr est avantageux une espce variable1 ne sont favorises que dans certaines conditions particulires4 ,un animal strictement terrestre1 en chassant quelquefois dans les eaux basses1 puis dans les ruisseaux et les lacs1 peut arriver se convertir en un animal assez aquatique pour braver l',ocan4 ,mais ce n'est pas dans les les ocaniques que les phoques trouveraient des conditions favorables un retour graduel des formes terrestres4 ,les chauves-souris1 comme nous l'avons dj dmontr1 ont probablement acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se transporter d'un arbre un autre1 comme les prtendus cureuils volants1 soit pour chapper leurs ennemis1 soit pour viter les chutes2 mais l'aptitude au vritable vol une fois dveloppe1 elle ne se rduirait jamais1 au moins en ce qui concerne les buts prcits1 de faon redevenir l'aptitude moins efficace de planer dans l'air4 ,les ailes des chauves-souris pourraient1 il est vrai1 comme celles de beaucoup d'oiseaux1 diminuer de grandeur ou mme disparatre compltement par suite du dfaut d'usage2 mais il serait ncessaire1 dans ce cas1 que ces animaux eussent d'abord acquis la facult de courir avec rapidit sur le sol l'aide de leurs membres postrieurs seuls1 de manire pouvoir lutter avec les oiseaux et les autres animaux terrestres2 or1 c'est l une modification pour laquelle la chauve-souris parat bien mal approprie4 ,nous nonons ces conjectures uniquement pour dmontrer qu'une transition de structure dont chaque degr constitue un avantage est une chose trs complexe et qu'il n'y a1 par consquent1 rien d'extraordinaire ce que1 dans un cas particulier1 aucune transition ne se soit produite4 ,enfin1 plus d'un auteur s'est demand pourquoi1 chez certains animaux plus que chez certains autres1 le pouvoir mental a acquis un plus haut degr de dveloppement1 alors que ce dveloppement serait avantageux pour tous4 ,pourquoi les singes n'ont-ils pas acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme8 ,on pourrait indiquer des causes diverses2 mais il est inutile de les exposer1 car ce sont de simples conjectures2 d'ailleurs1 nous ne pouvons pas apprcier leur probabilit relative4 ,on ne saurait attendre de rponse dfinie la seconde question1 car personne ne peut rsoudre ce problme bien plus simple3 pourquoi1 tant donnes deux races de sauvages1 l'une a-t-elle atteint un degr beaucoup plus lev que l'autre dans l'chelle de la civilisation2 fait qui parat impliquer une augmentation des forces crbrales4 ,revenons aux autres objections de ,m4 ,mivart4 ,les insectes1 pour chapper aux attaques de leurs ennemis1 ressemblent souvent des objets divers1 tels que feuilles vertes ou sches1 branchilles mortes1 fragments de lichen1 fleurs1 pines1 excrments d'oiseaux1 et mme d'autres insectes vivants2 j'aurai revenir sur ce dernier point4 ,la ressemblance est souvent tonnante2 elle ne se borne pas la couleur1 mais elle s'tend la forme et mme au maintien4 ,les chenilles qui se tiennent immobiles sur les branches1 o elles se nourrissent1 ont tout l'aspect de rameaux morts1 et fournissent ainsi un excellent exemple d'une ressemblance de ce genre4 ,les cas de ressemblance avec certains objets1 tels que les excrments d'oiseaux1 sont rares et exceptionnels4 ,sur ce point1 ,m4 ,mivart remarque3 ,comme1 selon la thorie de ,m4 ,darwin1 il y a une tendance constante une variation indfinie1 et comme les variations naissantes qui en rsultent doivent se produire dans toutes les directions1 elles doivent tendre se neutraliser rciproquement et former des modifications si instables1 qu'il est difficile1 sinon impossible1 de voir comment ces oscillations indfinies de commencements infinitsimaux peuvent arriver produire des ressemblances apprciables avec des feuilles1 des bambous1 ou d'autres objets2 ressemblances dont la slection naturelle doit s'emparer pour les perptuer4 ,il est probable que1 dans tous les cas prcits1 les insectes1 dans leur tat primitif1 avaient quelque ressemblance grossire et accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils habitaient4 ,il n'y a l1 d'ailleurs1 rien d'improbable1 si l'on considre le nombre infini d'objets environnants et la diversit de forme et de couleur des multitudes d'insectes4 ,la ncessit d'une ressemblance grossire pour point de dpart nous permet de comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus levs 7il y a une exception1 la seule que je connaisse1 un poisson7 ne ressemblent pas1 comme moyen dfensif1 des objets spciaux1 mais seulement la surface de la rgion qu'ils habitent1 et cela surtout par la couleur4 ,admettons qu'un insecte ait primitivement ressembl1 dans une certaine mesure1 un ramuscule mort ou une feuille sche1 et qu'il ait vari lgrement dans diverses directions2 toute variation augmentant la ressemblance1 et favorisant1 par consquent1 la conservation de l'insecte1 a d se conserver1 pendant que les autres variations ngliges ont fini par se perdre entirement2 ou bien mme1 elles ont d tre limines si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imit4 ,l'objection de ,m4 ,mivart aurait1 en effet1 quelque porte si nous cherchions expliquer ces ressemblances par une simple variabilit flottante1 sans le concours de la slection naturelle1 ce qui n'est pas le cas4 ,je ne comprends pas non plus la porte de l'objection que ,m4 ,mivart soulve relativement aux derniers degrs de perfection de l'imitation ou de la mimique1 comme dans l'exemple que cite ,m4 ,wallace1 relatif un insecte 7,ceroxylus laceratus7 qui ressemble une baguette recouverte d'une mousse1 au point qu'un ,dyak indigne soutenait que les excroissances foliaces taient en ralit de la mousse4 ,les insectes1 sont la proie d'oiseaux et d'autres ennemis dous d'une vue probablement plus perante que la ntre2 toute ressemblance pouvant contribuer dissimuler l'insecte tend donc assurer d'autant plus sa conservation que cette ressemblance est plus parfaite4 ,si l'on considre la nature des diffrences existant entre les espces du groupe comprenant le ,ceroxylus1 il n'y a aucune improbabilit ce que cet insecte ait vari par les irrgularits de sa surface1 qui ont pris une coloration plus ou moins verte2 car1 dans chaque groupe1 les caractres qui diffrent chez les diverses espces sont plus sujets varier1 tandis que ceux d'ordre gnrique ou communs toutes les espces sont plus constants4 ,la baleine du ,gronland est un des animaux les plus tonnants qu'il y ait1 et les fanons qui revtent sa mchoire1 un de ses plus singuliers caractres4 ,les fanons consistent1 de chaque ct de la mchoire suprieure1 en une range d'environ trois cents plaques ou lames rapproches1 places transversalement l'axe le plus long de la bouche4 ,il y a1 l'intrieur de la range principale1 quelques ranges subsidiaires4 ,les extrmits et les bords internes de toutes les plaques s'raillent en pines rigides1 qui recouvrent le palais gigantesque1 et servent tamiser ou filtrer l'eau et recueillir ainsi les petites cratures qui servent de nourriture ces gros animaux4 ,la lame mdiane la plus longue de la baleine gronlandaise a dix1 douze ou quinze pieds de longueur2 mais il y a chez les diffrentes espces de ctacs des gradations de longueur2 la lame mdiane a chez l'une1 d'aprs ,scoresby1 quatre pieds1 trois chez deux autres1 dix-huit pouces chez une quatrime et environ neuf pouces de longueur chez le ,balaenoptera rostrata4 ,les qualits du fanon diffrent aussi chez les diffrentes espces4 ,m4 ,mivart fait ce propos la remarque suivante3 ,ds que le fanon a atteint un dveloppement qui le rend utile1 la slection naturelle seule suffirait1 sans doute1 assurer sa conservation et son augmentation dans des limites convenables4 ,mais comment expliquer le commencement d'un dveloppement si utile8 ,on peut1 comme rponse1 se demander3 pourquoi les anctres primitifs des baleines fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans le genre du bec lamellaire du canard8 ,les canards1 comme les baleines1 se nourrissent en filtrant l'eau et la boue1 ce qui a fait donner quelquefois la famille le nom de ,criblatores4 ,j'espre que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire dire que les anctres des baleines taient rellement pourvus de bouches lamellaires ressemblant au bec du canard4 ,je veux seulement faire comprendre que la supposition n'a rien d'impossible1 et que les vastes fanons de la baleine gronlandaise pourraient provenir du dveloppement de lamelles semblables1 grce une srie de degrs insensibles tous utiles leurs descendants4 ,le bec du souchet 7,spatula clypeata7 offre une conformation bien plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine4 ,dans un spcimen que j'ai examin la mchoire suprieure porte de chaque ct une range ou un peigne de lamelles minces1 lastiques1 au nombre de cent quatre-vingt-huit1 tailles obliquement en biseau1 de faon se terminer en pointe1 et places transversalement sur l'axe allong de la bouche4 ,elles s'lvent sur le palais et sont rattaches aux cts de la mchoire par une membrane flexible4 ,les plus longues sont celles du milieu2 elles ont environ un tiers de pouce de longueur et dpassent le rebord d'environ #j1 #ad de pouce4 ,on observe leur base une courte range auxiliaire de lamelles transversales obliques4 ,sous ces divers rapports1 elles ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine2 mais elles en diffrent beaucoup vers l'extrmit du bec1 en ce qu'elles se dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement4 ,la tte entire du souchet est incomparablement moins volumineuse que celle d'un ,balaenoptera rostrata de taille moyenne1 espce o les fanons n'ont que neuf pouces de long1 car elle reprsente environ le dix-huitime de la tte de ce dernier2 de sorte que1 si nous donnions la tte du souchet la longueur de celle du ,balaenoptera1 les lamelles auraient #f pouces de longueur -- c'est--dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette espce de baleines4 ,la mandibule infrieure du canard-souchet est pourvue de lamelles qui galent en longueur celles de la mandibule suprieure1 mais elles sont plus fines1 et diffrent ainsi d'une manire trs marque de la mchoire infrieure de la baleine1 qui est dpourvue de fanons4 ,d'autre part1 les extrmits de ces lamelles infrieures sont divises en pointes finement hrisses1 et ressemblent ainsi curieusement aux fanons4 ,chez le genre ,prion1 membre de la famille distincte des ptrels1 la mandibule suprieure est seule pourvue de lamelles bien dveloppes et dpassant les bords1 de sorte que le bec de l'oiseau ressemble sous ce rapport la bouche de la baleine4 ,de la structure hautement dveloppe du souchet1 on peut1 sans que l'intervalle soit bien considrable 7comme je l'ai appris par les dtails et les spcimens que j'ai reus de ,m4 ,salvin7 sous le rapport de l'aptitude la filtration1 passer par le bec du ,merganetta armata1 et sous quelques rapports par celui du ,aix sponsa1 au bec du canard commun4 ,chez cette dernire espce1 les lamelles sont plus grossires que chez le souchet1 et sont fermement attaches aux cts de la mchoire2 il n'y en a que cinquante environ de chaque ct1 et elles ne font pas saillie au- dessous des bords4 ,elles se terminent en carr1 sont revtues d'un tissu rsistant et translucide1 et paraissent destines au broiement des aliments4 ,les bords de la mandibule infrieure sont croiss par de nombreuses artes fines1 mais peu saillantes4 ,bien que1 comme tamis1 ce bec soit trs infrieur celui du souchet1 il sert1 comme tout le monde le sait1 constamment cet usage4 ,m4 ,salvin m'apprend qu'il y a d'autres espces chez lesquelles les lamelles sont considrablement moins dveloppes que chez le canard commun2 mais je ne sais pas si ces espces se servent de leur bec pour filtrer l'eau4 ,passons un autre groupe de la mme famille4 ,le bec de l'oie gyptienne 7,chenalopex7 ressemble beaucoup celui du canard commun2 mais les lamelles sont moins nombreuses1 moins distinctes et font moins saillie en dedans2 cependant1 comme me l'apprend ,m4 ,e4 ,bartlett1 cette oie se sert de son bec comme le canard1 et rejette l'eau au dehors par les coins4 ,sa nourriture principale est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune1 chez laquelle les lamelles presque confluentes de la mchoire suprieure sont beaucoup plus grossires que chez le canard commun2 il y en a vingt-sept de chaque ct et elles se terminent au-dessus en protubrances dentiformes4 ,le palais est aussi couvert de boutons durs et arrondis4 ,les bords de la mchoire infrieure sont garnis de dents plus prominentes1 plus grossires et plus aigus que chez le canard4 ,l'oie commune ne filtre pas l'eau2 elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour couper l'herbe1 usage auquel il est si bien adapt que l'oiseau peut tondre l'herbe de plus prs qu'aucun autre animal4 ,il y a d'autres espces d'oies1 ce que m'apprend ,m4 ,bartlett1 chez lesquelles les lamelles sont moins dveloppes que chez l'oie commune4 ,nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un bec construit comme celui de l'oie commune1 adapt uniquement pour brouter1 ou ne prsentant que des lamelles peu dveloppes1 pourrait1 par de lgers changements1 se transformer en une espce ayant un bec semblable celui de l'oie d'gypte -- celle-ci son tour en une autre ayant un bec semblable celui du canard commun -- et enfin en une forme analogue au souchet1 pourvue d'un bec presque exclusivement adapt la filtration de l'eau1 et ne pouvant tre employ saisir ou dchirer des aliments solides qu'avec son extrmit en forme de crochet4 ,je peux ajouter que le bec de l'oie pourrait1 par de lgers changements1 se transformer aussi en un autre pourvu de dents recourbes1 saillantes1 comme celles du merganser 7de la mme famille71 servant au but fort diffrent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant4 ,revenons aux baleines1 ,l',hyperodon bidens est dpourvu de vritables dents pouvant servir efficacement1 mais son palais1 d'aprs ,lacpde1 est durci par la prsence de petites pointes de corne ingales et dures4 ,il n'y a donc rien d'improbable ce que quelque forme ctace primitive ait eu le palais pourvu de pointes cornes semblables1 plus rgulirement situes1 et qui1 comme les protubrances du bec de l'oie1 lui servaient saisir ou dchirer sa proie4 ,cela tant1 on peut peine nier que la variation et la slection naturelle aient pu convertir ces pointes en lamelles aussi dveloppes qu'elles le sont chez l'oie gyptienne1 servant tant saisir les objets qu' filtrer l'eau1 puis en lamelles comme celles du canard domestique1 et progressant toujours jusqu' ce que leur conformation ait atteint celle du souchet1 o elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant4 ,des gradations1 que l'on peut observer chez les ctacs encore vivants1 nous conduisent de cet tat o les lamelles ont acquis les deux tiers de la grandeur des fanons chez le ,balaena rostrata1 aux normes fanons de la baleine gronlandaise4 ,il n'y a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait dans cette direction a t aussi favorable certains ctacs anciens1 les fonctions changeant lentement pendant le progrs du dveloppement1 que le sont les gradations existant dans les becs des divers membres actuels de la famille des canards4 ,nous devons nous rappeler que chaque espce de canards est expose une lutte srieuse pour l'existence1 et que la formation de toutes les parties de son organisation doit tre parfaitement adapte ses conditions vitales4 ,les pleuronectes1 ou poissons plats1 sont remarquables par le dfaut de symtrie de leur corps4 ,ils reposent sur un ct -- sur le gauche dans la plupart des espces2 chez quelques autres1 sur le ct droit2 on rencontre mme quelquefois des exemples d'individus adultes renverss4 ,la surface infrieure1 ou surface de repos1 ressemble au premier abord la surface infrieure d'un poisson ordinaire2 elle est blanche2 sous plusieurs rapports elle est moins dveloppe que la surface suprieure et les nageoires latrales sont souvent plus petites4 ,les yeux constituent toutefois1 chez ce poissons1 la particularit la plus remarquable2 car ils occupent tous deux le ct suprieur de la tte4 ,dans le premier ge ils sont en face l'un de l'autre2 le corps est alors symtrique et les deux cts sont galement colors4 ,bientt1 l'oeil propre au ct infrieur se transporte lentement autour de la tte pour aller s'tablir sur le ct suprieur1 mais il ne passe pas travers le crne1 comme on le croyait autrefois4 ,il est vident que si cet oeil infrieur ne subissait pas ce transport1 il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa position habituelle1 c'est--dire qu'il est couch sur le ct2 il serait1 en outre1 expos tre bless par le fond sablonneux4 ,l'abondance extrme de plusieurs espces de soles1 de plies1 etc41 prouve que la structure plate et non symtrique des pleuronectes est admirablement adapte leurs conditions vitales4 ,les principaux avantages qu'ils en tirent paraissent tre une protection contre leurs ennemis1 et une grande facilit pour se nourrir sur le fond4 ,toutefois1 comme le fait remarquer ,schidte1 les diffrents membres de la famille actuelle prsentent une longue srie de formes passant graduellement de l',hippoglossus pinguis1 qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il quitte l'oeuf1 jusqu'aux soles1 qui dvient entirement d'un ct4 ,m4 ,mivart s'est empar de cet exemple et fait remarquer qu'une transformation spontane et soudaine dans la position des yeux est peine concevable1 point sur lequel je suis compltement de son avis4 ,il ajoute alors3 ,si le transport de l'oeil vers le ct oppos de la tte est graduel quel avantage peut prsenter l'individu une modification aussi insignifiante8 ,il semble mme que cette transformation naissante a d plutt tre nuisible4 ,mais il aurait pu trouver une rponse cette objection dans les excellentes observations publies en #ahfg par ,m4 ,malm4 ,les pleuronectes trs jeunes et encore symtriques1 ayant les yeux situs sur les cts opposs de la tte1 ne peuvent longtemps conserver la position verticale1 vu la hauteur excessive de leur corps1 la petitesse de leurs nageoires latrales et la privation de vessie natatoire4 ,ils se fatiguent donc bientt et tombent au fond1 sur le ct4 ,dans cette situation de repos1 d'aprs l'observation de ,malm1 ils tordent1 pour ainsi dire1 leur oeil infrieur vers le haut1 pour voir dans cette direction1 et cela avec une vigueur qui entrane une forte pression de l'oeil contre la partie suprieure de l'orbite4 ,il devient alors trs apparent que la partie du front comprise entre les yeux se contracte temporairement4 ,malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson relever et abattre l'oeil infrieur sur une distance angulaire de #gj degrs environ4 ,il faut se rappeler que1 pendant le jeune ge1 le crne est cartilagineux et flexible1 et que1 par consquent1 il cde facilement l'action musculaire4 ,on sait aussi que1 chez les animaux suprieurs1 mme aprs la premire jeunesse1 le crne cde et se dforme lorsque la peau ou les muscles sont contracts de faon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident4 ,chez les lapins longues oreilles1 si l'une d'elles retombe et s'incline en avant1 son poids entrane dans le mme sens tous les os du crne appartenant au mme ct de la tte1 fait dont j'ai donn une illustration4 7,de la ,variation des animaux1 etc41 ,i1 #abg1 traduction franaise47 ,malm a constat que les jeunes perches1 les jeunes saumons1 et plusieurs autres poissons symtriques venant de natre1 ont l'habitude de se reposer quelquefois sur le ct au fond de l'eau2 ils s'efforcent de diriger l'oeil infrieur vers le haut1 et leur crne finit par se dformer un peu4 ,cependant1 ces poissons se trouvant bientt mme de conserver la position verticale1 il n'en rsulte chez eux aucun effet permanent4 ,plus les pleuronectes vieillissent1 au contraire1 plus ils se reposent sur le ct1 cause de l'aplatissement croissant de leur corps1 d'o la production d'un effet permanent sur la forme de la tte et la position des yeux4 en juger par analogie1 la tendance la torsion augmente sans aucun doute par hrdit4 ,schidte croit1 contrairement quelques naturalistes1 que les pleuronectes ne sont pas mme symtriques dans l'embryon1 ce qui permettrait de comprendre pourquoi certaines espces1 dans leur jeunesse1 se reposent sur le ct gauche1 d'autres sur le droit4 ,malm ajoute1 en confirmation de l'opinion prcdente1 que le ,trachyterus arcticus adulte1 qui n'appartient pas la famille des pleuronectes1 repose sur le ct gauche au fond de l'eau et nage diagonalement2 or1 chez ce poisson1 on prtend que les deux cts de la tte sont quelque peu dissemblables4 ,notre grande autorit sur les poissons1 le docteur ,gnther1 conclut son analyse du travail de ,malm par la remarque que l'auteur donne une explication fort simple de la condition anormale des pleuronectes4 ,nous voyons ainsi que les premires phases du transport de l'oeil d'un ct l'autre de la tte1 que ,m4 ,mivart considre comme nuisibles1 peuvent tre attribues l'habitude1 sans doute avantageuse pour l'individu et pour l'espce1 de regarder en haut avec les deux yeux1 tout en restant couch au fond sur le ct4 ,nous pouvons aussi attribuer aux effets hrditaires de l'usage le fait que1 chez plusieurs genres de poissons plats1 la bouche est incline vers la surface infrieure1 avec les os maxillaires plus forts et plus efficaces du ct de la tte dpourvu d'oeil que de l'autre ct1 dans le but1 comme le suppose le docteur ,traquair1 de saisir plus facilement les aliments sur le sol4 ,d'autre part1 le dfaut d'usage peut expliquer l'tat moins dvelopp de toute la moiti infrieure du corps1 comprenant les nageoires latrales2 ,yarrell pense mme que la rduction de ces nageoires est avantageuse pour le poisson2 parce qu'elles ont pour agir moins d'espace que les nageoires suprieures4 ,on peut galement attribuer au dfaut d'usage la diffrence dans le nombre de dents existant aux deux mchoires du carrelet1 dans la proportion de quatre sept sur les moitis suprieures1 et de vingt-cinq trente sur les moitis infrieures4 ,l'tat incolore du ventre de la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire raisonnablement supposer que1 chez les poissons plats1 le mme dfaut de coloration de la surface infrieure1 qu'elle soit droite ou gauche1 est d l'absence de la lumire4 ,mais on ne saurait attribuer l'action de la lumire les taches singulires qui se trouvent sur le ct suprieur de la sole1 taches qui ressemblent au fond sablonneux de la mer1 ou la facult qu'ont quelques espces1 comme l'a dmontr rcemment ,pouchet1 de modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface ambiante1 ou la prsence de tubercules osseux sur la surface suprieure du turbot4 ,la slection naturelle a probablement jou ici un rle pour adapter leurs conditions vitales la forme gnrale du corps et beaucoup d'autres particularits de ces poissons4 ,comme je l'ai dj fait remarquer avec tant d'insistance1 il faut se rappeler que la slection naturelle dveloppe les effets hrditaires d'une augmentation d'usage des parties1 et peut-tre de leur non-usage4 ,toutes les variations spontanes dans la bonne direction sont1 en effet1 conserves par elle et tendent persister1 tout comme les individus qui hritent au plus haut degr des effets de l'augmentation avantageuse de l'usage d'une partie4 ,il parat toutefois impossible de dcider1 dans chaque cas particulier1 ce qu'il faut attribuer aux effets de l'usage d'un ct et la slection naturelle de l'autre4 ,je peux citer un autre exemple d'une conformation qui parat devoir son origine exclusivement l'usage et l'habitude4 ,l'extrmit de la queue1 chez quelques singes amricains1 s'est transforme en un organe prhensile d'une perfection tonnante et sert de cinquime main4 ,un auteur qui est d'accord sur tous les points avec ,m4 ,mivart remarque1 au sujet de cette conformation1 qu'il est impossible de croire que1 quel que soit le nombre de sicles couls1 la premire tendance saisir ait pu prserver les individus qui la possdaient1 ou favoriser leur chance d'avoir et d'lever des descendants4 ,il n'y a rien qui ncessite une croyance pareille4 ,l'habitude1 et ceci implique presque toujours un avantage grand ou petit1 suffirait probablement pour expliquer l'effet obtenu4 ,brehm a vu les petits d'un singe africain 7,cercopithecus7 se cramponner au ventre de leur mre par les mains1 et1 en mme temps1 accrocher leurs petites queues autour de la sienne4 ,le professeur ,henslow a gard en captivit quelques rats des moissons 7,mus messorius71 dont la queue1 qui par sa conformation ne peut pas tre place parmi les queues prhensiles1 leur servait cependant souvent monter dans les branches d'un buisson plac dans leur cage1 en s'enroulant autour des branches4 ,le docteur ,gnther m'a transmis une observation semblable sur une souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue4 ,si le rat des moissons avait t plus strictement conform pour habiter les arbres1 il aurait peut-tre eu la queue munie d'une structure prhensile1 comme c'est le cas chez quelques membres du mme ordre4 ,il est difficile de dire1 en prsence de ses habitudes pendant sa jeunesse1 pourquoi le cercopithque n'a pas acquis une queue prhensile4 ,il est possible toutefois que la queue trs allonge de ce singe lui rende plus de services comme organe d'quilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait1 que comme organe de prhension4 ,les glandes mammaires sont communes la classe entire des mammifres1 et indispensables leur existence2 elles ont donc d se dvelopper depuis une poque excessivement recule2 mais nous ne savons rien de positif sur leur mode de dveloppement4 ,m4 ,mivart demande3 ,peut-on concevoir que le petit d'un animal quelconque ait pu jamais tre sauv de la mort en suant accidentellement une goutte d'un liquide peine nutritif scrt par une glande cutane accidentellement hypertrophie chez sa mre8 ,et en ft-il mme ainsi1 quelle chance y aurait-il eu en faveur de la perptuation d'une telle variation8 ,mais la question n'est pas loyalement pose4 ,la plupart des transformistes admettent que les mammifres descendent d'une forme marsupiale2 s'il en est ainsi1 les glandes mammaires ont d se dvelopper d'abord dans le sac marsupial4 ,le poisson ,hippocampus couve ses oeufs1 et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de ce genre2 un naturaliste amricain1 ,m4 ,lockwood1 conclut de ce qu'il a vu du dveloppement des petits1 qu'ils sont nourris par une scrtion des glandes cutanes du sac4 ,or1 n'est-il pas au moins possible que les petits aient pu tre nourris semblablement chez les anctres primitifs des mammifres avant mme qu'ils mritassent ce dernier nom8 ,dans ce cas1 les individus produisant un liquide nutritif1 se rapprochant de la nature du lait1 ont d1 dans la suite des temps1 lever un plus grand nombre de descendants bien nourris1 que n'ont pu le faire ceux ne produisant qu'un liquide plus pauvre2 les glandes cutanes qui sont les homologues des glandes mammaires1 ont d ainsi se perfectionner et devenir plus actives4 ,le fait que1 sur un certain endroit du sac1 les glandes se sont plus dveloppes que sur les autres1 s'accorde avec le principe si tendu de la spcialisation2 ces glandes auront alors constitu un sein1 d'abord dpourvu de mamelon1 comme nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degr de l'chelle des mammifres4 ,je ne prtends aucunement dcider la part qu'ont pu prendre la spcialisation plus complte des glandes1 soit la compensation de croissance1 soit les effets de l'usage1 soit la slection naturelle4 ,le dveloppement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun service1 et n'aurait pu1 par consquent1 tre effectu par la slection naturelle1 si les petits n'avaient en mme temps pu tirer leur nourriture de leurs scrtions4 ,il n'est pas plus difficile de comprendre que les jeunes mammifres aient instinctivement appris sucer une mamelle1 que de s'expliquer comment les poussins1 pour sortir de l'oeuf1 ont appris briser la coquille en la frappant avec leur bec adapt spcialement ce but1 ou comment1 quelques heures aprs l'closion1 ils savent becqueter et ramasser les grains destins leur nourriture4 ,l'explication la plus probable1 dans ces cas1 est que l'habitude1 acquise par la pratique un ge plus avanc1 s'est ensuite transmise par hrdit1 l'ge le plus prcoce4 ,on dit que le jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au mamelon de la mre1 qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la bouche de son petit impuissant et moiti form4 ,m4 ,mivart remarque ce sujet3 ,sans une disposition spciale1 le petit serait infailliblement suffoqu par l'introduction du lait dans la trache4 ,mais il y a une disposition spciale4 ,le larynx est assez allong pour remonter jusqu' l'orifice postrieur du passage nasal1 et pour pouvoir ainsi donner libre accs l'air destin aux poumons2 le lait passe intensivement de chaque ct du larynx prolong1 et se rend sans difficult dans l'oesophage qui est derrire4 ,m4 ,mivart se demande alors comment la slection naturelle a pu enlever au kangouroo adulte 7et aux autres mammifres1 dans l'hypothse qu'ils descendent d'une forme marsupiale7 cette conformation au moins compltement innocente1 et inoffensive4 ,on peut rpondre que la voix1 dont l'importance est certainement trs grande chez beaucoup d'animaux1 n'aurait pu acqurir toute sa puissance si le larynx pntrait dans le passage nasal2 le professeur ,flower m'a fait observer1 en outre1 qu'une conformation de ce genre aurait apport de grands obstacles l'usage d'une nourriture solide par l'animal4 ,examinons maintenant en quelques mots les divisions infrieures du rgne animal4 ,les chinodermes 7astries1 oursins1 etc47 sont pourvus d'organes remarquables nomms pdicellaires1 qui consistent1 lorsqu'ils sont bien dvelopps1 en un forceps tridactyle1 c'est--dire en une pince compose de trois bras dentels1 bien adapts entre eux et placs sur une tige flexible mue par des muscles4 ,ce forceps peut saisir les objets avec fermet2 ,alexandre ,agassiz a observ un oursin transportant rapidement des parcelles d'excrments de forceps en forceps le long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa coquille4 ,mais il n'y a pas de doute que1 tout en servant enlever les ordures1 ils ne remplissent d'autres fonctions1 dont l'une parait avoir la dfense pour objet4 ,comme dans plusieurs occasions prcdentes1 ,m4 ,mivart demande au sujet de ces organes3 ,quelle a pu tre l'utilit des premiers rudiments de ces conformations1 et comment les bourgeons naissants ont-ils pu prserver la vie d'un seul ,echinus8 il ajoute3 ,mme un dveloppement subit de la facult de saisir n'aurait pu tre utile sans la tige mobile1 ni cette dernire efficace sans l'adaptation des mchoires propres happer2 or1 ces conditions de structure coordonnes1 d'ordre aussi complexe1 ne peuvent simultanment provenir de variations lgres et indtermines2 ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le nier4 ,il est certain1 cependant1 si paradoxal que cela paraisse ,m4 ,mivart1 qu'il existe chez plusieurs astries des forceps tridactyles sans tige1 fixs solidement la base1 susceptibles d'exercer l'action de happer1 et qui sont1 au moins en partie1 des organes dfensifs4 ,je sais1 grce l'obligeance que ,m4 ,agassiz a mise me transmettre une foule de dtails sur ce sujet1 qu'il y a d'autres astries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps est rduit constituer un support pour les deux autres1 et encore d'autres genres o le troisime bras fait absolument dfaut1 ,m4 ,perrier dcrit l',echinoneus comme portant deux sortes de pdicellaires1 l'un ressemblant ceux de l',echinus1 et l'autre ceux du ,spatangus2 ces cas sont intressants1 car ils fournissent des exemples de certaines transitions subites rsultant de l'avortement de l'un des deux tats d'un organe4 ,m4 ,agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de ,mller1 au sujet de la marche que ces organes curieux ont d suivre dans leur volution1 qu'il faut1 sans aucun doute1 considrer comme des pines modifies les pdicellaires des astries et des oursins4 ,on peut le dduire1 tant du mode de leur dveloppement chez l'individu1 que de la longue et parfaite srie des degrs que l'on observe chez diffrents genres et chez diffrentes espces1 depuis de simples granulations jusqu' des pdicellaires tridactyles parfaits1 en passant par des piquants ordinaires4 ,la gradation s'tend jusqu'au mode suivant lequel les pines et les pdicellaires sont articuls sur la coquille par les baguettes calcaires qui les portent4 ,on trouve1 chez quelques genres d'astries1 les combinaisons les plus propres dmontrer que les pdicellaires ne sont que des modifications de piquants ramifis4 ,ainsi1 nous trouvons des pines fixes sur la base desquelles sont articules trois branches quidistantes1 mobiles et denteles1 et portant1 sur la partie suprieure1 trois autres ramifications galement mobiles4 ,or1 lorsque ces dernires surmontent le sommet de l'pine1 elles forment de fait un pdicellaire tridactyle grossier1 qu'on peut observer sur une mme pine en mme temps que les trois branches infrieures4 ,on ne peut1 dans ce cas1 mconnatre l'identit qui existe entre les bras des pdicellaires et les branches mobiles d'une pine4 ,on admet gnralement que les piquants ordinaires servent d'arme dfensive2 il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit aussi de mme des rameaux mobiles et dentels1 dont l'action est plus efficace lorsqu'ils se runissent pour fonctionner en appareil prhensile4 ,chaque gradation comprise entre le piquant ordinaire fixe et le pdicellaire fixe serait donc avantageuse l'animal4 ,ces organes1 au lieu d'tre fixes ou placs sur un support immobile1 sont1 chez certains genres d'astries1 placs au sommet d'un tronc flexible et musculaire1 bien que court2 outre qu'ils servent d'arme dfensive1 ils ont probablement1 dans ce cas1 quelque fonction additionnelle4 ,on peut reconnatre chez les oursins tous les tats par lesquels a pass l'pine fixe pour finir par s'articuler avec la coquille et acqurir ainsi la mobilit4 ,je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de donner un rsum plus complet des observations intressantes d',agassiz sur le dveloppement des pdicellaires4 ,on peut1 ajoute- t-il1 trouver tous les degrs possibles entre les pdicellaires des astries et les crochets des ophiures1 autre groupe d'chinodermes1 ainsi qu'entre les pdicellaires des oursins et les ancres des holothuries1 qui appartiennent aussi la mme grande classe4 ,certains animaux composs qu'on a nomms zoophytes1 et parmi eux les polyzoaires en particulier1 sont pourvus d'organes curieux1 appels aviculaires1 dont la conformation diffre beaucoup chez les diverses espces4 ,ces organes1 dans leur tat le plus parfait1 ressemblent singulirement une tte ou un bec de vautour en miniature2 ils sont placs sur un support et dous d'une certaine mobilit1 ce qui est galement le cas pour la mandibule infrieure4 ,j'ai observ chez une espce que tous les aviculaires de la mme branche font souvent simultanment le mme mouvement en arrire et en avant1 la mchoire infrieure largement ouverte1 et dcrivent un angle d'environ #ij degrs en cinq secondes4 ,ce mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire4 ,quand on touche les mchoires avec une aiguille1 elles la saisissent avec une vigueur telle1 que l'on peut secouer la branche entire4 ,m4 ,mivart cite ce cas1 parce qu'il lui semble trs difficile que la slection naturelle ait produit1 dans des divisions fort distinctes du rgne animal1 le dveloppement d'organes tels que les aviculaires des polyzoaires et les pdicellaires des chinodermes1 organes qu'il regarde comme essentiellement analogues4 ,or1 en ce qui concerne la conformation1 je ne vois aucune similitude entre les pdicellaires tridactyles et les aviculaires4 ,ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des crustacs1 ressemblance que ,m4 ,mivart aurait1 avec autant de justesse1 pu citer comme une difficult spciale1 ou bien encore il aurait pu considrer de la mme faon leur ressemblance avec la tte et le bec d'un oiseau4 ,m4 ,busk1 le docteur ,smitt et le docteur ,nitsche -- naturalistes qui ont tudi ce groupe fort attentivement -- considrent les aviculaires comme les homologues des zoodes et de leurs cellules composant le zoophyte2 la lvre ou couvercle mobile de la cellule correspondant la mandibule infrieure galement mobile de l'aviculaire4 ,toutefois1 ,m4 ,busk ne connat aucune gradation actuellement existante entre un zoode et un aviculaire4 ,il est donc impossible de conjecturer par quelles gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre1 mais il n'en rsulte en aucune manire que ces degrs n'aient pas exist4 ,comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des crustacs et les aviculaires des polyzoaires1 qui servent galement de pinces1 il peut tre utile de dmontrer qu'il existe actuellement une longue srie de gradations utiles chez les premiers4 ,dans la premire et la plus simple phase1 le segment terminal du membre se meut de faon s'appliquer soit contre le sommet carr et large de l'avant-dernier segment1 soit contre un ct tout entier2 ce membre peut ainsi servir saisir un objet1 tout en servant toujours d'organe locomoteur4 ,nous trouvons ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une lgre prominence pourvue quelquefois de dents irrgulires1 contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer4 ,la grosseur de cette projection venant augmenter et sa forme1 ainsi que celle du segment terminal1 se modifiant et s'amliorant lgrement1 les pinces deviennent de plus en plus parfaites jusqu' former un instrument aussi efficace que les pattes- mchoires des homards4 ,on peut parfaitement observer toutes ces gradations4 ,les polyzoaires possdent1 outre l'aviculaire1 des organes curieux nomms vibracula4 ,ils consistent gnralement en de longues soies capables de mouvement et facilement excitables4 ,chez une espce que j'ai examine1 les cils vibratiles taient lgrement courbs et dentels le long du bord extrieur2 tous ceux du mme polyzoaire se mouvaient souvent simultanment1 de telle sorte qu'agissant comme de longues rames1 ils font passer rapidement une branche sur le porte-objet de mon microscope4 ,si l'on place une branche sur ce bord extrieur des polyzoaires1 les cils vibratiles se mlent et ils font de violents efforts pour se dgager4 ,on croit qu'ils servent de moyen de dfense l'animal1 et1 d'aprs les observations de ,m4 ,busk1 ils balayent lentement et doucement la surface du polypier1 pour loigner ce qui pourrait nuire aux habitants dlicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs tentacules4 ,les aviculaires servent probablement aussi de moyen dfensif2 en outre1 ils saisissent et tuent des petits animaux que l'on croit tre ensuite entrans par les courants porte des tentacules des zoodes4 ,quelques espces sont pourvues d'aviculaires et de cils vibratiles2 il en est qui n'ont que les premiers2 d'autres1 mais en petit nombre1 ne possdent que les cils vibratiles seuls4 ,il est difficile d'imaginer deux objets plus diffrents en apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un aviculaire1 ressemblant une tte d'oiseau2 ils sont cependant presque certainement homologues et proviennent d'une source commune1 un zoode avec sa cellule4 ,nous pouvons donc comprendre comment il se fait que1 dans certains cas1 ces organes passent graduellement de l'un l'autre1 comme me l'a affirm ,m4 ,busk4 ,ainsi1 chez les aviculaires de plusieurs espces de ,lepralia1 la mandibule mobile est si allonge et si semblable une touffe de poils1 que l'on ne peut dterminer la nature aviculaire de l'organe que par la prsence du bec fixe plac au-dessus d'elle4 ,il se peut que les cils vibratiles se soient directement dvelopps de la lvre des cellules1 sans avoir pass par la phase aviculaire2 mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette dernire voie1 car il semble difficile que1 pendant les tats prcoces de la transformation1 les autres parties de la cellule avec le zoode inclus aient disparu subitement4 ,dans beaucoup de cas les cils vibratiles ont leur base un support cannel qui parat reprsenter le bec fixe1 bien qu'il fasse entirement dfaut chez quelques espces4 ,cette thorie du dveloppement du cil vibratile est intressante1 si elle est fonde2 car1 en supposant que toutes les espces munies d'aviculaires aient disparu1 l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue jusqu' l'ide que les cils vibratiles ont primitivement exist comme partie d'un organe ressemblant une tte d'oiseau ou un capuchon irrgulier4 ,il est intressant de voir deux organes si diffrents se dvelopper en partant d'une origine commune2 or1 comme la mobilit de la lvre de la cellule sert de moyen dfensif aux zoodes1 il n'y a aucune difficult croire que toutes les gradations au moyen desquelles la lvre a t transforme en mandibule infrieure d'un aviculaire et ensuite en une soie allonge1 ont t galement des dispositions protectrices dans des circonstances et dans des directions diffrentes4 ,m4 ,mivart1 dans sa discussion1 ne traite que deux cas tirs du rgne vgtal et relatifs1 l'un la structuredes fleurs des orchides1 et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes4 ,relativement aux premires1 il dit3 ,on regarde comme peu satisfaisante l'explication que l'on donne de leur origine -- elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements infinitsimaux de conformations qui n'ont d'utilit que lorsqu'elles ont atteint un dveloppement considrable4 ,ayant trait fond ce sujet dans un autre ouvrage1 je ne donnerai ici que quelques dtails sur une des plus frappantes particularits des fleurs des orchides1 c'est--dire sur leurs amas de pollen4 ,un amas pollinique bien dvelopp consiste en une quantit de grains de pollen fixs une tige lastique ou caudicule1 et runis par une petite quantit d'une substance excessivement visqueuse4 ,ces amas de pollen sont transports par les insectes sur le stigmate d'une autre fleur4 ,il y a des espces d'orchides chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule1 les grains tant seulement relis ensemble par des filaments d'une grande finesse2 mais il est inutile d'en parler ici1 cette disposition n'tant pas particulire aux orchides2 je peux pourtant mentionner que chez le ,cypripedium1 qui se trouve la base de la srie de cette famille1 nous pouvons entrevoir le point de dpart du dveloppement des filaments4 ,chez d'autres orchides1 ces filaments se runissent sur un point de l'extrmit des amas de pollen1 ce qui constitue la premire trace d'une caudicule4 ,les grains de pollen avorts qu'on dcouvre quelquefois enfouis dans les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent une excellente preuve que c'est l l'origine de cette conformation1 mme quand elle est trs dveloppe et trs allonge4 ,quant la seconde particularit principale1 la petite masse de matire visqueuse porte par l'extrmit de la caudicule1 on peut signaler une longue srie de gradations1 qui ont toutes t manifestement utiles la plante4 ,chez presque toutes les fleurs d'autres ordres1 le stigmate scrte une substance visqueuse4 ,chez certaines orchides une matire similaire est scrte1 mais en quantit beaucoup plus considrable1 par un seul des trois stigmates1 qui reste strile peut-tre cause de la scrtion copieuse dont il est le sige4 ,chaque insecte visitant une fleur de ce genre enlve par frottement une partie de la substance visqueuse1 et emporte en mme temps quelques grains de pollen4 ,de cette simple condition1 qui ne diffre que peu de celles qui s'observent dans une foule de fleurs communes1 il est des degrs de gradation infinis -- depuis les espces o la masse pollinique occupe l'extrmit d'une caudicule courte et libre1 jusqu' celles o la caudicule s'attache fortement la matire visqueuse1 le stigmate strile se modifiant lui-mme beaucoup4 ,nous avons1 dans ce dernier cas1 un appareil pollinifre dans ses conditions les plus dveloppes et les plus parfaites4 ,quiconque examine avec soin les fleurs des orchides1 ne peut nier l'existence de la srie des gradations prcites -- depuis une masse de grains de pollen runis entre eux par des filaments1 avec un stigmate ne diffrant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire1 jusqu' un appareil pollinifre trs compliqu et admirablement adapt au transport par les insectes2 on ne peut nier non plus que toutes les gradations sont1 chez les diverses espces1 trs bien adaptes la conformation gnrale de chaque fleur1 dans le but de provoquer sa fcondation par les insectes4 ,dans ce cas et dans presque tous les autres1 l'investigation peut tre pousse plus loin1 et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur ordinaire a pu devenir visqueux2 mais1 comme nous ne connaissons pas l'histoire complte d'un seul groupe d'organismes1 il est inutile de poser de pareilles questions1 auxquelles nous ne pouvons esprer rpondre4 ,venons-en aux plantes grimpantes4 ,on peut les classer en une longue srie1 depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un support1 jusqu' celles que j'ai appeles feuilles grimpantes et celles pourvues de vrilles4 ,dans ces deux dernires classes1 les tiges ont gnralement1 mais pas toujours1 perdu la facult de s'enrouler1 bien qu'elles conservent celle de la rotation1 que possdent galement les vrilles4 ,des gradations insensibles relient les plantes feuilles grimpantes avec celles pourvues de vrilles1 et certaines plantes peuvent tre indiffremment places dans l'une ou l'autre classe4 ,mais1 si l'on passe des simples plantes qui s'enroulent celles pourvues de vrilles1 une qualit importante apparat1 c'est la sensibilit au toucher1 qui provoque1 au contact d'un objet1 dans les tiges des feuilles ou des fleurs1 ou dans leurs modifications en vrilles1 des mouvements dans le but de l'entourer et de le saisir4 ,aprs avoir lu mon mmoire sur ces plantes1 on admettra1 je crois1 que les nombreuses gradations de fonction et de structure existant entre les plantes qui ne font que s'enrouler et celles vrilles sont1 dans chaque cas1 trs avantageuses pour l'espce4 ,par exemple1 il doit tre tout l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante feuilles grimpantes1 et il est probable que chacune d'elles1 portant des feuilles tiges longues1 se serait dveloppe en une plante feuilles grimpantes1 si les tiges des feuilles avaient prsent1 mme un faible degr1 la sensibilit requise pour rpondre l'action du toucher4 ,l'enroulement constituant le mode le plus simple de s'lever sur un support et formant la base de notre srie1 on peut naturellement se demander comment les plantes ont pu acqurir cette aptitude naissante1 que plus tard la slection naturelle a perfectionne et augmente4 ,l'aptitude s'enrouler dpend d'abord de la flexibilit excessive des jeunes tiges 7caractre commun beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes72 elle dpend ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger dans toutes les directions1 successivement l'une aprs l'autre1 dans le mme ordre4 ,ce mouvement a pour rsultat l'inclinaison des tiges de tous cts et dtermine chez elles une rotation suivie4 ,ds que la portion infrieure de la tige rencontre un obstacle qui l'arrte1 la partie suprieure continue se tordre et tourner1 et s'enroule ncessairement ainsi en montant autour du support4 ,le mouvement rotatoire cesse aprs la croissance prcoce de chaque rejeton4 ,cette aptitude la rotation et la facult de grimper qui en est la consquence1 se rencontrant isolment chez des espces et chez des genres distincts1 qui appartiennent des familles de plantes fort loignes les unes des autres1 ont d tre acquises d'une manire indpendante1 et non par hrdit d'un anctre commun4 ,cela me conduisit penser qu'une lgre tendance ce genre de mouvement ne doit pas tre rare chez les plantes non grimpantes1 et que cette tendance doit fournir la slection naturelle la base sur laquelle elle peut oprer pour la perfectionner4 ,je ne connaissais1 lorsque je fis cette rflexion1 qu'un seul cas fort imparfait1 celui des jeunes pdoncules floraux du ,maurandia1 qui tournent lgrement et irrgulirement1 comme les tiges des plantes grimpantes1 mais sans faire aucun usage de cette aptitude4 ,fritz ,mller dcouvrit peu aprs que les jeunes tiges d'un ,alisma et d'un ,linum -- plantes non grimpantes et fort loignes l'une de l'autre dans le systme naturel -- sont affectes d'un mouvement de rotation bien apparent1 mais irrgulier2 il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette mme aptitude existe chez d'autres plantes4 ,ces lgers mouvements paraissent ne rendre aucun service ces plantes1 en tous cas ils ne leur permettent en aucune faon de grimper1 point dont nous nous occupons4 ,nanmoins1 nous comprenons que si les tiges de ces plantes avaient t flexibles1 et que1 dans les conditions o elles se trouvent places1 il leur et t utile de monter une certaine hauteur1 le mouvement de rotation lent et irrgulier qui leur est habituel aurait pu1 grce la slection naturelle1 s'augmenter et s'utiliser jusqu' ce qu'elles aient t transformes en espces grimpantes bien dveloppes4 ,on peut appliquer la sensibilit des tiges des feuilles1 des fleurs et des vrilles les mmes remarques qu'aux cas de mouvement rotatoire des plantes grimpantes4 ,ce genre de sensibilit se rencontrant chez un nombre considrable d'espces qui appartiennent des groupes trs diffrents1 il doit se trouver un tat naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues grimpantes4 ,or1 cela est exact2 chez la ,maurandia dont j'ai dj parl1 j'ai observ que les jeunes pdoncules floraux s'inclinent lgrement vers le ct o on les a touchs4 ,morren a constat chez plusieurs espces d',oxalis des mouvements dans les feuilles et dans les tiges1 surtout aprs qu'elles ont t exposes aux rayons brlants du soleil1 lorsqu'on les touche faiblement et plusieurs reprises1 ou qu'on secoue la plante4 ,j'ai renouvel1 avec le mme rsultat1 les mmes observations sur d'autres espces d',oxalis2 chez quelques-unes le mouvement est perceptible1 mais plus apparent dans les jeunes feuilles2 chez d'autres espces le mouvement est extrmement lger4 ,il est un fait plus important1 s'il faut en croire ,hofmeister1 haute autorit en ces matires3 les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent en mouvement aprs avoir t secoues4 ,nous savons que1 chez les plantes grimpantes1 les ptioles1 les pdoncules et les vrilles sont sensibles seulement pendant la premire priode de leur croissance4 ,il est peine possible d'admettre que les mouvements lgers dont nous venons de parler1 provoqus par l'attouchement ou la secousse des organes jeunes et croissants des plantes1 puissent avoir une importance fonctionnelle pour eux4 ,mais1 obissant divers stimulants1 les plantes possdent des pouvoirs moteurs qui ont pour elles une importance manifeste2 par exemple1 leur tendance rechercher la lumire et plus rarement l'viter1 leur propension pousser dans la direction contraire l'attraction terrestre plutt qu' la suivre4 ,les mouvements qui rsultent de l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent tre considrs comme un rsultat accidentel1 car ni les nerfs ni les muscles n'ont t rendus spcialement sensibles ces stimulants4 ,il parat galement que les plantes1 ayant une aptitude des mouvements causs par certains stimulants1 peuvent accidentellement tre excites par un attouchement ou par une secousse4 ,il n'est donc pas trs difficile d'admettre que1 chez les plantes feuilles grimpantes ou chez celles munies de vrilles1 cette tendance a t favorise et augmente par la slection naturelle4 ,il est toutefois probable1 pour des raisons que j'ai consignes dans mon mmoire1 que cela n'a d arriver qu'aux plantes ayant dj acquis l'aptitude la rotation1 et qui avaient ainsi la facult de s'enrouler4 ,j'ai dj cherch expliquer comment les plantes ont acquis cette facult1 savoir3 par une augmentation d'une tendance des mouvements de rotation lgers et irrguliers n'ayant d'abord aucun usage2 ces mouvements1 comme ceux provoqus par un attouchement ou une secousse1 tant le rsultat accidentel de l'aptitude au mouvement1 acquise en vue d'autres motifs avantageux4 ,je ne chercherai pas dcider si1 pendant le dveloppement graduel des plantes grimpantes1 la slection naturelle a reu quelque aide des effets hrditaires de l'usage2 mais nous savons que certains mouvements priodiques1 tels que celui que l'on dsigne sous le nom de sommeil des plantes1 sont rgls par l'habitude4 ,voil les principaux cas1 choisis avec soin par un habile naturaliste1 pour prouver que la thorie de la slection naturelle est impuissante expliquer les tats naissants des conformations utiles2 j'espre avoir dmontr1 par la discussion1 que1 sur ce point1 il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas fonde4 ,j'ai trouv ainsi une excellente occasion de m'tendre un peu sur les gradations de structure souvent associes un changement de fonctions -- sujet important1 qui n'a pas t assez longuement trait dans les ditions prcdentes de cet ouvrage4 ,je vais actuellement rcapituler en quelques mots les observations que je viens de faire4 ,en ce qui concerne la girafe1 la conservation continue des individus de quelque ruminant teint1 devant la longueur de son cou1 de ses jambes1 etc41 la facult de brouter au-dessus de la hauteur moyenne1 et la destruction continue de ceux qui ne pouvaient pas atteindre la mme hauteur1 auraient suffi produire ce quadrupde remarquable2 mais l'usage prolong de toutes les parties1 ainsi que l'hrdit1 ont d aussi contribuer d'une manire importante leur coordination4 ,il n'y a aucune improbabilit croire que1 chez les nombreux insectes qui imitent divers objets1 une ressemblance accidentelle avec un objet quelconque a t1 dans chaque cas1 le point de dpart de l'action de la slection naturelle dont les effets ont d se perfectionner plus tard par la conservation accidentelle des variations lgres qui tendaient augmenter la ressemblance4 ,cela peut durer aussi longtemps que l'insecte continue varier et que sa ressemblance plus parfaite lui permet de mieux chapper ses ennemis dous d'une vue perante4 ,sur le palais de quelques espces de baleines1 on remarque une tendance la formation de petites pointes irrgulires cornes1 et1 en consquence de l'aptitude de la slection naturelle conserver toutes les variations favorables1 ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en dentelures1 comme celles du bec de l'oie1 -- puis en lames courtes1 comme celles du canard domestique1 -- puis en lamelles aussi parfaites que celles du souchet1 et enfin en gigantesques fanons1 comme dans la bouche de l'espce du ,gronland4 ,les fanons servent1 dans la famille des canards1 d'abord de dents1 puis en partie la mastication et en partie la filtration1 et1 enfin1 presque exclusivement ce dernier usage4 ,l'habitude ou l'usage n'a1 autant que nous pouvons en juger1 que peu ou point contribu au dveloppement de conformations semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons4 ,au contraire1 le transfert de l'oeil infrieur du poisson plat au ct suprieur de la tte1 et la formation d'une queue prhensile1 chez certains singes1 peuvent tre attribus presque entirement l'usage continu et l'hrdit4 ,quant aux mamelles des animaux suprieurs1 on peut conjecturer que1 primitivement1 les glandes cutanes couvrant la surface totale d'un sac marsupial scrtaient un liquide nutritif1 et que ces glandes1 amliores au point de vue de leur fonction par la slection naturelle et concentres sur un espace limit1 ont fini par former la mamelle4 ,il n'est pas plus difficile de comprendre comment les piquants ramifis de quelque ancien chinoderme1 servant d'armes dfensives1 ont t transforms par la slection naturelle en pdicellaires tridactyles1 que de s'expliquer le dveloppement des pinces des crustacs par des modifications utiles1 quoique lgres1 apportes dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement la locomotion4 ,les aviculaires et les cils vibratiles des polyzoaires sont des organes ayant une mme origine1 quoique fort diffrents par leur aspect2 il est facile de comprendre les services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les cils vibratiles4 ,dans les amas polliniques des orchides1 on peut retrouver les phases de la transformation en caudicule des filaments qui primitivement servaient rattacher ensemble les grains de pollen2 on peut galement suivre la srie des transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable celle que scrtent les stigmates des fleurs ordinaires1 et servant peu prs1 quoique pas tout fait1 au mme usage1 s'est attache aux extrmits libres des caudicules2 toutes ces gradations ont t videmment avantageuses aux plantes en question4 ,quant aux plantes grimpantes1 il est inutile de rpter ce que je viens de dire l'instant4 ,si la slection naturelle a tant de puissance1 a-t-on souvent demand1 pourquoi n'a-t-elle pas donn certaines espces telle ou telle conformation qui leur et t avantageuse8 ,mais il serait draisonnable de demander une rponse prcise des questions de ce genre1 si nous rflchissons notre ignorance sur le pass de chaque espce et sur les conditions qui1 aujourd'hui1 dterminent son abondance et sa distribution4 ,sauf quelques cas o l'on peut invoquer ces causes spciales1 on ne peut donner ordinairement que des raisons gnrales4 ,ainsi1 comme il faut ncessairement beaucoup de modifications coordonnes pour adapter une espce de nouvelles habitudes d'existence1 il a pu arriver souvent que les parties ncessaires n'ont pas vari dans la bonne direction ou jusqu'au degr voulu4 ,l'accroissement numrique a d1 pour beaucoup d'espces1 tre limit par des agents de destruction qui taient trangers tout rapport avec certaines conformations2 or1 nous nous imaginons que la slection naturelle aurait d produire ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour l'espce4 ,mais1 dans ce cas1 la slection naturelle n'a pu provoquer les conformations dont il s'agit1 parce qu'elles ne jouent aucun rle dans la lutte pour l'existence4 ,dans bien des cas1 la prsence simultane de conditions complexes1 de longue dure1 de nature particulire1 agissant ensemble1 est ncessaire au dveloppement de certaines conformations1 et il se peut que les conditions requises se soient rarement prsentes simultanment4 ,l'opinion qu'une structure donne1 que nous croyons1 souvent tort1 tre avantageuse pour une espce1 doit tre en toute circonstance le produit de la slection naturelle1 est contraire ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action4 ,m4 ,mivart ne nie pas que la slection naturelle n'ait pu effectuer quelque chose2 mais il la regarde comme absolument insuffisante pour expliquer les phnomnes que j'explique par son action4 ,nous avons dj discut ses principaux arguments1 nous examinerons les autres plus loin4 ,ils me paraissent peu dmonstratifs et de peu de poids1 compars ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance de la slection naturelle appuye par les autres agents que j'ai souvent indiqus4 ,je dois ajouter ici que quelques faits et quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui prcde1 ont t cits dans le mme but1 dans un excellent article rcemment publi par la ,medico-,chirurgical ,review4 ,actuellement1 presque tous les naturalistes admettent l'volution sous quelque forme4 ,m4 ,mivart croit que les espces changent en vertu d'une force ou d'une tendance interne1 sur la nature de laquelle on ne sait rien4 ,tous les transformistes admettent que les espces ont une aptitude se modifier1 mais il me semble qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la tendance la variabilit ordinaire1 qui a permis l'homme de produire1 l'aide de la slection1 un grand nombre de races domestiques bien adaptes leur destination1 et qui peut avoir galement produit1 grce la slection naturelle1 par une srie de gradations1 les races ou les espces naturelles4 ,comme nous l'avons dj expliqu1 le rsultat final constitue gnralement un progrs dans l'organisation2 cependant il se prsente un petit nombre de cas o c'est au contraire une rtrogradation4 ,m4 ,mivart est1 en outre1 dispos croire1 et quelques naturalistes partagent son opinion1 que les espces nouvelles se manifestent subitement et par des modifications paraissant toutes la fois4 ,il suppose1 par exemple1 que les diffrences entre l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement4 ,il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu se dvelopper autrement que par une modification comparativement brusque1 de nature marque et importante2 opinion qu'il applique1 sans doute1 la formation des ailes des chauves-souris et des ptrodactyles4 ,cette conclusion1 qui implique d'normes lacunes et une discontinuit de la srie1 me parat improbable au suprme degr4 ,les partisans d'une volution lente et graduelle admettent1 bien entendu1 que les changements spcifiques ont pu tre aussi subits et aussi considrables qu'une simple variation isole que nous observons l'tat de nature1 ou mme l'tat domestique4 ,pourtant1 les espces domestiques ou cultives tant bien plus variables que les espces sauvages1 il est peu probable que ces dernires aient t affectes aussi souvent par des modifications aussi prononces et aussi subites que celles qui surgissent accidentellement l'tat domestique4 ,on peut attribuer au retour plusieurs de ces dernires variations2 et les caractres qui reparaissent ainsi avaient probablement t1 dans bien des cas1 acquis graduellement dans le principe4 ,on peut donner un plus grand nombre le nom de monstruosit1 comme1 par exemple1 les hommes six doigts1 les hommes porcs-pics1 les moutons ,ancon1 le btail ,niata1 etc42 mais ces caractres diffrent considrablement de ce qu'ils sont dans les espces naturelles et jettent peu de lumire sur notre sujet4 ,en excluant de pareils cas de brusques variations1 le petit nombre de ceux qui restent pourraient1 trouvs l'tat naturel1 reprsenter au plus des espces douteuses1 trs rapproches du type de leurs anctres4 ,voici les raisons qui me font douter que les espces naturelles aient prouv des changements aussi brusques que ceux qu'on observe accidentellement chez les races domestiques1 et qui m'empchent compltement de croire au procd bizarre auquel ,m4 ,mivart les attribue4 ,l'exprience nous apprend que des variations subites et fortement prononces s'observent isolment et intervalles de temps assez loigns chez nos produits domestiques4 ,comme nous l'avons dj expliqu1 des variations de ce genre se manifestant l'tat de nature seraient sujettes disparatre par des causes accidentelles de destruction1 et surtout par les croisements subsquents4 ,nous savons aussi1 par l'exprience1 qu' l'tat domestique il en est de mme1 lorsque l'homme ne s'attache pas conserver et isoler avec les plus grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations subites4 ,il faudrait donc croire ncessairement1 d'aprs la thorie de ,m4 ,mivart1 et contrairement toute analogie1 que1 pour amener l'apparition subite d'une nouvelle espce1 il ait simultanment paru dans un mme district beaucoup d'individus tonnamment modifis4 ,comme dans le cas o l'homme se livre inconsciemment la slection1 la thorie de l'volution graduelle supprime cette difficult2 l'volution implique1 en effet1 la conservation d'un grand nombre d'individus1 variant plus ou moins dans une direction favorable1 et la destruction d'un grand nombre de ceux qui varient d'une manire contraire4 ,il n'y a aucun doute que beaucoup d'espces se sont dveloppes d'une manire excessivement graduelle4 ,les espces et mme les genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si rapprochs qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns des autres4 ,sur chaque continent1 en allant du nord au sud1 des terres basses aux rgions leves1 etc41 nous trouvons une foule d'espces analogues ou trs voisines2 nous remarquons le mme fait sur certains continents spars1 mais qui1 nous avons toute raison de le croire1 ont t autrefois runis4 ,malheureusement1 les remarques qui prcdent et celles qui vont suivre m'obligent faire allusion des sujets que nous aurons discuter plus loin4 ,que l'on considre les nombreuses les entourant un continent et l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent tre levs qu'au rang d'espces douteuses4 ,il en est de mme si nous tudions le pass et si nous comparons les espces qui viennent de disparatre avec celles qui vivent actuellement dans les mmes contres1 ou si nous faisons la mme comparaison entre les espces fossiles enfouies dans les tages successifs d'une mme couche gologique4 ,il est vident1 d'ailleurs1 qu'une foule d'espces teintes se rattachent de la manire la plus troite d'autres espces qui existent actuellement1 ou qui existaient rcemment encore2 or1 on ne peut gure soutenir que ces espces se soient dveloppes d'une faon brusque et soudaine4 ,il ne faut pas non plus oublier que1 lorsqu'au lieu d'examiner les parties spciales d'espces distinctes1 nous tudions celles des espces voisines1 nous trouvons des gradations nombreuses1 d'une finesse tonnante1 reliant des structures totalement diffrentes4 ,un grand nombre de faits ne sont comprhensibles qu' condition que l'on admette le principe que les espces se sont produites trs graduellement2 le fait1 par exemple1 que les espces comprises dans les grands genres sont plus rapproches1 et prsentent un nombre de varits beaucoup plus considrable que les espces des genres plus petits4 ,les premires sont aussi runies en petits groupes1 comme le sont les varits autour des espces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies1 ainsi que nous l'avons vu dans le deuxime chapitre4 ,le mme principe nous fait comprendre pourquoi les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques1 et pourquoi les organes dvelopps un degr extraordinaire varient davantage que les autres parties chez une mme espce4 ,on pourrait ajouter bien des faits analogues1 tous tendant dans la mme direction4 ,bien qu'un grand nombre d'espces se soient presque certainement formes par des gradations aussi insignifiantes que celles qui sparent les moindres varits1 on pourrait cependant soutenir que d'autres se sont dveloppes brusquement2 mais alors il faudrait apporter des preuves videntes l'appui de cette assertion4 ,les analogies vagues et sous quelques rapports fausses1 comme ,m4 ,chauncey ,wright l'a dmontr1 qui ont t avances l'appui de cette thorie1 telles que la cristallisation brusque de substances inorganiques1 ou le passage d'une forme polydre une autre par des changements de facettes1 ne mritent aucune considration4 ,il est cependant une classe de faits qui1 premire vue1 tendraient tablir la possibilit d'un dveloppement subit3 c'est l'apparition soudaine d'tres nouveaux et distincts dans nos formations gologiques4 ,mais la valeur de ces preuves dpend entirement de la perfection des documents gologiques relatifs des priodes trs recules de l'histoire du globe4 ,or1 si ces annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de gologues l'affirment1 il n'y a rien d'tonnant ce que de nouvelles formes nous apparaissent comme si elles venaient de se dvelopper subitement4 ,aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications par l'absence de chanons qui puissent combler les lacunes de nos formations gologiques1 moins que nous n'admettons les transformations prodigieuses que suppose ,m4 ,mivart1 telles que le dveloppement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou la brusque conversion de l'hipparion en cheval4 ,mais l'embryologie nous conduit protester nettement contre ces modifications subites4 ,il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves- souris1 les jambes des chevaux ou des autres quadrupdes ne peuvent se distinguer une priode embryonnaire prcoce1 et qu'elles se diffrencient ensuite par une marche graduelle insensible4 ,comme nous le verrons plus tard1 les ressemblances embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les anctres de nos espces existantes ont vari aprs leur premire jeunesse et ont transmis leurs caractres nouvellement acquis leurs descendants un ge correspondant4 ,l'embryon1 n'tant pas affect par ces variations1 nous reprsente l'tat pass de l'espce4 ,c'est ce qui explique pourquoi1 pendant les premires phases de leur dveloppement1 les espces existantes ressemblent si frquemment des formes anciennes et teintes appartenant la mme classe4 ,qu'on accepte cette opinion sur la signification des ressemblances embryologiques1 ou toute autre manire de voir1 il n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de parler1 n'offre pas la moindre trace d'une modification subite pendant son tat embryonnaire3 or1 chaque dtail de sa conformation se dveloppe par des phases insensibles4 ,quiconque croit qu'une forme ancienne a t subitement transforme par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue d'ailes par exemple1 est presque forc d'admettre1 contrairement toute analogie1 que beaucoup d'individus ont d varier simultanment4 ,or1 on ne peut nier que des modifications aussi subites et aussi considrables ne diffrent compltement de celles que la plupart des espces paraissent avoir subies4 ,on serait1 en outre1 forc de croire la production subite de nombreuses conformations admirablement adaptes aux autres parties du corps de l'individu et aux conditions ambiantes1 sans pouvoir prsenter l'ombre d'une explication relativement ces coadaptations si compliques et si merveilleuses4 ,on serait1 enfin1 oblig d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont laiss sur l'embryon aucune trace de leur action4 ,or1 admettre tout cela1 c'est1 selon moi1 quitter le domaine de la science pour entrer dans celui des miracles4 ,,chapitre ,,viii4 ,,instinct4 ,les instincts peuvent se comparer aux habitudes1 mais ils ont une origine diffrente4 -- ,gradation des instincts4 -- ,fourmis et pucerons4 -- ,variabilit des instincts4 -- ,instincts domestiques2 leur origine4 -- ,instincts naturels du coucou1 de l'autruche et des abeilles parasites4 -- ,instinct esclavagiste des fourmis4 -- ,l'abeille2 son instinct constructeur4 -- ,les changements d'instinct et de conformation ne sont pas ncessairement simultans4 -- ,difficults de la thorie de la slection naturelle applique aux instincts4 -- ,insectes neutres ou striles4 -- ,rsum4 ,beaucoup d'instincts sont si tonnants que leur dveloppement paratra sans doute au lecteur une difficult suffisante pour renverser toute ma thorie4 ,je commence par constater que je n'ai pas plus l'intention de rechercher l'origine des facults mentales que celles de la vie4 ,nous n'avons1 en effet1 nous occuper que des diversits de l'instinct et des autres facults mentales chez les animaux de la mme classe4 ,je n'essayerai pas de dfinir l'instinct4 ,il serait ais de dmontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs actes intellectuels distincts2 mais chacun sait ce que l'on entend lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou migrer et dposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux4 ,on regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un animal1 surtout lorsqu'il est jeune et sans exprience1 ou un acte accompli par beaucoup d'individus1 de la mme manire1 sans qu'ils sachent en prvoir le but1 alors que nous ne pourrions accomplir ce mme acte qu' l'aide de la rflexion et de la pratique4 ,mais je pourrais dmontrer qu'aucun de ces caractres de l'instinct n'est universel1 et que1 selon l'expression de ,pierre ,huber1 on peut constater frquemment1 mme chez les tres peu levs dans l'chelle de la nature1 l'intervention d'une certaine dose de jugement ou de raison4 ,frdric ,cuvier1 et plusieurs des anciens mtaphysiciens1 ont compar l'instinct l'habitude1 comparaison qui1 mon avis1 donne une notion exacte de l'tat mental qui prside l'excution d'un acte instinctif1 mais qui n'indique rien quant son origine4 ,combien d'actes habituels n'excutons-nous pas d'une faon inconsciente1 souvent mme contrairement notre volont8 ,la volont ou la raison peut cependant modifier ces actes4 ,les habitudes s'associent facilement avec d'autres1 ainsi qu'avec certaines heures et avec certains tats du corps2 une fois acquises1 elles restent souvent constantes toute la vie4 ,on pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les habitudes et l'instinct4 ,de mme que l'on rcite sans y penser une chanson connue1 de mme une action instinctive en suit une autre comme par une sorte de rythme2 si l'on interrompt quelqu'un qui chante ou qui rcite quelque chose par coeur1 il lui faut ordinairement revenir en arrire pour reprendre le fil habituel de la pense4 ,pierre ,huber a observ le mme fait chez une chenille qui construit un hamac trs compliqu2 lorsqu'une chenille a conduit son hamac jusqu'au sixime tage1 et qu'on la place dans un hamac construit seulement jusqu'au troisime tage1 elle achve simplement les quatrime1 cinquime et sixime tages de la construction4 ,mais si on enlve la chenille un hamac achev jusqu'au troisime tage1 par exemple1 et qu'on la place dans un autre achev jusqu'au sixime1 de manire ce que la plus grande partie de son travail soit dj faite1 au lieu d'en tirer parti1 elle semble embarrasse1 et1 pour l'achever1 parat oblige de repartir du troisime tage o elle en tait reste1 et elle s'efforce ainsi de complter un ouvrage dj fait4 ,si nous supposons qu'un acte habituel devienne hrditaire1 -- ce qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui tait primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de l'autre4 ,si ,mozart1 au lieu de jouer du clavecin l'ge de trois ans avec fort peu de pratique1 avait jou un air sans avoir pratiqu du tout1 on aurait pu dire qu'il jouait rellement par instinct4 ,mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart des instincts ont t acquis par habitude dans une gnration1 et transmis ensuite par hrdit aux gnrations suivantes4 ,on peut clairement dmontrer que les instincts les plus tonnants que nous connaissions1 ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis1 par exemple1 ne peuvent pas avoir t acquis par l'habitude4 ,chacun admettra que les instincts sont1 en ce qui concerne le bien-tre de chaque espce dans ses conditions actuelles d'existence1 aussi importants que la conformation physique4 ,or1 il est tout au moins possible que1 dans des milieux diffrents1 de lgres modifications de l'instinct puissent tre avantageuses une espce4 ,il en rsulte que1 si l'on peut dmontrer que les instincts varient si peu que ce soit1 il n'y a aucune difficult admettre que la slection naturelle puisse conserver et accumuler constamment les variations de l'instinct1 aussi longtemps qu'elles sont profitables aux individus4 ,telle est1 selon moi1 l'origine des instincts les plus merveilleux et les plus compliqus4 ,il a d1 en tre des instincts comme des modifications physiques du corps1 qui1 dtermines et augmentes par l'habitude et l'usage1 peuvent s'amoindrir et disparatre par le dfaut d'usage4 ,quant aux effets de l'habitude1 je leur attribue1 dans la plupart des cas1 une importance moindre qu' ceux de la slection naturelle de ce que nous pourrions appeler les variations spontanes de l'instinct1 -- c'est--dire des variations produites par ces mmes causes inconnues qui dterminent de lgres dviations dans la conformation physique4 ,la slection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses variations lgres et cependant avantageuses4 ,nous devrions donc1 comme pour la conformation physique1 trouver dans la nature1 non les degrs transitoires eux-mmes qui ont abouti l'instinct complexe actuel -- degrs qui ne pourraient se rencontrer que chez les anctres directs de chaque espce -- mais quelques vestiges de ces tats transitoires dans les lignes collatrales de descendance2 tout au moins devrions-nous pouvoir dmontrer la possibilit de transitions de cette sorte2 or1 c'est en effet ce que nous pouvons faire4 ,c'est seulement1 il ne faut pas l'oublier1 en ,europe et dans l',amrique du ,nord que les instincts des animaux ont t quelque peu observs2 nous n'avons1 en outre1 aucun renseignement sur les instincts des espces teintes2 j'ai donc t trs tonn de voir que nous puissions si frquemment encore dcouvrir des transitions entre les instincts les plus simples et les plus compliqus4 ,les instincts peuvent se trouver modifis par le fait qu'une mme espce a des instincts divers diverses priodes de son existence1 pendant diffrentes saisons1 ou selon les conditions o elle se trouve place1 etc42 en pareil cas1 la slection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces instincts4 ,on rencontre1 en effet1 dans la nature1 des exemples de diversit d'instincts chez une mme espce4 ,en outre1 de mme que pour la conformation physique1 et d'aprs ma thorie1 l'instinct propre chaque espce est utile cette espce1 et n'a jamais1 autant que nous en pouvons juger1 t donn une espce pour l'avantage exclusif d'autres espces4 ,parmi les exemples que je connais d'un animal excutant un acte dans le seul but apparent que cet acte profite un autre animal1 un des plus singuliers est celui des pucerons1 qui cdent volontairement aux fourmis la liqueur sucre qu'ils excrtent4 ,c'est ,huber qui a observ le premier cette particularit1 et les faits suivants prouvent que cet abandon est bien volontaire4 ,aprs avoir enlev toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placs sur un plant de ,rumex1 j'empchai pendant plusieurs heures l'accs de nouvelles fourmis4 ,au bout de ce temps1 convaincu que les pucerons devaient avoir besoin d'excrter1 je les examinai la loupe1 puis je cherchai avec un cheveu les caresser et les irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes1 sans qu'aucun d'eux excrtt quoi que ce soit4 ,je laissai alors arriver une fourmi1 qui1 la prcipitation de ses mouvements1 semblait consciente d'avoir fait une prcieuse trouvaille2 elle se mit aussitt palper successivement avec ses antennes l'abdomen des diffrents pucerons2 chacun de ceux-ci1 ce contact1 soulevait immdiatement son abdomen et excrtait une goutte limpide de liqueur sucre que la fourmi absorbait avec avidit4 ,les pucerons les plus jeunes se comportaient de la mme manire2 l'acte tait donc instinctif1 et non le rsultat de l'exprience4 ,les pucerons1 d'aprs les observations de ,huber1 ne manifestent certainement aucune antipathie pour les fourmis1 et1 si celles-ci font dfaut1 ils finissent par mettre leur scrtion sans leur concours4 ,mais1 ce liquide tant trs visqueux1 il est probable qu'il est avantageux pour les pucerons d'en tre dbarrasss1 et que1 par consquent1 ils n'excrtent pas pour le seul avantage des fourmis4 ,bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal excute un acte quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal1 chacun cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui1 de mme que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation physique des autres espces4 ,de mme encore1 on ne peut pas considrer certains instincts comme absolument parfaits2 mais1 de plus grands dtails sur ce point et sur d'autres points analogues n'tant pas indispensables1 nous ne nous en occuperons pas ici4 ,un certain degr de variation dans les instincts l'tat de nature1 et leur transmission par hrdit1 sont indispensables l'action de la slection naturelle2 je devrais donc donner autant d'exemples que possible1 mais l'espace me manque4 ,je dois me contenter d'affirmer que les instincts varient certainement2 ainsi1 l'instinct migrateur varie quant sa direction et son intensit et peut mme se perdre totalement4 ,les nids d'oiseaux varient suivant l'emplacement o ils sont construits et suivant la nature et la temprature du pays habit1 mais le plus souvent pour des causes qui nous sont compltement inconnues4 ,audubon a signal quelques cas trs remarquables de diffrences entre les nids d'une mme espce habitant le nord et le sud des tats-,unis4 ,si l'instinct est variable1 pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la facult d'employer quelque autre matriel de construction lorsque la cire fait dfaut8 ,mais quelle autre substance pourrait-elle employer8 ,je me suis assur qu'elles peuvent faonner et utiliser la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge4 ,andrew ,knight a observ que ses abeilles1 au lieu de recueillir pniblement du propolis1 utilisaient un ciment de cire et de trbenthine dont il avait recouvert des arbres dpouills de leur corce4 ,on a rcemment prouv que les abeilles1 au lieu de chercher le pollen dans les fleurs1 se servent volontiers d'une substance fort diffrente1 le gruau4 ,la crainte d'un ennemi particulier est certainement une facult instinctive1 comme on peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid1 bien que l'exprience et la vue de la mme crainte chez d'autres animaux tendent augmenter cet instinct4 ,j'ai dmontr ailleurs que les divers animaux habitant les les dsertes n'acquirent que peu peu la crainte de l'homme2 nous pouvons observer ce fait en ,angleterre mme1 o tous les gros oiseaux sont beaucoup plus sauvages que les petits1 parce que les premiers ont toujours t les plus perscuts4 ,c'est l1 certainement1 la vritable explication de ce fait2 car1 dans les les inhabites1 les grands oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits2 et la pie1 qui est si dfiante en ,angleterre1 ne l'est pas en ,norvge1 non plus que la corneille mantele en gypte4 ,on pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facults mentales des animaux de la mme espce varient beaucoup l'tat de nature4 ,on a galement des exemples d'habitudes tranges qui se prsentent occasionnellement chez les animaux sauvages1 et qui1 si elles taient avantageuses l'espce1 pourraient1 grce la slection naturelle1 donner naissance de nouveaux instincts4 ,je sens combien ces affirmations gnrales1 non appuyes par les dtails des faits eux-mmes1 doivent faire peu d'impression sur l'esprit du lecteur2 je dois malheureusement me contenter de rpter que je n'avance rien dont je ne possde les preuves absolues4 ,,les ,,changements ,d',,habitudes ,,ou ,d',,instinct ,,se ,,transmettent ,,par ,h,r,,dit ,,chez ,,les ,,animaux ,,domestiques4 ,l'examen rapide de quelques cas observs chez les animaux domestiques nous permettra d'tablir la possibilit ou mme la probabilit de la transmission par hrdit des variations de l'instinct l'tat de nature4 ,nous pourrons apprcier1 en mme temps1 le rle que l'habitude et la slection des variations dites spontanes ont jou dans les modifications qu'ont prouves les aptitudes mentales de nos animaux domestiques4 ,on sait combien ils varient sous ce rapport4 ,certains chats1 par exemple1 attaquent naturellement les rats1 d'autres se jettent sur les souris1 et ces caractres sont hrditaires4 ,un chat1 selon ,m4 ,saint-,john1 rapportait toujours la maison du gibier plumes1 un autre des livres et des lapins2 un troisime chassait dans les terrains marcageux et attrapait presque chaque nuit quelque bcassine4 ,on pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques indiquant diverses nuances de caractre et de got1 ainsi que des habitudes bizarres1 en rapport avec certaines dispositions de temps ou de lieu1 et devenues hrditaires4 ,mais examinons les diffrentes races de chiens4 ,on sait que les jeunes chiens couchants tombent souvent en arrt et appuient les autres chiens1 la premire fois qu'on les mne la chasse2 j'en ai moi-mme observ un exemple trs frappant4 ,la facult de rapporter le gibier est aussi hrditaire un certain degr1 ainsi que la tendance chez le chien de berger courir autour du troupeau et non la rencontre des moutons4 ,je ne vois point en quoi ces actes1 que les jeunes chiens sans exprience excutent tous de la mme manire1 videmment avec beaucoup de plaisir et sans en comprendre le but -- car le jeune chien d'arrt ne peut pas plus savoir qu'il arrte pour aider son matre1 que le papillon blanc ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je ne vois point1 dis je1 en quoi ces actes diffrent essentiellement des vrais instincts4 ,si nous voyions un jeune loup1 non dress1 s'arrter et1 demeurer immobile comme une statue1 ds qu'il vente sa proie1 puis s'avancer lentement avec une dmarche toute particulire2 si nous voyions une autre espce de loup se mettre courir autour d'un troupeau de daims1 de manire le conduire vers un point dtermin1 nous considrerions1 sans aucun doute1 ces actes comme instinctifs4 ,les instincts domestiques1 comme on peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts naturels2 ils ont subi1 en effet1 l'influence d'une slection bien moins rigoureuse1 ils ont t transmis pendant une priode de bien plus courte dure1 et dans des conditions ambiantes bien moins fixes4 ,les croisements entre diverses races de chiens prouvent quel degr les instincts1 les habitudes ou le caractre acquis en domesticit sont hrditaires et quel singulier mlange en rsulte4 ,ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a influenc1 pendant plusieurs gnrations1 le courage et la tnacit du lvrier2 le croisement avec un lvrier communique toute une famille de chiens de berger la tendance chasser le livre4 ,les instincts domestiques soumis ainsi l'preuve du croisement ressemblent aux instincts naturels1 qui se confondent aussi d'une manire bizarre1 et persistent pendant longtemps dans la ligne de descendance2 ,le ,roy1 par exemple1 parle d'un chien qui avait un loup pour bisaeul2 on ne remarquait plus chez lui qu'une seule trace de sa sauvage parent3 il ne venait jamais en ligne droite vers son matre lorsque celui-ci l'appelait4 ,on a souvent dit que les instincts domestiques n'taient que des dispositions devenues hrditaires la suite d'habitudes imposes et longtemps soutenues2 mais cela n'est pas exact4 ,personne n'aurait jamais song1 et probablement personne n'y serait jamais parvenu1 apprendre un pigeon faire la culbute1 acte que j'ai vu excuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperu un pigeon culbutant4 ,nous pouvons croire qu'un individu a t dou d'une tendance prendre cette trange habitude et que1 par la slection continue des meilleurs culbutants dans chaque gnration successive1 cette tendance s'est dveloppe pour en arriver au point o elle en est aujourd'hui4 ,les culbutants des environs de ,glasgow1 ce que m'apprend ,m4 ,brent1 en sont arrivs ne pouvoir s'lever de #ah pouces au-dessus du sol sans faire la culbute4 ,on peut mettre en doute qu'on et jamais song dresser les chiens tomber en arrt1 si un de ces animaux n'avait pas montr naturellement une tendance le faire2 on sait que cette tendance se prsente quelquefois naturellement1 et j'ai eu moi-mme occasion de l'observer chez un terrier de race pure4 ,l'acte de tomber en arrt n'est probablement qu'une exagration de la courte pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'lancer sur sa proie4 ,la premire tendance l'arrt une fois manifeste1 la slection mthodique1 jointe aux effets hrditaires d'un dressage svre dans chaque gnration successive1 a d rapidement complter l'oeuvre2 la slection inconsciente concourt d'ailleurs toujours au rsultat1 car1 sans se proccuper autrement de l'amlioration de la race1 chacun cherche naturellement se procurer les chiens qui chassent le mieux et qui1 par consquent1 tombent le mieux en arrt4 ,l'habitude peut1 d'autre part1 avoir suffi dans quelques cas2 il est peu d'animaux plus difficiles apprivoiser que les jeunes lapins sauvages2 aucun animal1 au contraire1 ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin domestique2 or1 comme je ne puis supposer que la facilit apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet d'une slection spciale1 il faut bien attribuer la plus grande partie de cette transformation hrditaire d'un tat sauvage excessif l'extrme oppos1 l'habitude et une captivit prolonge4 ,les instincts naturels se perdent l'tat domestique4 ,certaines races de poules1 par exemple1 ont perdu l'habitude de couver leurs oeufs et refusent mme de le faire4 ,nous sommes si familiariss avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas quel point leurs facults mentales se sont modifies1 et cela d'une manire permanente4 ,on ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit devenue instinctive chez le chien4 ,les loups1 les chacals1 les renards1 et les diverses espces flines1 mme apprivoises1 sont toujours enclins attaquer les poules1 les moutons et les porcs2 cette tendance est incurable chez les chiens qui ont t imports trs jeunes de pays comme l',australie et la ,terre de ,feu1 o les sauvages ne possdent aucune de ces espces d'animaux domestiques4 ,d'autre part1 il est bien rare que nous soyons obligs d'apprendre nos chiens1 mme tout jeunes1 ne pas attaquer les moutons1 les porcs ou les volailles4 ,il n'est pas douteux que cela peut quelquefois leur arriver1 mais on les corrige1 et s'ils continuent1 on les dtruit2 de telle sorte que l'habitude ainsi qu'une certaine slection ont concouru civiliser nos chiens par hrdit4 ,d'autre part1 l'habitude a entirement fait perdre aux petits poulets cette terreur du chien et du chat qui tait sans aucun doute primitivement instinctive chez eux2 le capitaine ,hutton m'apprend1 en effet1 que les jeunes poulets de la souche parente1 le ,gallus bankiva1 lors mme qu'ils sont couvs dans l',inde par une poule domestique1 sont d'abord d'une sauvagerie extrme4 ,il en est de mme des jeunes faisans levs en ,angleterre par une poule domestique4 ,ce n'est pas que les poulets aient perdu toute crainte1 mais seulement la crainte des chiens et des chats2 car1 si la poule donne le signal du danger1 ils la quittent aussitt 7les jeunes dindonneaux surtout71 et vont chercher un refuge dans les fourrs du voisinage2 circonstance dont le but vident est de permettre la mre de s'envoler1 comme cela se voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages4 ,cet instinct1 conserv par les poulets1 est d'ailleurs inutile l'tat domestique1 la poule ayant1 par dfaut d'usage1 perdu presque toute aptitude au vol4 ,nous pouvons conclure de l que les animaux rduits en domesticit ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains autres1 tant par l'habitude que par la slection et l'accumulation qu'a faite l'homme pendant des gnrations successives1 de diverses dispositions spciales et mentales qui ont apparu d'abord sous l'influence de causes que1 dans notre ignorance1 nous appelons accidentelles4 ,dans quelques cas1 des habitudes forces ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales devenues hrditaires2 dans d'autres1 ces habitudes ne sont entres pour rien dans le rsultat1 d alors aux effets de la slection1 tant mthodique qu'inconsciente2 mais il est probable que1 dans la plupart des cas1 les deux causes ont d agir simultanment4 ,,instincts ,,sp,,ciaux4 ,c'est en tudiant quelques cas particuliers que nous arriverons comprendre comment1 l'tat de nature1 la slection a pu modifier les instincts4 ,je n'en signalerai ici que trois3 l'instinct qui pousse le coucou pondre ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux1 l'instinct qui pousse certaines fourmis se procurer des esclaves1 et la facult qu'a l'abeille de construire ses cellules4 ,tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on connaisse4 ,instinct du coucou -- ,quelques naturalistes supposent que la cause immdiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond ses oeufs qu' des intervalles de deux ou trois jours2 de sorte que1 si elle devait construire son nid et couver elle-mme1 ses premiers oeufs resteraient quelque temps abandonns1 ou bien il y aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de diffrents ges4 ,dans ce cas1 la dure de la ponte et de l'closion serait trop longue1 l'oiseau migrant de bonne heure1 et le mle seul aurait probablement pourvoir aux besoins des premiers oiseaux clos4 ,mais le coucou amricain se trouve dans ces conditions1 car cet oiseau fait lui-mme son nid1 et on y rencontre en mme temps des petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas clos4 ,on a tour tour affirm et ni le fait que le coucou amricain dpose occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux2 mais je tiens du docteur ,merrell1 de l',iowa1 qu'il a une fois trouv dans l',illinois1 dans le nid d'un geai bleu 7,garrulus cristatus71 un jeune coucou et un jeune geai2 tous deux avaient dj assez de plumes pour qu'on pt les reconnatre facilement et sans crainte de se tromper4 ,je pourrais citer aussi plusieurs cas d'oiseaux d'espces trs diverses qui dposent quelquefois leurs oeufs dans les nids d'autres oiseaux4 ,or1 supposons que l'anctre du coucou d',europe ait eu les habitudes de l'espce amricaine1 et qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid tranger4 ,si cette habitude a pu1 soit en lui permettant d'migrer plus tt1 soit pour toute autre cause1 tre avantageuse l'oiseau adulte1 ou que l'instinct tromp d'une autre espce ait assur au jeune coucou de meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il et t lev par sa propre mre1 oblige de s'occuper la fois de ses oeufs et de petits ayant tous un ge diffrent1 il en sera rsult un avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune4 ,l'analogie nous conduit croire que les petits ainsi levs ont pu hriter de l'habitude accidentelle et anormale de leur mre1 pondre leur tour leurs oeufs dans d'autres nids1 et russir ainsi mieux lever leur progniture4 ,je crois que cette habitude longtemps continue a fini par amener l'instinct bizarre du coucou4 ,adolphe ,mller a rcemment constat que le coucou dpose parfois ses oeufs sur le sol nu1 les couve1 et nourrit ses petits2 ce fait trange et rare parat videmment tre un cas de retour l'instinct primitif de nidification1 depuis longtemps perdu4 ,on a object que je n'avais pas observ chez le coucou d'autres instincts corrlatifs et d'autres adaptations de structure que l'on regarde comme tant en coordination ncessaire4 ,n'ayant jusqu' prsent aucun fait pour nous guider1 toute spculation sur un instinct connu seulement chez une seule espce et t inutile4 ,les instincts du coucou europen et du coucou amricain non parasite taient1 jusque tout rcemment1 les seuls connus2 mais actuellement nous avons1 grce aux observations de ,m4 ,ramsay1 quelques dtails sur trois espces australiennes1 qui pondent aussi dans les nids d'autres oiseaux4 ,trois points principaux sont considrer dans l'instinct du coucou3 -- premirement1 que1 de rares exceptions prs1 le coucou ne dpose qu'un seul oeuf dans un nid1 de manire ce que le jeune1 gros et vorace1 qui doit en sortir1 reoive une nourriture abondante2 -- secondement1 que les oeufs sont remarquablement petits1 peu prs comme ceux de l'alouette1 oiseau moins gros d'un quart que le coucou4 ,le coucou amricain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale1 nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf sont un vritable cas d'adaptation2 -- troisimement1 peu aprs sa naissance1 le jeune coucou a l'instinct1 la force et une conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses frres nourriciers1 qui prissent de faim et de froid4 ,on a t jusqu' soutenir que c'tait l une sage et bienfaisante disposition1 qui1 tout en assurant une nourriture abondante au jeune coucou1 provoquait la mort de ses frres nourriciers avant qu'ils eussent acquis trop de sensibilit6 ,passons aux espces australiennes4 ,ces oiseaux ne dposent gnralement qu'un oeuf dans un mme nid1 il n'est pas rare cependant d'en trouver deux et mme trois dans un nid4 ,les oeufs du coucou bronz varient beaucoup en grosseur2 ils ont de huit dix lignes de longueur4 ,or1 s'il y avait eu avantage pour cette espce pondre des oeufs encore plus petits1 soit pour tromper les parents nourriciers1 soit plus probablement pour qu'ils closent plus vite 7car on assure qu'il y a un rapport entre la grosseur de l'oeuf et la dure de l'incubation71 on peut aisment admettre qu'il aurait pu se former une race ou espce dont les oeufs auraient t de plus en plus petits1 car ces oeufs auraient eu plus de chances de tourner bien4 ,m4 ,ramsay a remarqu que deux coucous australiens1 lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert1 choisissent de prfrence ceux qui contiennent dj des oeufs de la mme couleur que les leurs4 ,il y a aussi1 chez l'espce europenne1 une tendance vers un instinct semblable1 mais elle s'en carte souvent1 car on rencontre des oeufs ternes et gristres au milieu des oeufs bleu verdtre brillants de la fauvette4 ,si notre coucou avait invariablement fait preuve de l'instinct en question1 on l'aurait certainement ajout tous ceux qu'il a d1 prtend-on1 ncessairement acqurir ensemble4 ,la couleur des oeufs du coucou bronz australien1 selon ,m4 ,ramsay1 varie extraordinairement2 de sorte qu' cet gard1 comme pour la grosseur1 la slection naturelle aurait certainement pu choisir et fixer toute variation avantageuse4 ,le jeune coucou europen chasse ordinairement du nid1 trois jours aprs sa naissance1 les petits de ses parents nourriciers4 ,comme il est encore bien faible cet ge1 ,m4 ,gould tait autrefois dispos croire que les parents se chargeaient eux-mmes de chasser leurs petits4 ,mais il a d changer d'opinion ce sujet1 car on a observ un jeune coucou1 encore aveugle1 et ayant peine la force de soulever la tte1 en train d'expulser du nid ses frres nourriciers4 ,l'observateur replaa un de ces petits dans le nid et le coucou le rejeta dehors4 ,comment cet trange et odieux instinct a-t-il pu se produire8 ,s'il est trs important pour le jeune coucou1 et c'est probablement le cas1 de recevoir aprs sa naissance le plus de nourriture possible1 je ne vois pas grande difficult admettre que1 pendant de nombreuses gnrations successives1 il ait graduellement acquis le dsir aveugle1 la force et la conformation la plus propre pour expulser ses compagnons2 en effet1 les jeunes coucous dous de cette habitude et de cette conformation sont plus certains de russir4 ,il se peut que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait t qu'une disposition turbulente du jeune coucou un ge un peu plus avanc2 puis1 cette habitude s'est dveloppe et s'est transmise par hrdit un ge beaucoup plus tendre4 ,cela ne me parat pas plus difficile admettre que l'instinct qui porte les jeunes oiseaux encore dans l'oeuf briser la coquille qui les enveloppe1 ou que la production1 chez les jeunes serpents1 ainsi que l'a remarqu ,owen1 d'une dent acre temporaire1 place la mchoire suprieure1 qui leur permet de se frayer un passage au travers de l'enveloppe coriace de l'oeuf4 ,si chaque partie du corps est susceptible de variations individuelles tout ge1 et que ces variations tendent devenir hrditaires l'ge correspondant1 faits qu'on ne peut contester1 les instincts et la conformation peuvent se modifier lentement1 aussi bien chez les petits que chez les adultes4 ,ce sont l deux propositions qui sont la base de la thorie de la slection naturelle et qui doivent subsister ou tomber avec elle4 ,quelques espces du genre ,molothrus1 genre trs distinct d'oiseaux amricains1 voisins de nos tourneaux1 ont des habitudes parasites semblables celles du coucou2 ces espces prsentent des gradations intressantes dans la perfection de leurs instincts4 ,m4 ,hudson1 excellent observateur1 a constat que les ,molothrus badius des deux sexes vivent quelquefois en bandes dans la promiscuit la plus1 absolue1 ou qu'ils s'accouplent quelquefois4 ,tantt ils se construisent un nid particulier1 tantt ils s'emparent de celui d'un autre oiseau1 en jetant dehors la couve qu'il contient1 et y pondent leurs oeufs1 ou construisent bizarrement son sommet un nid leur usage4 ,ils couvent ordinairement leurs oeufs et lvent leurs jeunes2 mais ,m4 ,hudson dit qu' l'occasion ils sont probablement parasites1 car il a observ des jeunes de cette espce accompagnant des oiseaux adultes d'une autre espce et criant pour que ceux-ci leur donnent des aliments4 ,les habitudes parasites d'une autre espce de ,molothrus1 le ,molothrus bonariensis sont beaucoup plus dveloppes1 sans tre cependant parfaites4 ,celui-ci1 autant qu'on peut les avoir1 pond invariablement dans des nids trangers4 ,fait curieux1 plusieurs se runissent quelquefois pour commencer la construction d'un nid irrgulier et mal conditionn1 plac dans des situations singulirement mal choisies1 sur les feuilles d'un grand chardon par exemple4 ,toutefois1 autant que ,m4 ,hudson a pu s'en assurer1 ils n'achvent jamais leur nid4 ,ils pondent souvent un si grand nombre d'oeufs -- de quinze vingt -- dans le mme nid tranger1 qu'il n'en peut clore qu'un petit nombre4 ,ils ont de plus l'habitude extraordinaire de crever coups de bec les oeufs qu'ils trouvent dans les nids trangers sans pargner mme ceux de leur propre espce4 ,les femelles dposent aussi sur le sol beaucoup d'oeufs1 qui se trouvent perdus4 ,une troisime espce1 le ,molothrus pecoris de l',amrique du ,nord1 a acquis des instincts aussi parfaits que ceux du coucou1 en ce qu'il ne pond pas plus d'un oeuf dans un nid tranger1 ce qui assure l'levage certain du jeune oiseau4 ,m4 ,hudson1 qui est un grand adversaire de l'volution1 a t1 cependant1 si frapp de l'imperfection des instincts du ,molothrus bonariensis1 qu'il se demande1 en citant mes paroles3 ,faut-il considrer ces habitudes1 non comme des instincts crs de toutes pices1 dont a t dou l'animal1 mais comme de faibles consquences d'une loi gnrale1 savoir3 la transition8 ,diffrents oiseaux1 comme nous l'avons dj fait remarquer1 dposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres oiseaux4 ,cette habitude n'est pas trs rare chez les gallinacs et explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche4 ,plusieurs autruches femelles se runissent pour pondre d'abord dans un nid1 puis dans un autre1 quelques oeufs qui sont ensuite couvs par les mles4 ,cet instinct provient peut-tre de ce que les femelles pondent un grand nombre d'oeufs1 mais1 comme le coucou1 deux ou trois jours d'intervalle4 ,chez l'autruche amricaine toutefois1 comme chez le ,molothrus bonariensis1 l'instinct1 n'est pas encore arriv un haut degr de perfection1 car l'autruche disperse ses oeufs et l en grand nombre dans la plaine1 au point que1 pendant une journe de chasse1 j'ai ramass jusqu' vingt de ces oeufs perdus et gaspills4 ,il y a des abeilles parasites qui pondent rgulirement leurs oeufs dans les nids d'autres abeilles4 ,ce cas est encore plus remarquable que celui du coucou2 car1 chez ces abeilles1 la conformation aussi bien que l'instinct s'est modifie pour se mettre en rapport avec les habitudes parasites2 elles ne possdent pas1 en effet1 l'appareil collecteur de pollen qui leur serait indispensable si elles avaient rcolter et amasser des aliments pour leurs petits4 ,quelques espces de sphgides 7insectes qui ressemblent aux gupes7 vivent de mme en parasites sur d'autres espces4 ,m4 ,fabre a rcemment publi des observations qui nous autorisent croire que1 bien que le ,tachytes nigra creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes paralyss destins nourrir ses larves1 il devient parasite toutes les fois qu'il rencontre un terrier dj creus et approvisionn par une autre gupe et s'en empare4 ,dans ce cas1 comme dans celui du ,molothrus et du coucou1 je ne vois aucune difficult ce que la slection naturelle puisse rendre permanente une habitude accidentelle1 si elle est avantageuse pour l'espce et s'il n'en rsulte pas l'extinction de l'insecte dont on prend tratreusement le nid et les provisions4 ,instinct esclavagiste des fourmis4 -- ,ce remarquable instinct fut d'abord dcouvert chez la ,formica 7polyergues7 rufescens par ,pierre ,huber1 observateur plus habile peut-tre encore que son illustre pre4 ,ces fourmis dpendent si absolument de leurs esclaves1 que1 sans leur aide1 l'espce s'teindrait certainement dans l'espace d'une seule anne4 ,les mles et les femelles fcondes ne travaillent pas2 les ouvrires ou femelles striles1 trs nergiques et trs courageuses quand il s'agit de capturer des esclaves1 ne font aucun autre ouvrage4 ,elles sont incapables de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves4 ,lorsque le vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le quitter1 ce sont les esclaves qui dcident l'migration2 elles transportent mme leurs matres entre leurs mandibules4 ,ces derniers sont compltement impuissants2 ,huber en enferma une trentaine sans esclaves1 mais abondamment pourvus de leurs aliments de prdilection1 outre des larves et des nymphes pour les stimuler au travail2 ils restrent inactifs1 et1 ne pouvant mme pas se nourrir eux-mmes1 la plupart prirent de faim4 ,huber introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave 7,formica fusca71 qui se mit aussitt l'ouvrage1 sauva les survivants en leur donnant des aliments1 construisit quelques cellules1 prit soin des larves1 et mit tout en ordre4 ,peut-on concevoir quelque chose de plus extraordinaire que ces faits bien constats8 ,si nous ne connaissions aucune autre espce de fourmi doue d'instincts esclavagistes1 il serait inutile de spculer sur l'origine et le perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux4 ,pierre ,huber fut encore le premier observer qu'une autre espce1 la ,formica sanguinea1 se procure aussi des esclaves4 ,cette espce1 qui se rencontre dans les parties mridionales de l',angleterre1 a fait l'objet des tudes de ,m4 ,f4 ,smith1 du ,british ,museum1 auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et sur quelques autres4 ,plein de confiance dans les affirmations de ,huber et de ,m4 ,smith1 je n'abordai toutefois l'tude de cette question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables1 puisqu'il s'agissait de vrifier la ralit d'un instinct aussi extraordinaire4 ,j'entrerai donc dans quelques dtails sur les observations que j'ai pu faire cet gard4 ,j'ai ouvert quatorze fourmilires de ,formica sanguinea dans lesquelles j'ai toujours trouv quelques esclaves appartenant l'espce ,formica fusca4 ,les mles et les femelles fcondes de cette dernire espce ne se trouvent que dans leurs propres fourmilires1 mais jamais dans celles de la ,formica sanguinea4 ,les esclaves sont noires et moiti plus petites que leurs matres1 qui sont rouges2 le contraste est donc frappant4 ,lorsqu'on drange lgrement le nid1 les esclaves sortent ordinairement et tmoignent1 ainsi que leurs matres1 d'une vive agitation pour dfendre la cit2 si la perturbation est trs grande et que les larves et les nymphes soient exposes1 les esclaves se mettent nergiquement l'oeuvre et aident leurs matres les emporter et les mettre en sret2 il est donc vident que les fourmis esclaves se sentent tout fait chez elles4 ,pendant trois annes successives1 en juin et en juillet1 j'ai observ1 pendant des heures entires1 plusieurs fourmilires dans les comts de ,surrey et de ,sussex1 et je n'ai jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir4 ,comme1 cette poque1 les esclaves sont trs peu nombreuses1 je pensai qu'il pouvait en tre autrement lorsqu'elles sont plus abondantes2 mais ,m4 ,smith1 qui a observ ces fourmilires diffrentes heures pendant les mois de mai1 juin et aot1 dans les comts de ,surrey et de ,hampshire1 m'affirme que1 mme en aot1 alors que le nombre des esclaves est trs considrable1 il n'en a jamais vu une seule entrer ou sortir du nid4 ,il les considre donc comme des esclaves rigoureusement domestiques4 ,d'autre part1 on voit les matres apporter constamment la fourmilire des matriaux de construction1 et des provisions de toute espce4 ,en #ahfj1 au mois de juillet1 je dcouvris cependant une communaut possdant un nombre inusit d'esclaves1 et j'en remarquai quelques-unes qui quittaient le nid en compagnie de leurs matres pour se diriger avec eux vers un grand pin cossais1 loign de #be mtres environ1 dont ils firent tous l'ascension1 probablement en qute de pucerons ou de coccus4 ,d'aprs ,huber1 qui a eu de nombreuses occasions de les observer en ,suisse1 les esclaves travaillent habituellement avec les matres la construction de la fourmilire1 mais ce sont elles qui1 le matin1 ouvrent les portes et qui les ferment le soir2 il affirme que leur principale fonction est de chercher des pucerons4 ,cette diffrence dans les habitudes ordinaires des matres et des esclaves dans les deux pays1 provient probablement de ce qu'en ,suisse les esclaves sont captures en plus grand nombre qu'en ,angleterre4 ,j'eus un jour la bonne fortune d'assister une migration de la ,formica sanguinea d'un nid dans un autre2 c'tait un spectacle des plus intressants que de voir les fourmis matresses porter avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules1 au lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la ,formica rufescens4 ,un autre jour1 la prsence dans le mme endroit d'une vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'taient videmment pas en qute d'aliments attira mon attention4 ,elles s'approchrent d'une colonie indpendante de l'espce qui fournit les esclaves1 ,formica fusca1 et furent vigoureusement repousses par ces dernires1 qui se cramponnaient quelquefois jusqu' trois aux pattes des assaillants4 ,les ,formica sanguinea tuaient sans piti leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur nid1 qui se trouvait une trentaine de mtres de distance2 mais elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des esclaves4 ,je dterrai alors1 dans une autre fourmilire1 quelques nymphes de la ,formica fusca1 que je plaai sur le sol prs du lieu du combat2 elles furent aussitt saisies et enleves par les assaillants1 qui se figurrent probablement avoir remport la victoire dans le dernier engagement4 ,je plaai en mme temps1 sur le mme point1 quelques nymphes d'une autre espce1 la ,formica flava1 avec quelques parcelles de leur nid1 auxquelles taient restes attaches quelques-unes de ces petites fourmis jaunes qui sont quelquefois1 bien que rarement1 d'aprs ,m4 ,smith1 rduites en esclavage4 ,quoique fort petite1 cette espce est trs courageuse1 et je l'ai vue attaquer d'autres fourmis avec une grande bravoure4 ,ayant une fois1 ma grande surprise1 trouv une colonie indpendante de ,formica flava1 l'abri d'une pierre place sous une fourmilire de ,formica sanguinea1 espce esclavagiste1 je drangeai accidentellement les deux nids2 les deux espces se trouvrent en prsence et je vis les petites fourmis se prcipiter avec un courage tonnant sur leurs grosses voisines4 ,or1 j'tais curieux de savoir si les ,formica sanguinea distingueraient les nymphes de la ,formica fusca1 qui est l'espce dont elles font habituellement leurs esclaves1 de celles de la petite et froce ,formica flava1 qu'elles ne prennent que rarement2 je pus constater qu'elles les reconnurent immdiatement4 ,nous avons vu1 en effet1 qu'elles s'taient prcipites sur les nymphes de la ,formica fusca pour les enlever aussitt1 tandis qu'elles parurent terrifies en rencontrant les nymphes et mme la terre provenant du nid de la ,formica flava1 et s'empressrent de se sauver4 ,cependant1 au bout d'un quart d'heure1 quand les petites fourmis jaunes eurent toutes disparu1 les autres reprirent courage et revinrent chercher les nymphes4 ,un soir que j'examinais une autre colonie de ,formica sanguinea1 je vis un grand nombre d'individus de cette espce qui regagnaient leur nid1 portant des cadavres de ,formica fusca 7preuve que ce n'tait pas une migration7 et une quantit de nymphes4 ,j'observai une longue file de fourmis charges de butin1 aboutissant #dj mtres en arrire une grosse touffe de bruyres d'o je vis sortir une dernire ,formica sanguinea1 portant une nymphe4 ,je ne pus pas retrouver1 sous l'paisse bruyre1 le nid dvast2 il devait cependant tre tout prs1 car je vis deux ou trois ,formica fusca extrmement agites1 une surtout qui1 penche immobile sur un brin de bruyre1 tenant entre ses mandibules une nymphe de son espce1 semblait l'image du dsespoir gmissant sur son domicile ravag4 ,tels sont les faits1 qui1 du reste1 n'exigeaient aucune confirmation de ma part1 sur ce remarquable instinct qu'ont les fourmis de rduire leurs congnres en esclavage4 ,le contraste entre les habitudes instinctives de la ,formica sanguinea et celles de la ,formica rufescens du continent est remarquer4 ,cette dernire ne btit pas son nid1 ne dcide mme pas ses migrations1 ne cherche ses aliments ni pour elle1 ni pour ses petits1 et ne peut pas mme se nourrir2 elle est absolument sous la dpendance de ses nombreux esclaves4 ,la ,formica sanguinea1 d'autre part1 a beaucoup moins d'esclaves1 et1 au commencement de l't1 elle en a fort peu2 ce sont les matres qui dcident du moment et du lieu o un nouveau nid devra tre construit1 et1 lorsqu'ils migrent1 ce sont eux qui portent les esclaves4 ,tant en ,suisse qu'en ,angleterre1 les esclaves paraissent exclusivement charges de l'entretien des larves2 les matres seuls entreprennent les expditions pour se procurer des esclaves4 ,en ,suisse1 esclaves et matres travaillent ensemble1 tant pour se procurer les matriaux du nid que pour l'difier2 les uns et les autres1 mais surtout les esclaves1 vont la recherche des pucerons pour les traire1 si l'on peut employer cette expression1 et tous recueillent ainsi les aliments ncessaires la communaut4 ,en ,angleterre1 les matres seuls quittent le nid pour se procurer les matriaux de construction et les aliments indispensables eux1 leurs esclaves et leurs larves2 les services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins importants dans ce pays qu'ils ne le sont en ,suisse4 ,je ne prtends point faire de conjectures sur l'origine de cet instinct de la ,formica sanguinea4 ,mais1 ainsi que je l'ai observ1 les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans leur nid des nymphes d'autres espces dissmines dans le voisinage1 et il est possible que ces nymphes1 emmagasines dans le principe pour servir d'aliments1 aient pu se dvelopper2 il est possible aussi que ces fourmis trangres leves sans intention1 obissant leurs instincts1 aient rempli les fonctions dont elles taient capables4 ,si leur prsence s'est trouve tre utile l'espce qui les avait captures -- s'il est devenu plus avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrires au dehors plutt que de les procrer -- la slection naturelle a pu dvelopper l'habitude de recueillir des nymphes primitivement destines servir de nourriture1 et l'avoir rendue permanente dans le but bien diffrent d'en faire des esclaves4 ,un tel instinct une fois acquis1 ft-ce mme un degr bien moins prononc qu'il ne l'est chez la ,formica sanguinea en ,angleterre -- laquelle1 comme nous l'avons vu1 les esclaves rendent beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent la mme espce en ,suisse -- la slection naturelle a pu accrotre et modifier cet instinct1 condition1 toutefois1 que chaque modification ait t avantageuse l'espce1 et produire enfin une fourmi aussi compltement place sous la dpendance de ses esclaves que l'est la ,formica rufescens4 ,instinct de la construction des cellules chez l'abeille4 -- ,je n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des dtails trs circonstancis1 je me contenterai de rsumer les conclusions auxquelles j'ai t conduit sur ce sujet4 ,qui peut examiner cette dlicate construction du rayon de cire1 si parfaitement adapt son but1 sans prouver un sentiment d'admiration enthousiaste8 ,les mathmaticiens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement rsolu un problme des plus abstraits1 celui de donner leurs cellules1 en se servant d'une quantit minima de leur prcieux lment de construction1 la cire1 prcisment la forme capable de contenir le plus grand volume de miel4 ,un habile ouvrier1 pourvu d'outils spciaux1 aurait beaucoup de peine construire des cellules en cire identiques celles qu'excutent une foule d'abeilles travaillant dans une ruche obscure4 ,qu'on leur accorde tous les instincts qu'on voudra1 il semble incomprhensible que les abeilles puissent tracer les angles et les plans ncessaires et se rendre compte de l'exactitude de leur travail4 ,la difficult n'est cependant pas aussi norme qu'elle peut le paratre au premier abord1 et l'on peut1 je crois1 dmontrer que ce magnifique ouvrage est le simple rsultat d'un petit nombre d'instincts trs simples4 ,c'est ,m4 ,waterhouse que je dois d'avoir tudi ce sujet2 il a dmontr que la forme de la cellule est intimement lie la prsence des cellules contigus2 on peut1 je crois1 considrer les ides qui suivent comme une simple modification de sa thorie4 ,examinons le grand principe des transitions graduelles1 et voyons si la nature ne nous rvle pas le procd qu'elle emploie4 l'extrmit d'une srie peu tendue1 nous trouvons les bourdons1 qui se servent de leurs vieux cocons pour y dposer leur miel1 en y ajoutant parfois des tubes courts en cire1 substance avec laquelle ils faonnent galement quelquefois des cellules spares1 trs irrgulirement arrondies4 l'autre extrmit de la srie1 nous avons les cellules de l'abeille1 construites sur deux rangs2 chacune de ces cellules1 comme on sait1 a la forme d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six cts taills en biseau de manire s'ajuster sur une pyramide renverse forme par trois rhombes4 ,ces rhombes prsentent certains angles dtermins et trois des faces1 qui forment la base pyramidale de chaque cellule situe sur un des cts du rayon de miel1 font galement partie des bases de trois cellules contigus appartenant au ct oppos du rayon4 ,entre les cellules si parfaites de l'abeille1 et la cellule minemment simple du bourdon1 on trouve1 comme degr intermdiaire1 les cellules de la ,melipona domestica du ,mexique1 qui ont t soigneusement figures et dcrites par ,pierre ,huber4 ,la mlipone forme elle-mme un degr intermdiaire entre l'abeille et le bourdon1 mais elle est plus rapproche de ce dernier4 ,elle construit un rayon de cire presque rgulier1 compos de cellules cylindriques1 dans lesquelles se fait l'incubation des petits1 et elle y joint quelques grandes cellules de cire1 destines recevoir du miel4 ,ces dernires sont presque sphriques1 de grandeur peu prs gale et agrges en une masse irrgulire4 ,mais le point essentiel noter est que ces cellules sont toujours places une distance telle les unes des autres1 qu'elles se seraient entrecoupes mutuellement1 si les sphres qu'elles constituent taient compltes1 ce qui n'a jamais lieu1 l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites et planes sur les lignes o les sphres acheves tendraient s'entrecouper4 ,chaque cellule est donc extrieurement compose d'une portion sphrique et1 intrieurement1 de deux1 trois ou plus de surfaces planes1 suivant que la cellule est elle-mme contigu deux1 trois ou plusieurs cellules4 ,lorsqu'une cellule repose sur trois autres1 ce qui1 vu l'galit de leurs dimensions1 arrive souvent et mme ncessairement1 les trois surfaces planes sont runies en une pyramide qui1 ainsi que l'a remarqu ,huber1 semble tre une grossire imitation des bases pyramidales trois faces de la cellule de l'abeille4 ,comme dans celle-ci1 les trois surfaces planes de la cellule font donc ncessairement partie de la construction de trois cellules adjacentes4 ,il est vident que1 par ce mode de construction1 la mlipone conomise de la cire1 et1 ce qui est plus important1 du travail2 car les parois planes qui sparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles1 mais ont la mme paisseur que les portions sphriques externes1 tout en faisant partie de deux cellules la fois4 ,en rflchissant sur ces faits1 je remarquai que si la mlipone avait tabli ses sphres une distance gale les unes des autres1 que si elle les avait construites d'gale grandeur et ensuite disposes symtriquement sur deux couches1 il en serait rsult une construction probablement aussi parfaite que le rayon de l'abeille4 ,j'crivis donc ,cambridge1 au professeur ,miller1 pour lui soumettre le document suivant1 fait d'aprs ses renseignements1 et qu'il a trouv rigoureusement exact3 ,si l'on dcrit un nombre de sphres gales1 ayant leur centre plac dans deux plans parallles1 et que le centre de chacune de ces sphres soit une distance gale au rayon ,x racine carre de #b ou rayon ,x #a1 #dadba 7ou une distance un peu moindre7 et semblable distance des centres des sphres adjacentes places dans le plan oppos et parallle2 si1 alors1 on fait passer des plans d'intersection entre les diverses sphres des deux plans1 il en rsultera une double couche de prismes hexagonaux runis par des bases pyramidales trois rhombes1 et les rhombes et les cts des prismes hexagonaux auront identiquement les mmes angles que les observations les plus minutieuses ont donns pour les cellules des abeilles4 ,le professeur ,wyman1 qui a entrepris de nombreuses et minutieuses observations ce sujet1 m'informe qu'on a beaucoup exagr l'exactitude du travail de l'abeille2 au point1 ajoute-t- il1 que1 quelle que puisse tre la forme type de la cellule1 il est bien rare qu'elle soit jamais ralise4 ,nous pouvons donc conclure en toute scurit que1 si les instincts que la mlipone possde dj1 qui ne sont pas trs extraordinaires1 taient susceptibles de lgres modifications1 cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que celles de l'abeille4 ,il suffit de supposer que la mlipone puisse faire des cellules tout fait sphriques et de grandeur gale2 or1 cela ne serait pas trs tonnant1 car elle y arrive presque dj2 nous savons1 d'ailleurs1 qu'un grand nombre d'insectes parviennent forer dans le bois des trous parfaitement cylindriques1 ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un point fixe4 ,il faudrait1 il est vrai1 supposer encore qu'elle dispost ses cellules dans des plans parallles1 comme elle le fait dj pour ses cellules cylindriques1 et1 en outre1 c'est l le plus difficile1 qu'elle pt estimer exactement la distance laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles travaillent plusieurs ensemble construire leurs sphres2 mais1 sur ce point encore1 la mlipone est dj mme d'apprcier la distance dans une certaine mesure1 puisqu'elle dcrit toujours ses sphres de manire ce qu'elles coupent jusqu' un certain point les sphres voisines1 et qu'elle runit ensuite les points d'intersection par des cloisons parfaitement planes4 ,grce de semblables modifications d'instincts1 qui n'ont en eux-mmes rien de plus tonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction de son nid1 la slection naturelle a1 selon moi1 produit chez l'abeille d'inimitables facults architecturales4 ,cette thorie1 d'ailleurs1 peut tre soumise au contrle de l'exprience4 ,suivant en cela l'exemple de ,m4 ,tegetmeier1 j'ai spar deux rayons en plaant entre eux une longue et paisse bande rectangulaire de cire1 dans laquelle les abeilles commencrent aussitt creuser de petites excavations circulaires1 qu'elles approfondirent et largirent de plus en plus jusqu' ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant le diamtre ordinaire des cellules et prsentant l'oeil un parfait segment sphrique4 ,j'observai avec un vif intrt que1 partout o plusieurs abeilles avaient commenc creuser ces excavations prs les unes des autres1 elles s'taient places la distance voulue pour que1 les bassins ayant acquis le diamtre utile1 c'est--dire celui d'une cellule ordinaire1 et en profondeur le sixime du diamtre de la sphre dont ils formaient un segment1 leurs bords se rencontrassent4 ,ds que le travail en tait arriv ce point1 les abeilles cessaient de creuser1 et commenaient lever1 sur les lignes d'intersection sparant les excavations1 des cloisons de cire parfaitement planes1 de sorte que chaque prisme hexagonal s'levait sur le bord ondul d'un bassin aplani1 au lieu d'tre construit sur les artes droites des faces d'une pyramide tridre comme dans les cellules ordinaires4 ,j'introduisis alors dans la ruche1 au lieu d'une bande de cire rectangulaire et paisse1 une lame troite et mince de la mme substance colore avec du vermillon4 ,les abeilles commencrent comme auparavant excaver immdiatement des petits bassins rapprochs les uns des autres2 mais1 la lame de cire tant fort mince1 si les cavits avaient t creuses la mme profondeur que dans l'exprience prcdente1 elles se seraient confondues en une seule et la plaque de cire aurait t perfore de part en part4 ,les abeilles1 pour viter cet accident1 arrtrent temps leur travail d'excavation2 de sorte que1 ds que les cavits furent un peu indiques1 le fond consistait en une surface plane forme d'une couche mince de cire colore et ces bases planes taient1 autant que l'on pourrait en juger1 exactement places dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les cavits situes du ct oppos de la plaque de cire4 ,en quelques endroits1 des fragments plus ou moins considrables de rhombes avaient t laisss entre les cavits opposes2 mais le travail1 vu l'tat artificiel des conditions1 n'avait pas t bien excut4 ,les abeilles avaient d travailler toutes peu prs avec la mme vitesse1 pour avoir rong circulairement les cavits des deux cts de la lame de cire colore1 et pour avoir ainsi russi conserver des cloisons planes entre les excavations en arrtant leur travail aux plans d'intersection4 ,la cire mince tant trs flexible1 je ne vois aucune difficult ce que les abeilles1 travaillant des deux cts d'une lame1 s'aperoivent aisment du moment o elles ont amen la paroi au degr d'paisseur voulu1 et arrtent temps leur travail4 ,dans les rayons ordinaires1 il m'a sembl que les abeilles ne russissent pas toujours travailler avec la mme vitesse des deux cts2 car j'ai observ1 la base d'une cellule nouvellement commence1 des rhombes moiti achevs qui taient lgrement concaves d'un ct et convexes de l'autre1 ce qui provenait1 je suppose1 de ce que les abeilles avaient travaill plus vite dans le premier cas que dans le second4 ,dans une circonstance entre autres1 je replaai les rayons dans la ruche1 pour laisser les abeilles travailler pendant quelque temps1 puis1 ayant examin de nouveau la cellule1 je trouvai que la cloison irrgulire avait t acheve et tait devenue parfaitement plane2 il tait absolument impossible1 tant elle tait mince1 que les abeilles aient pu l'aplanir en rongeant le ct convexe1 et je suppose que1 dans des cas semblables1 les abeilles places l'oppos poussent et font cder la cire ramollie par la chaleur jusqu' ce qu'elle se trouve sa vraie place1 et1 en ce faisant1 l'aplanissent tout fait4 ,j'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient facilement ce rsultat4 ,l'exprience prcdente faite avec de la cire colore prouve que1 si les abeilles construisaient elles-mmes une mince muraille de cire1 elles pourraient donner leurs cellules la forme convenable en se tenant la distance voulue les unes des autres1 en creusant avec la mme vitesse1 et en cherchant faire des cavits sphriques gales1 sans jamais permettre aux sphres de communiquer les unes avec les autres4 ,or1 ainsi qu'on peut s'en assurer1 en examinant le bord d'un rayon en voie de construction1 les abeilles tablissent rellement autour du rayon un mur grossier qu'elles rongent des deux cts opposs en travaillant toujours circulairement mesure qu'elles creusent chaque cellule4 ,elles ne font jamais la fois la base pyramidale trois faces de la cellule1 mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui occupent l'extrme bord du rayon croissant1 et elles ne compltent les bords suprieurs des rhombes que lorsque les parois hexagonales sont commences4 ,quelques-unes de ces assertions diffrent des observations faites par le clbre ,huber1 mais je suis certain de leur exactitude1 et1 si la place me le permettait1 je pourrais dmontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec ma thorie4 ,l'assertion de ,huber1 que la premire cellule est creuse dans une petite muraille de cire faces parallles1 n'est pas trs exacte2 autant toutefois que j'ai pu le voir1 le point de dpart est toujours un petit capuchon de cire2 mais je n'entrerai pas ici dans tous ces dtails4 ,nous voyons quel rle important joue l'excavation dans la construction des cellules1 mais ce serait une erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas lever une muraille de cire dans la situation voulue1 c'est--dire sur le plan d'intersection entre deux sphres contigus4 ,je possde plusieurs chantillons qui prouvent clairement que ce travail leur est familier4 ,mme dans la muraille ou le rebord grossier de cire qui entoure le rayon en voie de construction1 on remarque quelquefois des courbures correspondant par leur position aux faces rhombodales qui constituent les bases des cellules futures4 ,mais1 dans tous les cas1 la muraille grossire de cire doit1 pour tre acheve1 tre considrablement ronge des deux cts4 ,le mode de construction employ par les abeilles est curieux2 elles font toujours leur premire muraille de cire dix vingt fois plus paisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule dfinitive4 ,les abeilles travaillent comme le feraient des maons qui1 aprs avoir amoncel sur un point une certaine masse de ciment1 la tailleraient ensuite galement des deux cts1 pour ne laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient mesure1 soit le ciment enlev sur les cts1 soit du ciment nouveau4 ,nous aurions ainsi un mur mince s'levant peu peu1 mais toujours surmont par un fort couronnement qui1 recouvrant partout les cellules quelque degr d'avancement qu'elles soient parvenues1 permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper sans endommager les parois si dlicates des cellules hexagonales4 ,ces parois varient beaucoup d'paisseur1 ainsi que le professeur ,miller l'a vrifi ma demande4 ,cette paisseur1 d'aprs une moyenne de douze observations faites prs du bord du rayon1 est de #a_/cec de pouce anglais #a_/cec de pouce anglais #jmm1 #jg2 tandis que les faces rhombodales de la base des cellules sont plus paisses dans le rapport approximatif de #c #b2 leur paisseur s'tant trouve1 d'aprs la moyenne de vingt et une observations1 gale #a_/bbi de pouce anglais #a_/bbi de pouce anglais #jmm1 #aa4 ,par suite du mode singulier de construction que nous venons de dcrire1 la solidit du rayon va constamment en augmentant1 tout en ralisant la plus grande conomie possible de cire4 ,la circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble parat d'abord ajouter la difficult de comprendre le mode de construction des cellules2 chaque abeille1 aprs avoir travaill un moment une cellule1 passe une autre1 de sorte que1 comme ,huber l'a constat1 une vingtaine d'individus participent1 ds le dbut1 la construction de la premire cellule4 ,j'ai pu rendre le fait vident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une cellule1 ou le bord extrme de la circonfrence d'un rayon en voie de construction1 d'une mince couche de cire colore avec du vermillon4 ,j'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur avait t aussi dlicatement rpandue par les abeilles qu'elle aurait pu l'tre au moyen d'un pinceau2 en effet1 des parcelles de cire colore enleves du point o elles avaient t places1 avaient t portes tout autour sur les bords croissants des cellules voisines4 ,la construction d'un rayon semble donc tre la rsultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes instinctivement une mme distance relative les unes des autres1 toutes dcrivant des sphres gales1 et tablissant les points d'intersection entre ces sphres1 soit en les levant directement1 soit en les mnageant lorsqu'elles creusent4 ,dans certains cas difficiles1 tels que la rencontre sous un certain angle de deux portions de rayon1 rien n'est plus curieux que d'observer combien de fois les abeilles dmolissent et reconstruisent une mme cellule de diffrentes manires1 revenant quelquefois une forme qu'elles avaient d'abord rejete4 ,lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple une lame de bois place sous le milieu d'un rayon s'accroissant par le bas1 de manire ce que le rayon doive tre tabli sur une face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de la muraille d'un nouvel hexagone sa vritable place1 faisant saillie au-del des cellules dj construites et acheves4 ,il suffit que les abeilles puissent se placer la distance voulue entre elles et entre les parois des dernires cellules faites4 ,elles lvent alors une paroi de cire intermdiaire sur l'intersection de deux sphres contigus imaginaires2 mais1 d'aprs ce que j'ai pu voir1 elles ne finissent pas les angles d'une cellule en les rongeant1 avant que celle-ci et les cellules qui l'avoisinent soient dj trs avances4 ,cette aptitude qu'ont les abeilles d'lever dans certains cas1 une muraille grossire entre deux cellules commences1 est importante en ce qu'elle se rattache un fait qui parat d'abord renverser la thorie prcdente1 savoir1 que les cellules du bord externe des rayons de la gupe sont quelquefois rigoureusement hexagonales1 mais le manque d'espace m'empche de dvelopper ici ce sujet4 ,il ne me semble pas qu'il y ait grande difficult ce qu'un insecte isol1 comme l'est la femelle de la gupe1 puisse faonner des cellules hexagonales en travaillant alternativement l'intrieur et l'extrieur de deux ou trois cellules commences en mme temps1 en se tenant toujours la distance relative convenable des parties des cellules dj commences1 et en dcrivant des sphres ou des cylindres imaginaires entre lesquels elle lve des parois intermdiaires4 ,la slection naturelle n'agissant que par l'accumulation de lgres modifications de conformation ou d'instinct1 toutes avantageuses l'individu par rapport ses conditions d'existence1 on peut se demander avec quelque raison comment de nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct constructeur1 tendant toutes vers le plan de construction parfait que nous connaissons aujourd'hui1 ont pu tre profitables l'abeille8 ,la rponse me parat facile3 les cellules construites comme celles de la gupe et de l'abeille gagnent en solidit1 tout en conomisant la place1 le travail et les matriaux ncessaires leur construction4 ,en ce qui concerne la formation de la cire1 on sait que les abeilles ont souvent de la peine se procurer suffisamment de nectar1 ,m4 ,tegetmeier m'apprend qu'il est exprimentalement prouv que1 pour produire #a livre de cire1 une ruche doit consommer de #ab #ae litres de sucre2 il faut donc1 pour produire la quantit de cire ncessaire la construction de leurs rayons1 que les abeilles rcoltent et consomment une norme masse du nectar liquide des fleurs4 ,de plus1 un grand nombre d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours1 pendant que la scrtion se fait4 ,pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse communaut1 une grande provision de miel est indispensable1 et la prosprit de la ruche dpend essentiellement de la quantit d'abeilles qu'elle peut entretenir4 ,une conomie de cire est donc un lment de russite important pour toute communaut d'abeilles1 puisqu'elle se traduit par une conomie de miel et du temps qu'il faut pour le rcolter4 ,le succs de l'espce dpend encore1 cela va sans dire1 indpendamment de ce qui est relatif la quantit de miel en provision1 de ses ennemis1 de ses parasites et de causes diverses4 ,supposons1 cependant1 que la quantit de miel dtermine1 comme cela arrive probablement souvent1 l'existence en grand nombre dans un pays d'une espce de bourdon2 supposons encore que1 la colonie passant l'hiver1 une provision de miel soit indispensable sa conservation1 il n'est pas douteux qu'il serait trs avantageux pour le bourdon qu'une lgre modification de son instinct le pousst rapprocher ses petites cellules de manire ce qu'elles s'entrecoupent1 car alors une seule paroi commune pouvant servir deux cellules adjacentes1 il raliserait une conomie de travail et de cire4 ,l'avantage augmenterait toujours si les bourdons1 rapprochant et rgularisant davantage leurs cellules1 les agrgeaient en une seule masse1 comme la mlipone2 car1 alors1 une partie plus considrable de la paroi bornant chaque cellule1 servant aux cellules voisines1 il y aurait encore une conomie plus considrable de travail et de cire4 ,pour les mmes raisons1 il serait utile la mlipone qu'elle resserrt davantage ses cellules1 et qu'elle leur donnt plus de rgularit qu'elles n'en ont actuellement2 car1 alors1 les surfaces sphriques disparaissant et tant remplaces par des surfaces planes1 le rayon de la mlipone serait aussi parfait que celui de l'abeille4 ,la slection naturelle ne pourrait pas conduire au-del de ce degr de perfection architectural1 car1 autant que nous pouvons en juger1 le rayon de l'abeille est dj absolument parfait sous le rapport de l'conomie de la cire et du travail4 ,ainsi1 mon avis1 le plus tonnant de tous les instincts connus1 celui de l'abeille1 peut s'expliquer par l'action de la slection naturelle4 ,la slection naturelle a mis profit les modifications lgres1 successives et nombreuses qu'ont subies des instincts d'un ordre plus simple2 elle a ensuite amen graduellement l'abeille dcrire plus parfaitement et plus rgulirement des sphres places sur deux rangs gales distances1 et creuser et lever des parois planes sur les lignes d'intersection4 ,il va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles dcrivent leurs sphres une distance dtermine les unes des autres1 qu'elles ne savent ce que c'est que les divers cts d'un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base4 ,la cause dterminante de l'action de la slection naturelle a t la construction de cellules solides1 ayant la forme et la capacit voulues pour contenir les larves1 ralise avec le minimum de dpense de cire et de travail4 ,l'essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dpense de miel transform en cire a le mieux russi1 et a transmis ses instincts conomiques nouvellement acquis des essaims successifs qui1 leur tour aussi1 ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutte pour l'existence4 ,,objections ,,contre ,l',,application ,,de ,,la ,,th,,orie ,,de ,,la ,s,,lection ,,naturelle ,,aux ,,instincts3 ,,insectes ,,neutres ,,et ,,st,,riles4 ,on a fait1 contre les hypothses prcdentes sur l'origine des instincts1 l'objection que les variations de conformation et d'instinct doivent avoir t simultanes et rigoureusement adaptes les unes aux autres1 car toute modification dans l'une1 sans un changement correspondant immdiat dans l'autre1 aurait t fatale4 ,la valeur de cette objection repose entirement sur la supposition que les changements1 soit de la conformation1 soit de l'instinct1 se produisent subitement4 ,prenons pour exemple le cas de la grande msange 7,parus major71 auquel nous avons fait allusion dans un chapitre prcdent2 cet oiseau1 perch sur une branche1 tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il frappe avec son bec jusqu' ce qu'il ait mis l'amande nu4 ,or1 ne peut-on concevoir que la slection naturelle ait conserv toutes les lgres variations individuelles survenues dans la forme du bec1 variations tendant le mieux adapter ouvrir les graines1 pour produire enfin un bec aussi bien conform dans ce but que celui de le sittelle1 et qu'en mme temps1 par habitude1 par ncessit1 ou par un changement spontan de got1 l'oiseau se nourrisse de plus en plus de graines8 ,on suppose1 dans ce cas1 que la slection naturelle a modifi lentement la forme du bec1 postrieurement quelques lents changements dans les habitudes et les gots1 afin de mettre la conformation en harmonie avec ces derniers4 ,mais que1 par exemple1 les pattes de la msange viennent varier et grossir par suite d'une corrlation avec le bec ou en vertu de toute autre cause inconnue1 il n'est pas improbable que cette circonstance serait de nature rendre l'oiseau de plus en plus grimpeur1 et que1 cet instinct se dveloppant toujours davantage1 il finisse par acqurir les aptitudes et les instincts remarquables de la sittelle4 ,on suppose1 dans ce cas1 une modification graduelle de conformation qui conduit un changement dans les instincts4 ,pour prendre un autre exemple3 il est peu d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la salangane de l'archipel de la ,sonde construit entirement son nid avec de la salive durcie4 ,quelques oiseaux construisent leur nid avec de la boue qu'on croit tre dlaye avec de la salive1 et un martinet de l',amrique du ,nord construit son nid1 ainsi que j'ai pu m'en assurer1 avec de petites baguettes agglutines avec de la salive et mme avec des plaques de salive durcie4 ,est-il donc trs improbable que la slection naturelle de certains individus scrtant une plus grande quantit de salive ait pu amener la production d'une espce dont l'instinct la pousse ngliger d'autres matriaux et construire son nid exclusivement avec de la salive durcie8 ,il en est de mme dans beaucoup d'autres cas4 ,nous devons toutefois reconnatre que1 le plus souvent1 il nous est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a vari le premier4 ,on pourrait1 sans aucun doute1 opposer la thorie de la slection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est trs difficile d'expliquer2 il en est1 en effet1 dont nous ne pouvons comprendre l'origine2 pour d'autres1 nous ne connaissons aucun des degrs de transition par lesquels ils ont pass2 d'autres sont si insignifiants1 que c'est peine si la slection naturelle a pu exercer quelque action sur eux2 d'autres1 enfin1 sont presque identiques chez des animaux trop loigns les uns des autres dans l'chelle des tres pour qu'on puisse supposer que cette similitude soit l'hritage d'un anctre commun1 et il faut par consquent1 les regarder comme acquis indpendamment en vertu de l'action de la slection naturelle4 ,je ne puis tudier ici tous ces cas divers1 je m'en tiendrai une difficult toute spciale qui1 au premier abord1 me parut assez insurmontable pour renverser ma thorie4 ,je veux parler des neutres ou femelles striles des communauts d'insectes4 ,ces neutres1 en effet1 ont souvent des instincts et une conformation tout diffrents de ceux des mles et des femelles fcondes1 et1 cependant1 vu leur strilit1 elles ne peuvent propager leur race4 ,ce sujet mriterait d'tre tudi fond2 toutefois1 je n'examinerai ici qu'un cas spcial3 celui des fourmis ouvrires ou fourmis striles4 ,comment expliquer la strilit de ces ouvrires8 c'est dj l une difficult2 cependant cette difficult n'est pas plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu considrables de conformation2 on peut1 en effet1 dmontrer que1 l'tat de nature1 certains insectes et certains autres animaux articuls peuvent parfois devenir striles4 ,or1 si ces insectes vivaient en socit1 et qu'il soit avantageux pour la communaut qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au travail1 mais incapables de procrer1 il est facile de comprendre que ce rsultat a pu tre amen par la slection naturelle4 ,laissons1 toutefois1 de ct ce premier point4 ,la grande difficult gt surtout dans les diffrences considrables qui existent entre la conformation des fourmis ouvrires et celle des individus sexus2 le thorax des ouvrires a une conformation diffrente2 elles sont dpourvues d'ailes et quelquefois elles n'ont pas d'yeux2 leur instinct est tout diffrent4 ,s'il ne s'agissait que de l'instinct1 l'abeille nous aurait offert l'exemple de la plus grande diffrence qui existe sous ce rapport entre les ouvrires et les femelles parfaites4 ,si la fourmi ouvrire ou les autres insectes neutres taient des animaux ordinaires1 j'aurais admis sans hsitation que tous leurs caractres se sont accumuls lentement grce la slection naturelle2 c'est--dire que des individus ns avec quelques modifications avantageuses1 les ont transmises leurs descendants1 qui1 variant encore1 ont t choisis leur tour1 et ainsi de suite4 ,mais la fourmi ouvrire est un insecte qui diffre beaucoup de ses parents et qui cependant est compltement strile2 de sorte que la fourmi ouvrire n'a jamais pu transmettre les modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a graduellement acquises4 ,or1 comment est-il possible de concilier ce fait avec la thorie de la slection naturelle8 ,rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples emprunts aux animaux tant l'tat domestique qu' l'tat de nature1 nous prouvent qu'il y a toutes sortes de diffrences de conformations hrditaires en corrlation avec certains ges et avec l'un ou l'autre sexe4 ,il y a des diffrences qui sont en corrlation non seulement avec un seul sexe1 mais encore avec la courte priode pendant laquelle le systme reproducteur est en activit2 le plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux1 et le crochet de la mchoire du saumon mle4 ,il y a mme de lgres diffrences1 dans les cornes de diverses races de btail1 qui accompagnent un tat imparfait artificiel du sexe mle2 certains boeufs1 en effet1 ont les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant d'autres races1 relativement la longueur de ces mmes appendices1 tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant aux mmes races4 ,je ne vois donc pas grande difficult supposer qu'un caractre finit par se trouver en corrlation avec l'tat de strilit qui caractrise certains membres des communauts d'insectes2 la vraie difficult est d'expliquer comment la slection naturelle a pu accumuler de semblables modifications corrlatives de structure4 ,insurmontable1 au premier abord1 cette difficult s'amoindrit et disparat mme1 si l'on se rappelle que la slection s'applique la famille aussi bien qu' l'individu1 et peut ainsi atteindre le but dsir4 ,ainsi1 les leveurs de btail dsirent que1 chez leurs animaux1 le gras et le maigre soient bien mlangs3 l'animal qui prsentait ces caractres bien dvelopps est abattu2 mais1 l'leveur continue se procurer des individus de la mme souche1 et russit4 ,on peut si bien se fier la slection1 qu'on pourrait probablement former1 la longue1 une race de btail donnant toujours des boeufs cornes extraordinairement longues1 en observant soigneusement quels individus1 taureaux et vaches1 produisent1 par leur accouplement1 les boeufs aux cornes les plus longues1 bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espce4 ,voici1 d'ailleurs1 un excellent exemple3 selon ,m4 ,verlot1 quelques varits de la girofle annuelle double1 ayant t longtemps soumises une slection convenable1 donnent toujours1 par semis1 une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et entirement striles1 mais aussi quelques fleurs simples et fcondes4 ,ces dernires fleurs seules assurent la propagation de la varit1 et peuvent se comparer aux fourmis fcondes mles et femelles1 tandis que les fleurs doubles et striles peuvent se comparer aux fourmis neutres de la mme communaut4 ,de mme que chez les varits de la girofle1 la slection1 chez les insectes vivant en socit1 exerce son action non sur l'individu1 mais sur la famille1 pour atteindre un rsultat avantageux4 ,nous pouvons donc conclure que de lgres modifications de structure ou d'instinct1 en corrlation avec la strilit de certains membres de la colonie1 se sont trouves tre avantageuses celles-ci2 en consquence1 les mles et les femelles fcondes ont prospr et transmis leur progniture fconde l mme tendance produire des membres striles prsentant les mmes modifications4 ,c'est grce la rptition de ce mme procd que s'est peu peu accumule la prodigieuse diffrence qui existe entre les femelles striles et les femelles fcondes de la mme espce1 diffrence que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en socit4 ,il nous reste aborder le point le plus difficile1 c'est--dire le fait que les neutres1 chez diverses espces de fourmis1 diffrent non seulement des mles et des femelles fcondes1 mais encore diffrent les uns des autres1 quelquefois un degr presque incroyable1 et au point de former deux ou trois castes4 ,ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres1 mais sont parfaitement bien dfinies1 car elles sont aussi distinctes les unes des autres que peuvent l'tre deux espces d'un mme genre1 ou plutt deux genres d'une mme famille4 ,ainsi1 chez les ,eciton1 il y a des neutres ouvriers et soldats1 dont les mchoires et les instincts diffrent extraordinairement2 chez les ,cryptocerus1 les ouvrires d'une caste portent sur la tte un curieux bouclier1 dont l'usage est tout fait inconnu2 chez les ,myrmecocystus du ,mexique1 les ouvrires d'une caste ne quittent jamais le nid2 elles sont nourries par les ouvrires d'une autre caste1 et ont un abdomen normment dvelopp1 qui scrte une sorte de miel1 supplant celui que fournissent les pucerons que nos fourmis europennes conservent en captivit1 et qu'on pourrait regarder comme constituant pour elles un vrai btail domestique4 ,on m'accusera d'avoir une confiance prsomptueuse dans le principe de la slection naturelle1 car je n'admets pas que des faits aussi tonnants et aussi bien constats doivent renverser d'emble ma thorie4 ,dans le cas plus simple1 c'est--dire l o il n'y a qu'une seule caste d'insectes neutres que1 selon moi1 la slection naturelle a rendus diffrents des femelles et des mles fconds1 nous pouvons conclure1 d'aprs l'analogie avec les variations ordinaires1 que les modifications lgres1 successives et avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un mme nid1 mais chez quelques-uns seulement2 et que1 grce la persistance des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre de neutres ainsi avantageusement modifis1 les neutres ont fini par prsenter tous le mme caractre4 ,nous devrions1 si cette manire de voir est fonde1 trouver parfois1 dans un mme nid1 des insectes neutres prsentant des gradations de structure2 or1 c'est bien ce qui arrive1 assez frquemment mme1 si l'on considre que1 jusqu' prsent1 on n'a gure tudi avec soin les insectes neutres en dehors de l',europe4 ,m4 ,f4 ,smith a dmontr que1 chez plusieurs fourmis d',angleterre1 les neutres diffrent les uns des autres d'une faon surprenante par la taille et quelquefois par la couleur2 il a dmontr en outre1 que l'on peut rencontrer1 dans un mme nid1 tous les individus intermdiaires qui relient les formes les plus extrmes1 ce que j'ai pu moi-mme vrifier4 ,il se trouve quelquefois que les grandes ouvrires sont plus nombreuses dans un nid que les petites ou rciproquement2 tantt les grandes et les petites sont abondantes1 tandis que celles de taille moyenne sont rares4 ,la ,formica flava a des ouvrires grandes et petites1 outre quelques-unes de taille moyenne2 chez cette espce1 d'aprs les observations de ,m4 ,f4 ,smith1 les grandes ouvrires ont des yeux simples ou ocells1 bien visibles quoique petits1 tandis que ces mmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrires4 ,une dissection attentive de plusieurs ouvrires m'a prouv que les yeux sont1 chez les petites1 beaucoup plus rudimentaires que ne le comporte l'infriorit de leur taille1 et je crois1 sans que je veuille l'affirmer d'une manire positive1 que les ouvrires de taille moyenne ont aussi des yeux prsentant des caractres intermdiaires4 ,nous avons donc1 dans ce cas1 deux groupes d'ouvrires striles dans un mme nid1 diffrant non seulement par la taille1 mais encore par les organes de la vision1 et relies par quelques individus prsentant des caractres intermdiaires4 ,j'ajouterai1 si l'on veut bien me permettre cette digression1 que1 si les ouvrires les plus petites avaient t les plus utiles la communaut1 la slection aurait port sur les mles et les femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrires1 jusqu' ce qu'elles le devinssent toutes2 il en serait alors rsult une espce de fourmis dont les neutres seraient peu prs semblables celles des ,myrmica4 ,les ouvrires des myrmica1 en effet1 ne possdent mme pas les rudiments des yeux1 bien que les mles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien dvelopps4 ,je puis citer un autre cas4 ,j'tais si certain de trouver des gradations portant sur beaucoup de points importants de la conformation des diverses castes de neutres d'une mme espce1 que j'acceptai volontiers l'offre que me fit ,m4 ,f4 ,smith de me remettre un grand nombre d'individus pris dans un mme nid de l',anomma1 fourmi de l',afrique occidentale4 ,le lecteur jugera peut-tre mieux des diffrences existant chez ces ouvrires d'aprs des termes de comparaison exactement proportionnels1 que d'aprs des mesures relles3 cette diffrence est la mme que celle qui existerait dans un groupe de maons dont les uns n'auraient que #e pieds #d pouces1 tandis que les autres auraient #f pieds2 mais il faudrait supposer1 en outre1 que ces derniers auraient la tte quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que celle des petits hommes et des mchoires prs de cinq fois aussi grandes4 ,de plus1 les mchoires des fourmis ouvrires de diverses grosseurs diffrent sous le rapport de la forme et par le nombre des dents4 ,mais le point important pour nous1 c'est que1 bien qu'on puisse grouper ces ouvrires en castes ayant des grosseurs diverses1 cependant ces groupes se confondent les uns dans les autres1 tant sous le rapport de la taille que sous celui de la conformation de leurs mchoires4 ,des dessins faits la chambre claire par sir ,j4 ,lubbock1 d'aprs les mchoires que j'ai dissques sur des ouvrires de diffrente grosseur1 dmontrent incontestablement ce fait4 ,dans son intressant ouvrage1 le ,naturaliste sur les ,amazones1 ,m4 ,bates a dcrit des cas analogues4 ,en prsence de ces faits1 je crois que la slection naturelle1 en agissant sur les fourmis fcondes ou parentes1 a pu amener la formation d'une espce produisant rgulirement des neutres1 tous grands1 avec des mchoires ayant une certaine forme1 ou tous petits1 avec des mchoires ayant une tout autre conformation1 ou enfin1 ce qui est le comble de la difficult1 la fois des ouvrires d'une grandeur et d'une structure donnes et simultanment d'autres ouvrires diffrentes sous ces deux rapports2 une srie gradue a d d'abord se former1 comme dans le cas de l',anomma1 puis les formes extrmes se sont dveloppes en nombre toujours plus considrable1 grce la persistance des parents qui les procraient1 jusqu' ce qu'enfin la production des formes intermdiaires ait cess4 ,m4 ,wallace a propos une explication analogue pour le cas galement complexe de certains papillons de l'archipel ,malais dont les femelles prsentent rgulirement deux et mme trois formes distinctes4 ,m4 ,fritz ,mller a recours la mme argumentation relativement certains crustacs du ,brsil1 chez lesquels on peut reconnatre deux formes trs diffrentes chez les mles4 ,mais il n'est pas ncessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie de ce sujet4 ,je crois avoir1 dans ce qui prcde expliqu comment s'est produit ce fait tonnant1 que1 dans une mme colonie1 il existe deux castes nettement distinctes d'ouvrires striles1 trs diffrentes les unes des autres ainsi que de leurs parents4 ,nous pouvons facilement comprendre que leur formation a d tre aussi avantageuse aux fourmis vivant en socit que le principe de la division du travail peut tre utile l'homme civilis4 ,les fourmis1 toutefois1 mettent en oeuvre des instincts1 des organes ou des outils hrditaires1 tandis que l'homme se sert pour travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqus4 ,mais je dois avouer que1 malgr toute la foi que j'ai en la slection naturelle1 je ne me serais jamais attendu qu'elle pt amener des rsultats aussi importants1 si je n'avais t convaincu par l'exemple des insectes neutres4 ,je suis donc entr1 sur ce sujet1 dans des dtails un peu plus circonstancis1 bien qu'encore insuffisants1 d'abord pour faire comprendre la puissance de la slection naturelle1 et1 ensuite1 parce qu'il s'agissait d'une des difficults les plus srieuses que ma thorie ait rencontres4 ,le cas est aussi des plus intressants1 en ce qu'il prouve que1 chez les animaux comme chez les plantes1 une somme quelconque de modifications peut tre ralise par l'accumulation de variations spontanes1 lgres et nombreuses1 pourvu qu'elles soient avantageuses1 mme en dehors de toute intervention de l'usage ou de l'habitude4 ,en effet1 les habitudes particulires propres aux femelles striles ou neutres1 quelque dure qu'elles aient eue1 ne pourraient1 en aucune faon1 affecter les mles ou les femelles qui seuls laissent des descendants4 ,je suis tonn que personne n'ait encore song arguer du cas des insectes neutres contre la thorie bien connue des habitudes hrditaires nonce par ,lamarck4 ,r,,sum ,j'ai cherch1 dans ce chapitre1 dmontrer brivement que les habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables1 et que leurs variations sont hrditaires4 ,j'ai aussi1 et plus brivement encore1 cherch dmontrer que les instincts peuvent lgrement varier l'tat de nature4 ,comme on ne peut contester que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute importance1 il n'y a aucune difficult ce que1 sous l'influence de changements dans les conditions d'existence1 la slection naturelle puisse accumuler un degr quelconque de lgres modification de l'instinct1 pourvu qu'elles prsentent quelque utilit4 ,l'usage et le dfaut d'usage ont probablement jou un rle dans certains cas4 ,je ne prtends point que les faits signals dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma thorie1 mais j'estime aussi qu'aucune des difficults qu'ils soulvent n'est de nature la renverser4 ,d'autre part1 le fait que les instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets erreur2 -- qu'aucun instinct n'a t produit pour l'avantage d'autres animaux1 bien que certains animaux tirent souvent un parti avantageux de l'instinct des autres2 -- que l'axiome2 ,natura non facit saltum1 aussi bien applicable aux instincts qu' la conformation physique1 s'explique tout simplement d'aprs la thorie dveloppe ci-dessus1 et autrement reste inintelligible1 -- sont autant de points qui tendent corroborer la thorie de la slection naturelle4 ,quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore son appui2 le cas frquent1 par exemple1 d'espces voisines mais distinctes1 habitant des parties loignes du globe1 et vivant dans des conditions d'existence fort diffrentes1 qui1 cependant1 ont conserv peu prs les mmes instincts4 ,ainsi1 il nous devient facile de comprendre comment1 en vertu du principe d'hrdit1 la grive de la partie tropicale de l',amrique mridionale tapisse son nid de boue1 comme le fait la grive en ,angleterre2 comment il se fait que les calaos de l',afrique et de l',inde ont le mme instinct bizarre d'emprisonner les femelles dans un trou d'arbre1 en ne laissant qu'une petite ouverture travers laquelle les mles donnent la pture la mre et ses petits2 comment encore le roitelet mle 7,troglodytes7 de l',amrique du ,nord construit des nids de coqs dans lesquels il perche1 comme le mle de notre roitelet -- habitude qui ne se remarque chez aucun autre oiseau connu4 ,enfin1 en admettant mme que la dduction ne soit pas rigoureusement logique1 il est infiniment plus satisfaisant de considrer certains instincts1 tels que celui qui pousse le jeune coucou expulser du nid ses frres de lait1 -- les fourmis se procurer des esclaves1 -- les larves d'ichneumon dvorer l'intrieur du corps des chenilles vivantes1 -- non comme le rsultat d'actes crateurs spciaux1 mais comme de petites consquences d'une loi gnrale1 ayant pour but le progrs de tous les tres organiss1 c'est--dire leur multiplication1 leur variation1 la persistance du plus fort et l'limination du plus faible4 ,,chapitre ,,ix4 ,,hybridit4 ,distinction entre la strilit des premiers croisements et celle des hybrides4 -- ,la strilit est variable en degr1 pas universelle1 affecte par la consanguinit rapproche1 supprime par la domestication4 -- ,lois rgissant la strilit des hybrides4 -- ,la strilit n'est pas un caractre spcial1 mais dpend d'autres diffrences et n'est pas accumule par la slection naturelle4 -- ,causes de la strilit des hybrides et des premiers croisements4 -- ,paralllisme entre les effets des changements dans les conditions d'existence et ceux du croisement4 -- ,dimorphisme et trimorphisme4 -- ,la fcondit des varits croises et de leurs descendants mtis n'est pas universelle4 -- ,hybrides et mtis compars indpendamment de leur fcondit4 -- ,rsum4 ,les naturalistes admettent gnralement que les croisements entre espces distinctes ont t frapps spcialement de strilit pour empcher qu'elles ne se confondent4 ,cette opinion1 au premier abord1 parat trs probable1 car les espces d'un mme pays n'auraient gure pu se conserver distinctes1 si elles eussent t susceptibles de s'entre-croiser librement4 ,ce sujet a pour nous une grande importance1 surtout en ce sens que la strilit des espces1 lors d'un premier croisement1 et celle de leur descendance hybride1 ne peuvent pas provenir1 comme je le dmontrerai1 de la conservation de degrs successifs et avantageux de strilit4 ,la strilit rsulte de diffrences dans le systme reproducteur des espces parentes4 ,on a d'ordinaire1 en traitant ce sujet1 confondu deux ordres de faits qui prsentent des diffrences fondamentales et qui sont1 d'une part1 la strilit de l'espce la suite d'un premier croisement1 et1 d'autre part1 celle des hybrides qui proviennent de ces croisements4 ,le systme reproducteur des espces pures est1 bien entendu1 en parfait tat1 et cependant1 lorsqu'on les entre-croise1 elles ne produisent que peu ou point de descendants4 ,d'autre part1 les organes reproducteurs des hybrides sont fonctionnellement impuissants1 comme le prouve clairement l'tat de l'lment mle1 tant chez les plantes que chez les animaux1 bien que les organes eux-mmes1 autant que le microscope permet de le constater1 paraissent parfaitement conforms4 ,dans le premier cas1 les deux lments sexuels qui concourent former l'embryon sont complets2 dans le second1 ils sont ou compltement rudimentaires ou plus ou moins atrophis4 ,cette distinction est importante1 lorsqu'on en vient considrer la cause de la strilit1 qui est commune aux deux cas2 on l'a nglige probablement parce que1 dans l'un et l'autre cas1 on regardait la strilit comme le rsultat d'une loi absolue dont les causes chappaient notre intelligence4 ,la fcondit des croisements entre varits1 c'est--dire entre des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents communs1 ainsi que la fcondit entre leurs mtis1 est1 pour ma thorie1 tout aussi importante que la strilit des espces2 car il semble rsulter de ces deux ordres de phnomnes une distinction bien nette et bien tranche entre les varits et les espces4 ,,degr,s ,,de ,,st,,rilit4 ,examinons d'abord la strilit des croisements entre espces1 et celle de leur descendance hybride4 ,deux observateurs consciencieux1 ,klreuter et ,grtner1 ont presque vou leur vie l'tude de ce sujet1 et il est impossible de lire les mmoires qu'ils ont consacrs cette question sans acqurir la conviction profonde que les croisements entre espces sont1 jusqu' un certain point1 frapps de strilit4 ,klreuter considre cette loi comme universelle1 mais cet auteur tranche le noeud de la question1 car1 par dix fois1 il n'a pas hsit considrer comme des varits deux formes parfaitement fcondes entre elles et que la plupart des auteurs regardent comme des espces distinctes4 ,grtner admet aussi l'universalit de la loi1 mais il conteste la fcondit complte dans les dix cas cits par ,klreuter4 ,mais1 dans ces cas comme dans beaucoup d'autres1 il est oblig de compter soigneusement les graines1 pour dmontrer qu'il y a bien diminution de fcondit4 ,il compare toujours le nombre maximum des graines produites par le premier croisement entre deux espces1 ainsi que le maximum produit par leur postrit hybride1 avec le nombre moyen que donnent1 l'tat de nature1 les espces parentes pures4 ,il introduit ainsi1 ce me semble1 une grave cause d'erreur2 car une plante1 pour tre artificiellement fconde1 doit tre soumise la castration2 et1 ce qui est souvent plus important1 doit tre enferme pour empcher que les insectes ne lui apportent du pollen d'autres plantes4 ,presque toutes les plantes dont ,grtner s'est servi pour ses expriences taient en pots et places dans une chambre de sa maison4 ,or1 il est certain qu'un pareil traitement est souvent nuisible la fcondit des plantes1 car ,grtner indique une vingtaine de plantes qu'il fconda artificiellement avec leur propre pollen aprs les avoir chtres 7il faut exclure les cas comme ceux des lgumineuses1 pour lesquelles la manipulation ncessaire est trs difficile71 et la moiti de ces plantes subirent une diminution de fcondit4 ,en outre1 comme ,grtner a crois bien des fois certaines formes1 telles que le mouron rouge et le mouron bleu 7,anagallis arvensis et ,anagallis caerulea71 que les meilleurs botanistes regardent comme des varits1 et qu'il les a trouves absolument striles1 on peut douter qu'il y ait rellement autant d'espces striles1 lorsqu'on les croise1 qu'il parat le supposer4 ,il est certain1 d'une part1 que la strilit des diverses espces croises diffre tellement en degr1 et offre tant de gradations insensibles2 que1 d'autre part1 la fcondit des espces pures est si aisment affecte par diffrentes circonstances1 qu'il est1 en pratique1 fort difficile de dire o finit la fcondit parfaite et o commence la strilit4 ,on ne saurait1 je crois1 trouver une meilleure preuve de ce fait que les conclusions diamtralement opposes1 l'gard des mmes espces1 auxquelles en sont arrivs les deux observateurs les plus expriments qui aient exist1 ,klreuter et ,grtner4 ,il est aussi fort instructif de comparer -- sans entrer dans des dtails qui ne sauraient trouver ici la place ncessaire -- les preuves prsentes par nos meilleurs botanistes sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des espces ou des varits1 avec les preuves de fcondit apportes par divers horticulteurs qui ont cultiv des hybrides1 ou par un mme horticulteur1 aprs des expriences faites des poques diffrentes4 ,on peut dmontrer ainsi que ni la strilit ni la fcondit ne fournissent aucune distinction certaine entre les espces et les varits4 ,les preuves tires de cette source offrent d'insensibles gradations1 et donnent lieu aux mmes doutes que celles qu'on tire des autres diffrences de constitution et de conformation4 ,quant la strilit des hybrides dans les gnrations successives1 bien qu'il ait pu en lever quelques-uns en vitant avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux espces pures1 pendant six ou sept et mme1 dans un cas1 pendant dix gnrations1 ,grtner constate expressment que leur fcondit n'augmente jamais1 mais qu'au contraire elle diminue ordinairement tout coup4 ,on peut remarquer1 propos de cette diminution1 que1 lorsqu'une dviation de structure ou de constitution est commune aux deux parents1 elle est souvent transmise avec accroissement leur descendant2 or1 chez les plantes hybrides1 les deux lments sexuels sont dj affects un certain degr4 ,mais je crois que1 dans la plupart de ces cas1 la fcondit diminue en vertu d'une cause indpendante1 c'est--dire les croisements entre des individus trs proches parents4 ,j'ai fait tant d'expriences1 j'ai runi un ensemble de faits si considrable1 prouvant que1 d'une part1 le croisement occasionnel avec un individu ou une varit distincte augmente la vigueur et la fcondit des descendants1 et1 d'autre part1 que les croisements consanguins produisent l'effet inverse1 que je ne saurais douter de l'exactitude de cette conclusion4 ,les exprimentateurs n'lvent ordinairement que peu d'hybrides1 et1 comme les deux espces mres1 ainsi que d'autres hybrides allis1 croissent la plupart du temps dans le mme jardin1 il faut empcher avec soin l'accs des insectes pendant la floraison4 ,il en rsulte que1 dans chaque gnration1 la fleur d'un hybride est gnralement fconde par son propre pollen1 circonstance qui doit nuire sa fcondit dj amoindrie par le fait de son origine hybride4 ,une assertion1 souvent rpte par ,grtner1 fortifie ma conviction cet gard2 il affirme que1 si on fconde artificiellement les hybrides1 mme les moins fconds1 avec du pollen hybride de la mme varit1 leur fcondit augmente trs visiblement et va toujours en augmentant1 malgr les effets dfavorables que peuvent exercer les manipulations ncessaires4 ,en procdant aux fcondations artificielles1 on prend souvent1 par hasard 7je le sais par exprience71 du pollen des anthres d'une autre fleur que du pollen de la fleur mme qu'on veut fconder1 de sorte qu'il en rsulte un croisement entre deux fleurs1 bien qu'elles appartiennent souvent la mme plante4 ,en outre1 lorsqu'il s'agit d'expriences compliques1 un observateur aussi soigneux que ,grtner a d soumettre ses hybrides la castration1 de sorte qu' chaque gnration un croisement a d srement avoir lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit la mme plante1 soit une autre plante1 mais toujours de mme nature hybride4 ,l'trange accroissement de fcondit dans les gnrations successives d'hybrides fconds artificiellement1 contrastant avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanment fconds1 pourrait ainsi s'expliquer1 je crois1 par le fait que les croisements consanguins sont vits4 ,passons maintenant aux rsultats obtenus par un troisime exprimentateur non moins habile1 le rvrend ,w4 ,herbert4 ,il affirme que quelques hybrides sont parfaitement fconds1 aussi fconds que les espces-souches pures1 et il soutient ses conclusions avec autant de vivacit que ,klreuter et ,grtner1 qui considrent1 au contraire1 que la loi gnrale de la nature est que tout croisement entre espces distinctes est frapp d'un certain degr de strilit4 ,il a expriment sur les mmes espces que ,grtner4 ,on peut1 je crois1 attribuer la diffrence dans les rsultats obtenus la grande habilet d',herbert en horticulture1 et au fait qu'il avait des serres chaudes sa disposition4 ,je citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes observations3 ,tous les ovules d'une mme gousse de ,crinum capense fconds par le ,crinum revolutum ont produit chacun une plante1 fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fcondation naturelle4 ,il y a donc l une fcondit parfaite ou mme plus parfaite qu' l'ordinaire dans un premier croisement opr entre deux espces distinctes4 ,ce cas du ,crinum m'amne signaler ce fait singulier1 qu'on peut facilement fconder des plantes individuelles de certaines espces de ,lobelia1 de ,verbascum et de ,passiflora avec du pollen provenant d'une espce distincte1 mais pas avec du pollen provenant de la mme plante1 bien que ce dernier soit parfaitement sain et capable de fconder d'autres plantes et d'autres espces4 ,tous les individus des genres ,hippeastrum et ,corydalis1 ainsi que l'a dmontr le professeur ,hildebrand1 tous ceux de divers orchides1 ainsi que l'ont dmontr ,,mm4 ,scott et ,fritz ,mller1 prsentent cette mme particularit4 ,il en rsulte que certains individus anormaux de quelques espces1 et tous les individus d'autres espces1 se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne peuvent tre fconds par du pollen provenant du mme individu4 ,ainsi1 une bulbe d',hippestrum aulicum produisit quatre fleurs2 ,herbert en fconda trois avec leur propre pollen1 et la quatrime fut postrieurement fconde avec du pollen provenant d'un hybride mixte descendu de trois espces distinctes2 voici le rsultat de cette exprience3 les ovaires des trois premires fleurs cessrent bientt de se dvelopper et prirent1 au bout de quelques jours1 tandis que la gousse fconde par le pollen de l'hybride poussa vigoureusement1 arriva rapidement maturit1 et produisit des graines excellentes qui germrent facilement4 ,des expriences semblables faites pendant bien des annes par ,m4 ,herbert lui ont toujours donn les mmes rsultats4 ,ces faits servent dmontrer de quelles causes mystrieuses et insignifiantes dpend quelquefois la plus ou moins grande fcondit d'une espce4 ,les expriences pratiques des horticulteurs1 bien que manquant de prcision scientifique1 mritent cependant quelque attention4 ,il est notoire que presque toutes les espces de ,pelargonium1 de ,fuchsia de ,calceolaria1 de ,petunia1 de ,rhododendron1 etc41 ont t croises de mille manires2 cependant beaucoup de ces hybrides produisent rgulirement des graines4 ,herbert affirme1 par exemple1 qu'un hybride de ,calceolaria integrifolia et de ,calceolaria plantaginea1 deux espces aussi dissemblables qu'il est possible par leurs habitudes gnrales1 s'est reproduit aussi rgulirement que si c'et t une espce naturelle des montagnes du ,chili4 ,j'ai fait quelques recherches pour dterminer le degr de fcondit de quelques rhododendrons hybrides1 provenant des croisements les plus compliqus1 et j'ai acquis la conviction que beaucoup d'entre eux sont compltement fconds4 ,m4 ,c4 ,noble1 par exemple1 m'apprend qu'il lve pour la greffe un grand nombre d'individus d'un hybride entre le ,rhododendron ,ponticum et le ,rhododendron ,catawbiense1 et que cet hybride donne des graines en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer4 ,si la fcondit des hybrides convenablement traits avait toujours t en diminuant de gnration en gnration1 comme le croit ,grtner1 le fait serait connu des horticulteurs4 ,ceux-ci cultivent des quantits considrables des mmes hybrides1 et c'est seulement ainsi que les plantes se trouvent places dans des conditions convenables2 l'intervention des insectes permet1 en effet1 des croisements faciles entre les diffrents individus et empche l'influence nuisible d'une consanguinit trop rapproche4 ,on peut aisment se convaincre de l'efficacit du concours des insectes en examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus striles2 ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont couverts de pollen provenant d'autres fleurs4 ,on a ait beaucoup moins d'expriences prcises sur les animaux que sur les plantes4 ,si l'on peut se fier nos classifications systmatiques1 c'est--dire si les genres zoologiques sont aussi distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques1 nous pouvons conclure des faits constats que1 chez les animaux1 des individus plus loigns les uns des autres dans l'chelle naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu chez les vgtaux2 mais les hybrides qui proviennent de ces croisements sont1 je crois1 plus striles4 ,il faut1 cependant1 prendre en considration le fait que peu d'animaux reproduisent volontiers en captivit1 et que1 par consquent1 il n'y a eu que peu d'expriences faites dans de bonnes conditions3 le serin1 par exemple1 a t crois avec neuf espces distinctes de moineaux2 mais1 comme aucune de ces espces ne se reproduit en captivit1 nous n'avons pas lieu de nous attendre ce que le premier croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit parfaitement fcond4 ,quant la fcondit des gnrations successives des animaux hybrides les plus fconds1 je ne connais pas de cas o l'on ait lev la fois deux familles d'hybrides provenant de parents diffrents1 de manire viter les effets nuisibles des croisements consanguins4 ,on a1 au contraire1 habituellement crois ensemble les frres et les soeurs chaque gnration successive1 malgr les avis constants de tous les leveurs4 ,il n'y a donc rien d'tonnant ce que1 dans ces conditions1 la strilit inhrente aux hybrides ait t toujours en augmentant4 ,bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux hybrides parfaitement fconds1 j'ai des raisons pour croire que les hybrides du ,cervulus vaginalis et du ,cervulus ,reevesii1 ainsi que ceux du ,phasianus colchocus et du ,phasianus torquatus1 sont parfaitement fconds4 ,m4 de ,quatrefages constate qu'on a pu observer ,paris la fcondit inter se1 pendant huit gnrations1 des hybrides provenant de deux phalnes 7,bombyx cynthia et ,bombyx arrindia74 ,on a rcemment affirm que deux espces aussi distinctes que le livre et le lapin1 lorsqu'on russit les apparier1 donnent des produits qui sont trs fconds lorsqu'on les croise avec une des espces parentes4 ,les hybrides entre l'oie commune et l'oie chinoise 7,anagallis cygnoides71 deux espces assez diffrentes pour qu'on les range ordinairement dans des genres distincts1 se sont souvent reproduits dans ce pays avec l'une ou l'autre des souches pures1 et dans un seul cas inter se4 ,ce rsultat a t obtenu par ,m4 ,eyton1 qui leva deux hybrides provenant des mmes parents1 mais de pontes diffrentes2 ces deux oiseaux ne lui donnrent pas moins de huit hybrides en une seule couve1 hybrides qui se trouvaient tre les petits- enfants des oies pures4 ,ces oies de races croises doivent tre trs fcondes dans l',inde1 car deux juges irrcusables en pareille matire1 ,m4 ,blyth et le capitaine ,hutton1 m'apprennent qu'on lve dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies hybrides2 or1 comme on les lve pour en tirer profit1 l o aucune des espces parentes pures ne se rencontre1 il faut bien que leur fcondit soit parfaite4 ,nos diverses races d'animaux domestiques croises sont tout fait fcondes1 et1 cependant1 dans bien des cas1 elles descendent de deux ou de plusieurs espces sauvages4 ,nous devons conclure de ce fait1 soit que les espces parentes primitives ont produit tout d'abord des hybrides parfaitement fconds1 soit que ces derniers le sont devenus sous l'influence de la domestication4 ,cette dernire alternative1 nonce pour la premire fois par ,pallas1 parat la plus probable1 et ne peut gure mme tre mise en doute4 ,il est1 par exemple1 presque certain que nos chiens descendent de plusieurs souches sauvages2 cependant tous sont parfaitement fconds les uns avec les autres1 quelques chiens domestiques indignes de l',amrique du ,sud excepts peut-tre2 mais l'analogie me porte penser que les diffrentes espces primitives ne se sont pas1 tout d'abord1 croises librement et n'ont pas produit des hybrides parfaitement fconds4 ,toutefois1 j'ai rcemment acquis la preuve dcisive de la complte fcondit inter se des hybrides provenant du croisement du btail bosse de l',inde avec notre btail ordinaire4 ,cependant les importantes diffrences ostologiques constates par ,rtimeyer entre les deux formes1 ainsi que les diffrences dans les moeurs1 la voix1 la constitution1 etc41 constates par ,m4 ,blyth1 sont de nature les faire considrer comme des espces absolument distinctes4 ,on peut appliquer les mmes remarques aux deux races principales du cochon4 ,nous devons donc renoncer croire la strilit absolue des espces croises1 ou il faut considrer cette strilit chez les animaux1 non pas comme un caractre indlbile1 mais comme un caractre que la domestication peut effacer4 ,en rsum1 si l'on considre l'ensemble des faits bien constats relatifs l'entre-croisement des plantes et des animaux1 on peut conclure qu'une certaine strilit relative se manifeste trs gnralement1 soit chez les premiers croisements1 soit chez les hybrides1 mais que1 dans l'tat actuel de nos connaissances1 cette strilit ne peut pas tre considre comme absolue et universelle4 ,,lois ,,qui ,r,,gissent ,,la ,,st,,rilit ,,des ,,premiers ,,croisements ,,et ,,des ,,hybrides4 tudions maintenant avec un peu plus de dtails les lois qui rgissent la strilit des premiers croisements et des hybrides4 ,notre but principal est de dterminer si ces lois prouvent que les espces ont t spcialement doues de cette proprit1 en vue d'empcher un croisement et un mlange devant entraner une confusion gnrale4 ,les conclusions qui suivent sont principalement tires de l'admirable ouvrage de ,grtner sur l'hybridation des plantes4 ,j'ai surtout cherch m'assurer jusqu' quel point les rgles qu'il pose sont applicables aux animaux1 et1 considrant le peu de connaissances que nous avons sur les animaux hybrides1 j'ai t surpris de trouver que ces mmes rgles s'appliquent gnralement aux deux rgnes4 ,nous avons dj remarqu que le degr de fcondit1 soit des premiers croisements1 soit des hybrides1 prsente des gradations insensibles depuis la strilit absolue jusqu' la fcondit parfaite4 ,je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette gradation1 mais je ne peux donner ici qu'un rapide aperu des faits4 ,lorsque le pollen d'une plante est plac sur le stigmate d'une plante appartenant une famille distincte1 son action est aussi nulle que pourrait l'tre celle de la premire poussire venue4 partir de cette strilit absolue1 le pollen des diffrentes espces d'un mme genre1 appliqu sur le stigmate de l'une des espces de ce genre1 produit un nombre de graines qui varie de faon former une srie graduelle depuis la strilit absolue jusqu' une fcondit plus ou moins parfaite et mme1 comme nous l'avons vu1 dans certains cas anormaux1 jusqu' une fcondit suprieure celle dtermine par l'action du pollen de la plante elle-mme4 ,de mme1 il y a des hybrides qui n'ont jamais produit et ne produiront peut-tre jamais une seule graine fconde1 mme avec du pollen pris sur l'une des espces pures2 mais on a pu1 chez quelques-uns1 dcouvrir une premire trace de fcondit1 en ce sens que sous l'action du pollen d'une des espces parentes la fleur hybride se fltrit un peu plus tt qu'elle n'et fait autrement2 or1 chacun sait que c'est l un symptme d'un commencement de fcondation4 ,de cet extrme degr de strilit nous passons graduellement par des hybrides fconds1 produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu' ceux qui atteignent la fcondit parfaite4 ,les hybrides provenant de deux espces difficiles croiser1 et dont les premiers croisements sont gnralement trs striles1 sont rarement fconds2 mais il n'y a pas de paralllisme rigoureux tablir entre la difficult d'un premier croisement et le degr de strilit des hybrides qui en rsultent -- deux ordres de faits qu'on a ordinairement confondus4 ,il y a beaucoup de cas o deux espces pures1 dans le genre ,verbascum1 par exemple1 s'unissent avec la plus grande facilit et produisent de nombreux hybrides1 mais ces hybrides sont eux-mmes absolument striles4 ,d'autre part1 il y a des espces qu'on ne peut croiser que rarement ou avec une difficult extrme1 et dont les hybrides une fois produits sont trs fconds4 ,ces deux cas opposs se prsentent dans les limites mmes d'un seul genre1 dans le genre ,dianthus1 par exemple4 ,les conditions dfavorables affectent plus facilement la fcondit1 tant des premiers croisements que des hybrides1 que celle des espces pures4 ,mais le degr de fcondit des premiers croisements est galement variable en vertu d'une disposition inne1 car cette fcondit n'est pas toujours gale chez tous les individus des mmes espces1 croiss dans les mmes conditions2 elle parat dpendre en partie de la constitution des individus qui ont t choisis pour l'exprience4 ,il en est de mme pour les hybrides1 car la fcondit varie quelquefois beaucoup chez les divers individus provenant des graines contenues dans une mme capsule1 et exposes aux mmes conditions4 ,on entend1 par le terme d'affinit systmatique1 les ressemblances que les espces ont les unes avec les autres sous le rapport de la structure et de la constitution4 ,or1 cette affinit rgit dans une grande mesure la fcondit des premiers croisements et celle des hybrides qui en proviennent4 ,c'est ce que prouve clairement le fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre espces classes dans des familles distinctes1 tandis que1 d'autre part1 les espces trs voisines peuvent en gnral se croiser facilement4 ,toutefois1 le rapport entre l'affinit systmatique et la facilit de croisement n'est en aucune faon rigoureuse4 ,on pourrait citer de nombreux exemples d'espces trs voisines qui refusent de se croiser1 ou qui ne le font qu'avec une extrme difficult1 et des cas d'espces trs distinctes qui1 au contraire1 s'unissent avec une grande facilit4 ,on peut1 dans une mme famille1 rencontrer un genre1 comme le ,dianthus par exemple1 chez lequel un grand nombre d'espces s'entre-croisent facilement1 et un autre genre1 tel que le ,silene1 chez lequel1 malgr les efforts les plus persvrants1 on n'a pu russir obtenir le moindre hybride entre des espces extrmement voisines4 ,nous rencontrons ces mmes diffrences dans les limites d'un mme genre2 on a1 par exemple1 crois les nombreuses espces du genre ,nicotiana beaucoup plus que les espces d'aucun autre genre2 cependant ,grtner a constat que la ,nicotiana acuminata1 qui1 comme espce1 n'a rien d'extraordinairement particulier1 n'a pu fconder huit autres espces de ,nicotiana1 ni tre fconde par elles4 ,je pourrais citer beaucoup de faits analogues4 ,personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degr des diffrences apprciables qui suffisent pour empcher le croisement de deux espces4 ,on peut dmontrer que des plantes trs diffrentes par leur aspect gnral et par leurs habitudes1 et prsentant des dissemblances trs marques dans toutes les parties de la fleur1 mme dans le pollen1 dans le fruit et dans les cotyldons1 peuvent tre croises ensemble4 ,on peut souvent croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces1 des arbres feuilles caduques et feuilles persistantes1 des plantes adaptes des climats fort diffrents et habitant des stations tout fait diverses4 ,par l'expression de croisement rciproque entre deux espces j'entends des cas tels1 par exemple1 que le croisement d'un talon avec une nesse1 puis celui d'un ne avec une jument2 on peut alors dire que les deux espces ont t rciproquement croises4 ,il y a souvent des diffrences immenses quant la facilit avec laquelle on peut raliser les croisements rciproques4 ,les cas de ce genre ont une grande importance1 car ils prouvent que l'aptitude qu'ont deux espces se croiser est souvent indpendante de leurs affinits systmatiques1 c'est--dire de toute diffrence dans leur organisation1 le systme reproducteur except4 ,klreuter1 il y a longtemps dj1 a observ la diversit des rsultats que prsentent les croisements rciproques entre les deux mmes espces4 ,pour en citer un exemple1 la ,mirabilis jalapa est facilement fconde par le pollen de la ,mirabilis longiflora1 et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont assez fconds2 mais ,klreuter a essay plus de deux cents fois1 dans l'espace de huit ans1 de fconder rciproquement la ,mirabilis longiflora par du pollen de la ,mirabilis jalapa1 sans pouvoir y parvenir4 ,on connat d'autres cas non moins frappants4 ,thuret a observ le mme fait sur certains fucus marins4 ,grtner a1 en outre1 reconnu que cette diffrence dans la facilit avec laquelle les croisements rciproques peuvent s'effectuer est1 un degr moins prononc1 trs gnrale4 ,il l'a mme observe entre des formes trs voisines1 telles que la ,matthiola annua et la ,matthiola glabra1 que beaucoup de botanistes considrent comme des varits4 ,c'est encore un fait remarquable que les hybrides provenant de croisements rciproques1 bien que constitus par les deux mmes espces -- puisque chacune d'elles a t successivement employe comme pre et ensuite comme mre -- bien que diffrant rarement par leurs caractres extrieurs1 diffrent gnralement un peu et quelquefois beaucoup sous le rapport de la fcondit4 ,on pourrait tirer des observations de ,grtner plusieurs autres rgles singulires2 ainsi1 par exemple1 quelques espces ont une facilit remarquable se croiser avec d'autres2 certaines espces d'un mme genre sont remarquables par l'nergie avec laquelle elles impriment leur ressemblance leur descendance hybride2 mais ces deux aptitudes ne vont pas ncessairement ensemble4 ,certains hybrides1 au lieu de prsenter des caractres intermdiaires entre leurs parents1 comme il arrive d'ordinaire1 ressemblent toujours beaucoup plus l'un d'eux2 bien que ces hybrides ressemblent extrieurement de faon presque absolue une des espces parentes pures1 ils sont en gnral1 et de rares exceptions prs1 extrmement striles4 ,de mme1 parmi les hybrides qui ont une conformation habituellement intermdiaire entre leurs parents1 on rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent presque compltement l'un de leurs ascendants purs2 ces hybrides sont presque toujours absolument striles1 mme lorsque d'autres sujets provenant de graines tires de la mme capsule sont trs fconds4 ,ces faits prouvent combien la fcondit d'un hybride dpend peu de sa ressemblance extrieure avec l'une ou l'autre de ses formes parentes pures4 ,d'aprs les rgles prcdentes1 qui rgissent la fcondit des premiers croisements et des hybrides1 nous voyons que1 lorsque l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des espces bien distinctes1 leur fcondit prsente tous les degrs depuis zro jusqu' une fcondit parfaite1 laquelle peut mme1 dans certaines conditions1 tre pousse l'extrme2 que cette fcondit1 outre qu'elle est facilement affecte par l'tat favorable ou dfavorable des conditions extrieures1 est variable en vertu de prdispositions innes2 que cette fcondit n'est pas toujours gale en degr1 dans le premier croisement et dans les hybrides qui proviennent de ce croisement2 que la fcondit des hybrides n'est pas non plus en rapport avec le degr de ressemblance extrieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs formes parentes2 et1 enfin1 que la facilit avec laquelle un premier croisement entre deux espces peut tre effectu ne dpend pas toujours de leurs affinits systmatiques1 ou du degr de ressemblance qu'il peut y avoir entre elles4 ,la ralit de cette assertion est dmontre par la diffrence des rsultats que donnent les croisements rciproques entre les deux mmes espces1 car1 selon que l'une des deux est employe comme pre ou comme mre1 il y a ordinairement quelque diffrence1 et parfois une diffrence considrable1 dans la facilit qu'on trouve effectuer le croisement4 ,en outre1 les hybrides provenant de croisements rciproques diffrent souvent en fcondit4 ,ces lois singulires et complexes indiquent-elles que les croisements entre espces ont t frapps de strilit uniquement pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans la nature8 ,je ne le crois pas4 ,pourquoi1 en effet1 la strilit serait elle si variable1 quant au degr1 suivant les espces qui se croisent1 puisque nous devons supposer qu'il est galement important pour toutes d'viter le mlange et la confusion8 ,pourquoi le degr de strilit serait-il variable en vertu de prdispositions innes chez divers individus de la mme espce8 ,pourquoi des espces qui se croisent avec la plus grande facilit produisent-elles des hybrides trs striles1 tandis que d'autres1 dont les croisements sont trs difficiles raliser1 produisent des hybrides assez fconds8 ,pourquoi cette diffrence si frquente et si considrable dans les rsultats des croisements rciproques oprs entre les deux mmes espces8 ,pourquoi1 pourrait-on encore demander1 la production des hybrides est-elle possible8 ,accorder l'espce la proprit spciale de produire des hybrides1 pour arrter ensuite leur propagation ultrieure par divers degrs de strilit1 qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la facilit qu'ont leurs parents se croiser1 semble un trange arrangement4 ,d'autre part1 les faits et les rgles qui prcdent me paraissent nettement indiquer que la strilit1 tant des premiers croisements que des hybrides1 est simplement une consquence dpendant de diffrences inconnues qui affectent le systme reproducteur4 ,ces diffrences sont d'une nature si particulire et si bien dtermine1 que1 dans les croisements rciproques entre deux espces1 l'lment mle de l'une est souvent apte exercer facilement son action ordinaire sur l'lment femelle de l'autre1 sans que l'inverse puisse avoir lieu4 ,un exemple fera mieux comprendre ce que j'entends en disant que la strilit est une consquence d'autres diffrences1 et n'est pas une proprit dont les espces ont t spcialement doues4 ,l'aptitude que possdent certaines plantes pouvoir tre greffes sur d'autres est sans aucune importance pour leur prosprit l'tat de nature2 personne1 je prsume1 ne supposera donc qu'elle leur ait t donne comme une proprit spciale1 mais chacun admettra qu'elle est une consquence de certaines diffrences dans les lois de la croissance des deux plantes4 ,nous pouvons quelquefois comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre1 en raison de diffrences dans la rapidit de la croissance1 dans la duret du bois1 dans l'poque du flux de la sve1 ou dans la nature de celle-ci1 etc42 mais il est une foule de cas o nous ne saurions assigner une cause quelconque4 ,une grande diversit dans la taille de deux plantes1 le fait que l'une est ligneuse1 l'autre herbace1 que l'une est feuilles caduques et l'autre feuilles persistantes1 l'adaptation mme diffrents climats1 n'empchent pas toujours de les greffer l'une sur l'autre4 ,il en est de mme pour la greffe que pour l'hybridation2 l'aptitude est limite par les affinits systmatiques1 car on n'a jamais pu greffer l'un sur l'autre des arbres appartenant des familles absolument distinctes1 tandis que1 d'autre part1 on peut ordinairement1 quoique pas invariablement1 greffer facilement les unes sur les autres des espces voisines et les varits d'une mme espce4 ,mais1 de mme encore que dans l'hybridation1 l'aptitude la greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinit systmatique1 car on a pu greffer les uns sur les autres des arbres appartenant des genres diffrents d'une mme famille1 tandis que l'opration n'a pu1 dans certains cas1 russir entre espces du mme genre4 ,ainsi1 le poirier se greffe beaucoup plus aisment sur le cognassier1 qui est considr comme un genre distinct1 que sur le pommier1 qui appartient au mme genre4 ,diverses varits du poirier se greffent mme plus ou moins facilement sur le cognassier2 il en est de mme pour diffrentes varits d'abricotier et de pcher sur certaines varits de prunier4 ,de mme que ,grtner a dcouvert des diffrences innes chez diffrents individus de deux mmes espces sous le rapport du croisement1 de mme ,sageret croit que les diffrents individus de deux mmes espces ne se prtent pas galement bien la greffe4 ,de mme que1 dans les croisements rciproques1 la facilit qu'on a obtenir l'union est loin d'tre gale chez les deux sexes1 de mme l'union par la greffe est souvent fort ingale2 ainsi1 par exemple1 on ne peut pas greffer le groseillier maquereau sur le groseillier grappes1 tandis que ce dernier prend1 quoique avec difficult1 sur le groseillier maquereau4 ,nous avons vu que la strilit chez les hybrides1 dont les organes reproducteurs sont dans un tat imparfait1 constitue un cas trs diffrent de la difficult qu'on rencontre unir deux espces pures qui ont ces mmes organes en parfait tat2 cependant1 ces deux cas distincts prsentent un certain paralllisme4 ,on observe quelque chose d'analogue l'gard de la greffe2 ainsi ,thouin a constat que trois espces de ,robinia qui1 sur leur propre tige1 donnaient des graines en abondance1 et qui se laissaient greffer sans difficult sur une autre espce1 devenaient compltement striles aprs la greffe4 ,d'autre part1 certaines espces de ,sorbus1 greffes sur une autre espce1 produisent deux fois autant de fruits que sur leur propre tige4 ,ce fait rappelle ces cas singuliers des ,hippeastrum1 des ,passiflora etc41 qui produisent plus de graines quand on les fconde avec le pollen d'une espce distincte que sous l'action de leur propre pollen4 ,nous voyons par l que1 bien qu'il y ait une diffrence vidente et fondamentale entre la simple adhrence de deux souches greffes l'une sur l'autre et l'union des lments mle et femelle dans l'acte de la reproduction1 il existe un certain paralllisme entre les rsultats de la greffe et ceux du croisement entre des espces distinctes4 ,or1 de mme que nous devons considrer les lois complexes et curieuses qui rgissent la facilit avec laquelle les arbres peuvent tre greffs les uns sur les autres1 comme une consquence de diffrences inconnues de leur organisation vgtative1 de mme je crois que les lois1 encore plus complexes1 qui dterminent la facilit avec laquelle les premiers croisements peuvent s'oprer1 sont galement une consquence de diffrences inconnues de leurs organes reproducteurs4 ,dans les deux cas1 ces diffrences sont jusqu' un certain point en rapport avec les affinits systmatiques1 terme qui comprend toutes les similitudes et toutes les dissemblances qui existent entre tous les tres organiss4 ,les faits eux-mmes n'impliquent nullement que la difficult plus ou moins grande qu'on trouve greffer l'une sur l'autre ou croiser ensemble des espces diffrentes soit une proprit ou un don spcial2 bien que1 dans les cas de croisements1 cette difficult soit aussi importante pour la dure et la stabilit des formes spcifiques qu'elle est insignifiante pour leur prosprit dans les cas de greffe4 ,,origine ,,et ,,causes ,,de ,,la ,,st,,rilit ,,des ,,premiers ,,croisements ,,et ,,des ,,hybrides4 ,j'ai pens1 une poque1 et d'autres ont pens comme moi1 que la strilit des premiers croisements et celle des hybrides pouvait provenir de la slection naturelle1 lente et continue1 d'individus un peu moins fconds que les autres2 ce dfaut de fcondit1 comme toutes les autres variations1 se serait produit chez certains individus d'une varit croiss avec d'autres appartenant des varits diffrentes4 ,en effet1 il est videmment avantageux pour deux varits ou espces naissantes qu'elles ne puissent se mlanger avec d'autres1 de mme qu'il est1 indispensable que l'homme maintienne spares l'une de l'autre deux varits qu'il cherche produire en mme temps4 ,en premier lieu1 on peut remarquer que des espces habitant des rgions distinctes restent striles quand on les croise4 ,or1 il n'a pu videmment y avoir aucun avantage ce que des espces spares deviennent ainsi mutuellement striles1 et1 en consquence1 la slection naturelle n'a jou aucun rle pour amener ce rsultat2 on pourrait1 il est vrai1 soutenir peut-tre que1 si une espce devient strile avec une espce habitant la mme rgion1 la strilit avec d'autres est une consquence ncessaire4 ,en second lieu1 il est pour le moins aussi contraire la thorie de la slection naturelle qu' celle des crations spciales de supposer que1 dans les croisements rciproques1 l'lment mle d'une forme ait t rendu compltement impuissant sur une seconde1 et que l'lment mle de cette seconde forme ait en mme temps conserv l'aptitude fconder la premire4 ,cet tat particulier du systme reproducteur ne pourrait1 en effet1 tre en aucune faon avantageux l'une ou l'autre des deux espces4 ,au point de vue du rle que la slection a pu jouer pour produire la strilit mutuelle entre les espces1 la plus grande difficult qu'on ait surmonter est l'existence de nombreuses gradations entre une fcondit peine diminue et la strilit4 ,on peut admettre qu'il serait avantageux pour une espce naissante de devenir un peu moins fconde si elle se croise avec sa forme parente ou avec une autre varit1 parce qu'elle produirait ainsi moins de descendants btards et dgnrs pouvant mlanger leur sang avec la nouvelle espce en voie de formation4 ,mais si l'on rflchit aux degrs successifs ncessaires pour que la slection naturelle ait dvelopp ce commencement de strilit et l'ait amen au point o il en est arriv chez la plupart des espces2 pour qu'elle ait1 en outre1 rendu cette strilit universelle chez les formes qui ont t diffrencies de manire tre classes dans des genres et dans des familles distincts1 la question se complique considrablement4 ,aprs mre rflexion1 il me semble que la slection naturelle n'a pas pu produire ce rsultat4 ,prenons deux espces quelconques qui1 croises l'une avec l'autre1 ne produisent que des descendants peu nombreux et striles2 quelle cause pourrait1 dans ce cas1 favoriser la persistance des individus qui1 dous d'une strilit mutuelle un peu plus prononce1 s'approcheraient ainsi d'un degr vers la strilit absolue8 ,cependant1 si on fait intervenir la slection naturelle1 une tendance de ce genre a d incessamment se prsenter chez beaucoup d'espces1 car la plupart sont rciproquement compltement striles4 ,nous avons1 dans le cas des insectes neutres1 des raisons pour croire que la slection naturelle a lentement accumul des modifications de conformation et de fcondit1 par suite des avantages indirects qui ont pu en rsulter pour la communaut dont ils font partie sur les autres communauts de la mme espce4 ,mais1 chez un animal qui ne vit pas en socit1 une strilit mme lgre accompagnant son croisement avec une autre varit n'entranerait aucun avantage1 ni direct pour lui1 ni indirect pour les autres individus de la mme varit1 de nature favoriser leur conservation4 ,il serait d'ailleurs superflu de discuter cette question en dtail4 ,nous trouvons1 en effet1 chez les plantes1 des preuves convaincantes que la strilit des espces croises dpend de quelque principe indpendant de la slection naturelle4 ,grtner et ,klreuter ont prouv que1 chez les genres comprenant beaucoup d'espces1 on peut tablir une srie allant des espces qui1 croises1 produisent toujours moins de graines1 jusqu' celles qui n'en produisent pas une seule1 mais qui1 cependant1 sont sensibles l'action du pollen de certaines autres espces1 car le germe grossit4 ,dans ce cas1 il est videmment impossible que les individus les plus striles1 c'est--dire ceux qui ont dj cess de produire des graines1 fassent l'objet d'une slection4 ,la slection naturelle n'a donc pu amener cette strilit absolue qui se traduit par un effet produit sur le germe seul4 ,les lois qui rgissent les diffrents degrs de strilit sont si uniformes dans le royaume animal et dans le royaume vgtal1 que1 quelle que puisse tre la cause de la strilit1 nous pouvons conclure que cette cause est la mme ou presque la mme dans tous les cas4 ,examinons maintenant d'un peu plus prs la nature probable des diffrences qui dterminent la strilit dans les premiers croisements et dans ceux des hybrides4 ,dans les cas de premiers croisements1 la plus ou moins grande difficult qu'on rencontre oprer une union entre les individus et en obtenir des produits parat dpendre de plusieurs causes distinctes4 ,il doit y avoir parfois impossibilit ce que l'lment mle atteigne l'ovule1 comme1 par exemple1 chez une plante qui aurait un pistil trop long pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire4 ,on a aussi observ que1 lorsqu'on place le pollen d'une espce sur le stigmate d'une espce diffrente1 les tubes polliniques1 bien que projets1 ne pntrent pas travers la surface du stigmate4 ,l'lment mle peut encore atteindre l'lment femelle sans provoquer le dveloppement de l'embryon1 cas qui semble s'tre prsent dans quelques-unes des expriences faites par ,thuret sur les fucus4 ,on ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent tre greffs sur d'autres4 ,enfin1 un embryon peut se former et prir au commencement de son dveloppement4 ,cette dernire alternative n'a pas t l'objet de l'attention qu'elle mrite1 car1 d'aprs des observations qui m'ont t communiques par ,m4 ,hewitt1 qui a une grande exprience des croisements des faisans et des poules1 il parat que la mort prcoce de l'embryon est une des causes les plus frquentes de la strilit des premiers croisements4 ,m4 ,salter a rcemment examin cinq cents oeufs produits par divers croisements entre trois espces de ,gallus et leurs hybrides1 dont la plupart avaient t fconds4 ,dans la grande majorit de ces oeufs fconds1 les embryons s'taient partiellement dvelopps1 puis avaient pri1 ou bien ils taient presque arrivs la maturit1 mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la coquille de l'oeuf4 ,quant aux poussins clos1 les cinq siximes prirent ds les premiers jours ou les premires semaines1 sans cause apparente autre que l'incapacit de vivre2 de telle sorte que1 sur les cinq cents oeufs1 douze poussins seulement survcurent4 ,il parat probable que la mort prcoce de l'embryon se produit aussi chez les plantes1 car on sait que les hybrides provenant d'espces trs distinctes sont quelquefois faibles et rabougris1 et prissent de bonne heure1 fait dont ,max ,wichura a rcemment signal quelques cas frappants chez les saules hybrides4 ,il est bon de rappeler ici que1 dans les cas de parthnogense1 les embryons des oeufs de vers soie qui n'ont pas t fconds prissent aprs avoir1 comme les embryons rsultant d'un croisement entre deux espces distinctes1 parcouru les premires phases de leur volution4 ,tant que j'ignorais ces faits1 je n'tais pas dispos croire la frquence de la mort prcoce des embryons hybrides2 car ceux-ci1 une fois ns1 font gnralement preuve de vigueur et de longvit2 le mulet1 par exemple4 ,mais les circonstances o se trouvent les hybrides1 avant et aprs leur naissance1 sont bien diffrentes2 ils sont gnralement placs dans des conditions favorables d'existence1 lorsqu'ils naissent et vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants4 ,mais l'hybride ne participe qu' une moiti de la nature et de la constitution de sa mre2 aussi1 tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci1 ou qu'il reste dans l'oeuf et dans la graine1 il se trouve dans des conditions qui1 jusqu' un certain point1 peuvent ne pas lui tre entirement favorables1 et qui peuvent dterminer sa mort dans les premiers temps de son dveloppement1 d'autant plus que les tres trs jeunes sont minemment sensibles aux moindres conditions dfavorables4 ,mais1 aprs tout1 il est plus probable qu'il faut chercher la cause de ces morts frquentes dans quelque imperfection de l'acte primitif de la fcondation1 qui affecte le dveloppement normal et parfait de l'embryon1 plutt que dans les conditions auxquelles il peut se trouver expos plus tard4 l'gard de la strilit des hybrides chez lesquels les lments sexuels ne sont qu'imparfaitement dvelopps1 le cas est quelque peu diffrent4 ,j'ai plus d'une fois fait allusion un ensemble de faits que j'ai recueillis1 prouvant que1 lorsque l'on place les animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles1 leur systme reproducteur en est trs frquemment et trs gravement affect4 ,c'est l ce qui constitue le grand obstacle la domestication des animaux4 ,il y a de nombreuses analogies entre la strilit ainsi provoque et celle des hybrides4 ,dans les deux cas1 la strilit ne dpend pas de la sant gnrale1 qui est1 au contraire1 excellente1 et qui se traduit souvent par un excs de taille et une exubrance remarquable4 ,dans les deux cas1 la strilit varie quant au degr2 dans les deux cas1 c'est l'lment mle qui est le plus promptement affect1 quoique quelquefois l'lment femelle le soit plus profondment que le mle4 ,dans les deux cas1 la tendance est jusqu' un certain point en rapport avec les affinits systmatiques1 car des groupes entiers d'animaux et de plantes deviennent impuissants reproduire quand ils sont placs dans les mmes conditions artificielles1 de mme que des groupes entiers d'espces tendent produire des hybrides striles4 ,d'autre part1 il peut arriver qu'une seule espce de tout un groupe rsiste de grands changements de conditions sans que sa fcondit en soit diminue1 de mme que certaines espces d'un groupe produisent des hybrides d'une fcondit extraordinaire4 ,on ne peut jamais prdire avant l'exprience si tel animal se reproduira en captivit1 ou si telle plante exotique donnera des graines une fois soumise la culture2 de mme qu'on ne peut savoir1 avant l'exprience1 si deux espces d'un genre produiront des hybrides plus ou moins striles4 ,enfin1 les tres organiss soumis1 pendant plusieurs gnrations1 des conditions nouvelles d'existence1 sont extrmement sujets varier2 fait qui parat tenir en partie ce que leur systme reproducteur a t affect1 bien qu' un moindre degr que lorsque la strilit en rsulte4 ,il en est de mme pour les hybrides dont les descendants1 pendant le cours des gnrations successives1 sont1 comme tous les observateurs l'ont remarqu1 trs sujets varier4 ,nous voyons donc que le systme reproducteur1 indpendamment de l'tat gnral de la sant1 est affect d'une manire trs analogue lorsque les tres organiss sont placs dans des conditions nouvelles et artificielles1 et lorsque les hybrides sont produits par un croisement artificiel entre deux espces4 ,dans le premier cas1 les conditions d'existence ont t troubles1 bien que le changement soit souvent trop lger pour que nous puissions l'apprcier2 dans le second1 celui des hybrides1 les conditions extrieures sont restes les mmes1 mais l'organisation est trouble par le mlange en une seule de deux conformations et de deux structures diffrentes1 y compris1 bien entendu1 le systme reproducteur4 ,il est1 en effet1 peine possible que deux organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en rsulte quelque perturbation dans le dveloppement1 dans l'action priodique1 ou dans les relations mutuelles des divers organes les uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la vie4 ,quand les hybrides peuvent se reproduire inter se1 ils transmettent de gnration en gnration leurs descendants la mme organisation mixte1 et nous ne devons pas ds lors nous tonner que leur strilit1 bien que variable quelque degr1 ne diminue pas2 elle est mme sujette augmenter1 fait qui1 ainsi que nous l'avons dj expliqu1 est gnralement le rsultat d'une reproduction consanguine trop rapproche4 ,l'opinion que la strilit des hybrides est cause par la fusion en une seule de deux constitutions diffrentes a t rcemment vigoureusement soutenue par ,max ,wichura4 ,il faut cependant reconnatre que ni cette thorie1 ni aucune autre1 n'explique quelques faits relatifs la strilit des hybrides1 tels1 par exemple1 que la fcondit ingale des hybrides issus de croisements rciproques1 ou la plus grande strilit des hybrides qui1 occasionnellement et exceptionnellement1 ressemblent beaucoup l'un ou l'autre de leurs parents4 ,je ne prtends pas dire1 d'ailleurs1 que les remarques prcdentes aillent jusqu'au fond de la question2 nous ne pouvons1 en effet1 expliquer pourquoi un organisme plac dans des conditions artificielles devient strile4 ,tout ce que j'ai essay de dmontrer1 c'est que1 dans les deux cas1 analogues sous certains rapports1 la strilit est un rsultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans l'un1 et1 dans l'autre1 d'un trouble apport dans l'organisation et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul4 ,un paralllisme analogue parat exister dans un ordre de faits voisins1 bien que trs diffrents4 ,il est une ancienne croyance trs rpandue1 et qui repose sur un ensemble considrable de preuves1 c'est que de lgers changements dans les conditions d'existence sont avantageux pour tous les tres vivants4 ,nous en voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les jardiniers de faire passer frquemment leurs graines1 leurs tubercules1 etc41 d'un sol ou d'un climat un autre1 et rciproquement4 ,le moindre changement dans les conditions d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en convalescence4 ,de mme1 aussi bien chez les animaux que chez les plantes1 il est vident qu'un croisement entre deux individus d'une mme espce1 diffrant un peu l'un de l'autre1 donne une grande vigueur et une grande fcondit la postrit qui en provient2 l'accouplement entre individus trs proches parents1 continu pendant plusieurs gnrations1 surtout lorsqu'on les maintient dans les mmes conditions d'existence1 entrane presque toujours l'affaiblissement et la strilit des descendants4 ,il semble donc que1 d'une part1 de lgers changements dans les conditions d'existence sont avantageux tous les tres organiss1 et que1 d'autre part1 de lgers croisements1 c'est--dire des croisements entre mles et femelles d'une mme espce1 qui ont t placs dans des conditions d'existence un peu diffrentes ou qui ont lgrement vari1 ajoutent la vigueur et la fcondit des produits4 ,mais1 comme nous l'avons vu1 les tres organiss l'tat de nature1 habitus depuis longtemps certaines conditions uniformes1 tendent devenir plus ou moins striles quand ils sont soumis un changement considrable de ces conditions1 quand ils sont rduits en captivit1 par exemple2 nous savons1 en outre1 que des croisements entre mles et femelles trs loigns1 c'est-- dire spcifiquement diffrents1 produisent gnralement des hybrides plus ou moins striles4 ,je suis convaincu que ce double paralllisme n'est ni accidentel ni illusoire4 ,quiconque pourra expliquer pourquoi1 lorsqu'ils sont soumis une captivit partielle dans leur pays natal1 l'lphant et une foule d'autres animaux sont incapables de se reproduire1 pourra expliquer aussi la cause premire de la strilit si ordinaire des hybrides4 ,il pourra expliquer1 en mme temps1 comment il se fait que quelques- unes de nos races domestiques1 souvent soumises des conditions nouvelles et diffrentes1 restent tout fait fcondes1 bien que descendant d'espces distinctes qui1 croises dans le principe1 auraient t probablement tout fait striles4 ,ces deux sries de faits parallles semblent rattaches l'une l'autre par quelque lien inconnu1 essentiellement en rapport avec le principe mme de la vie4 ,ce principe1 selon ,m4 ,herbert ,spencer1 est que la vie consiste en une action et une raction incessantes de forces diverses1 ou qu'elle en dpend2 ces forces1 comme il arrive toujours dans la nature1 tendent partout se faire quilibre1 mais ds que1 par une cause quelconque1 cette tendance l'quilibre est lgrement trouble1 les forces vitales gagnent en nergie4 ,,dimorphisme ,,et ,,trimorphisme ,r,,ciproques4 ,nous allons discuter brivement ce sujet1 qui jette quelque lumire sur les phnomnes de l'hybridit4 ,plusieurs plantes appartenant des ordres distincts prsentent deux formes peu prs gales en nombre1 et ne diffrant sous aucun rapport1 les organes de reproduction excepts4 ,une des formes a un long pistil et les tamines courtes2 l'autre1 un pistil court avec de longues tamines2 les grains de pollen sont de grosseur diffrente chez les deux4 ,chez les plantes trimorphes1 il y a trois formes1 qui diffrent galement par la longueur des pistils et des tamines1 par la grosseur et la couleur des grains de pollen1 et sous quelques autres rapports4 ,dans chacune des trois formes on trouve deux systmes d'tamines1 il y a donc en tout six systmes d'tamines et trois sortes de pistils4 ,ces organes ont1 entre eux1 des longueurs proportionnelles telles que la moiti des tamines1 dans deux de ces formes1 se trouvent au niveau du stigmate de la troisime4 ,j'ai dmontr1 et mes conclusions ont t confirmes par d'autres observateurs1 que1 pour que ces plantes soient parfaitement fcondes1 il faut fconder le stigmate d'une forme avec du pollen pris sur les tamines de hauteur correspondante dans l'autre forme4 ,de telle sorte que1 chez les espces dimorphes1 il y a deux unions que nous appellerons unions lgitimes1 qui sont trs fcondes1 et deux unions que nous qualifierons d'illgitimes1 qui sont plus ou moins striles4 ,chez les espces trimorphes1 six unions sont lgitimes ou compltement fcondes1 et douze sont illgitimes ou plus ou moins striles4 ,la strilit que l'on peut observer chez diverses plantes dimorphes et trimorphes1 lorsqu'elles sont illgitimement fcondes -- c'est--dire par du pollen provenant d'tamines dont la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil -- est variable quant au degr1 et peut aller jusqu' la strilit absolue1 exactement comme dans les croisements entre des espces distinctes4 ,de mme aussi1 dans ces mmes cas1 le degr de strilit des plantes soumises une union illgitime dpend essentiellement d'un tat plus ou moins favorable des conditions extrieures4 ,on sait que si1 aprs avoir plac sur le stigmate d'une fleur du pollen d'une espce distincte1 on y place ensuite1 mme aprs un long dlai1 du pollen de l'espce elle-mme1 ce dernier a une action si prpondrante1 qu'il annule les effets du pollen tranger4 ,il en est de mme du pollen des diverses formes de la mme espce1 car1 lorsque les deux pollens1 lgitime et illgitime1 sont dposs sur le mme stigmate1 le premier l'emporte sur le second4 ,j'ai vrifi ce fait en fcondant plusieurs fleurs1 d'abord avec du pollen illgitime1 puis1 vingt- quatre heures aprs1 avec du pollen lgitime pris sur une varit d'une couleur particulire1 et toutes les plantes produites prsentrent la mme coloration2 ce qui prouve que1 bien qu'appliqu vingt-quatre heures aprs l'autre1 le pollen lgitime a entirement dtruit l'action du pollen illgitime antrieurement employ1 ou empche mme cette action4 ,en outre1 lorsqu'on opre des croisements rciproques entre deux espces1 on obtient quelquefois des rsultats trs diffrents2 il en est de mme pour les plantes trimorphes4 ,par exemple1 la forme style moyen du ,lythrum salicaria1 fconde illgitimement1 avec la plus grande facilit1 par du pollen pris sur les longues tamines de la forme styles courts1 produisit beaucoup de graines2 mais cette dernire forme1 fconde par du pollen pris sur les longues tamines de la forme style moyen1 ne produisit pas une seule graine4 ,sous ces divers rapports et sous d'autres encore1 les formes d'une mme espce1 illgitimement unies1 se comportent exactement de la mme manire que le font deux espces distinctes croises4 ,ceci me conduisit observer1 pendant quatre ans1 un grand nombre de plantes provenant de plusieurs unions illgitimes4 ,le rsultat principal de ces observations est que ces plantes illgitimes1 comme on peut les appeler1 ne sont pas parfaitement fcondes4 ,on peut faire produire aux espces dimorphes des plantes illgitimes style long et style court1 et aux plantes trimorphes les trois formes illgitimes2 on peut ensuite unir ces dernires entre elles lgitimement4 ,cela fait1 il n'y a aucune raison apparente pour qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents lgitimement fconds4 ,mais il n'en est rien4 ,elles sont toutes plus ou moins striles2 quelques-unes le sont mme assez absolument et assez incurablement pour n'avoir produit1 pendant le cours de quatre saisons1 ni une capsule ni une graine4 ,on peut rigoureusement comparer la strilit de ces plantes illgitimes1 unies ensuite d'une manire lgitime1 celle des hybrides croiss inter se4 ,lorsque1 d'autre part1 on recroise un hybride avec l'une ou l'autre des espces parentes pures1 la strilit diminue2 il en est de mme lorsqu'on fconde une plante illgitime avec une lgitime4 ,de mme encore que la strilit des hybrides ne correspond pas la difficult d'oprer un premier croisement entre les deux espces parentes1 de mme la strilit de certaines plantes illgitimes peut tre trs prononce1 tandis que celle de l'union dont elles drivent n'a rien d'excessif4 ,le degr de strilit des hybrides ns de la graine d'une mme capsule est variable d'une manire inne2 le mme fait est fortement marqu chez les plantes illgitimes4 ,enfin1 un grand nombre d'hybrides produisent des fleurs en abondance et avec persistance1 tandis que d'autres1 plus striles1 n'en donnent que peu1 et restent faibles et rabougris2 chez les descendants illgitimes des plantes dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout fait analogues4 ,il y a donc1 en somme1 une grande identit entre les caractres et la manire d'tre des plantes illgitimes et des hybrides4 ,il ne serait pas exagr d'admettre que les premires sont des hybrides produits dans les limites de la mme espce par l'union impropre de certaines formes1 tandis que les hybrides ordinaires sont le rsultat d'une union impropre entre de prtendues espces distinctes4 ,nous avons aussi dj vu qu'il y a1 sous tous les rapports1 la plus grande analogie entre les premires unions illgitimes et les premiers croisements entre espces distinctes4 ,c'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre4 ,supposons qu'un botaniste trouve deux varits bien marques 7on peut en trouver7 de la forme long style du ,lythrum salicaria trimorphe1 et qu'il essaye de dterminer leur distinction spcifique en les croisant4 ,il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinquime de la quantit normale de graines1 et que1 sous tous les rapports1 elles se comportent comme deux espces distinctes4 ,mais1 pour mieux s'en assurer1 il smerait ces graines supposes hybrides1 et n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries1 entirement striles1 et se comportant1 sous tous les rapports1 comme des hybrides ordinaires4 ,il serait alors en droit d'affirmer1 d'aprs les ides reues1 qu'il a rellement fourni la preuve que ces deux varits sont des espces aussi tranches que possible2 cependant il se serait absolument tromp4 ,les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent1 d'abord1 que le fait physiologique de la fcondit amoindrie1 tant dans les premiers croisements que chez les hybrides1 n'est point une preuve certaine de distinction spcifique2 secondement1 parce que nous pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui rattache la strilit des unions illgitimes celle de leur descendance illgitime1 et que nous pouvons tendre la mme conclusion aux premiers croisements et aux hybrides2 troisimement1 et ceci me parat particulirement important1 parce que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la mme espce1 ne diffrant sous aucun rapport de structure ou de constitution relativement aux conditions extrieures1 et qui1 cependant1 peuvent rester striles lorsqu'elles s'unissent de certaines manires4 ,nous devons nous rappeler1 en effet1 que l'union des lments sexuels d'individus ayant la mme forme1 par exemple l'union de deux individus long style1 reste strile1 alors que l'union des lments sexuels propres deux formes distinctes est parfaitement fconde4 ,cela parat1 premire vue1 exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions ordinaires entre les individus de la mme espce et dans les croisements entre des espces distinctes4 ,toutefois1 il est douteux qu'il en soit rellement ainsi2 mais je ne m'tendrai pas davantage sur cet obscur sujet4 ,en rsum1 l'tude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous autoriser conclure que la strilit des espces distinctes croises1 ainsi que celle de leurs produits hybrides1 dpend exclusivement de la nature de leurs lments sexuels1 et non d'une diffrence quelconque de leur structure et leur constitution gnrale4 ,nous sommes galement conduits la mme conclusion par l'tude des croisements rciproques1 dans lesquels le mle d'une espce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que trs difficilement la femelle d'une seconde espce1 tandis que l'union inverse peut s'oprer avec la plus grande facilit4 ,grtner1 cet excellent observateur1 est galement arriv cette mme conclusion1 que la strilit des espces croises est due des diffrences restreintes leur systme reproducteur4 ,,la ,f,,condite ,,des ,,vari,t,s ,,crois,,es ,,et ,,de ,,leurs ,,descendants ,m,,tis ,n',,est ,,pas ,,universelle4 ,on pourrait allguer1 comme argument crasant1 qu'il doit exister quelque distinction essentielle entre les espces et les varits1 puisque ces dernires1 quelque diffrentes qu'elles puissent tre par leur apparence extrieure1 se croisent avec facilit et produisent des descendants absolument fconds4 ,j'admets compltement que telle est la rgle gnrale2 il y a toutefois quelques exceptions que je vais signaler4 ,mais la question est hrisse de difficults1 car1 en ce qui concerne les varits naturelles1 si on dcouvre entre deux formes1 jusqu'alors considres comme des varits1 la moindre strilit la suite de leur croisement1 elles sont aussitt classes comme espces par la plupart des naturalistes4 ,ainsi1 presque tous les botanistes regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux varits2 mais ,grtner1 lorsqu'il les a croiss1 les ayant trouvs compltement striles1 les a en consquence considrs comme deux espces distinctes4 ,si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux1 il est certain que nous devons admettre la fcondit de toutes les varits produites l'tat de nature4 ,si nous passons aux varits qui se sont produites1 ou qu'on suppose s'tre produites l'tat domestique1 nous trouvons encore matire quelque doute4 ,car1 lorsqu'on constate1 par exemple1 que certains chiens domestiques indignes de l',amrique du ,sud ne se croisent pas facilement avec les chiens europens1 l'explication qui se prsente chacun1 et probablement la vraie1 est que ces chiens descendent d'espces primitivement distinctes4 ,nanmoins1 la fcondit parfaite de tant de varits domestiques1 si profondment diffrentes les unes des autres en apparence1 telles1 par exemple1 que les varits du pigeon ou celles du chou1 est un fait rellement remarquable1 surtout si nous songeons la quantit d'espces qui1 tout en se ressemblant de trs prs1 sont compltement striles lorsqu'on les entrecroise4 ,plusieurs considrations1 toutefois1 suffisent expliquer la fcondit des varits domestiques4 ,on peut observer tout d'abord que l'tendue des diffrences externes entre deux espces n'est pas un indice sr de leur degr de strilit mutuelle1 de telle sorte que des diffrences analogues ne seraient pas davantage un indice sr dans le cas des varits4 ,il est certain que1 pour les espces1 c'est dans des diffrences de constitution sexuelle qu'il faut exclusivement en chercher la cause4 ,or1 les conditions changeantes auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultives ont t soumis ont eu si peu de tendance agir sur le systme reproducteur pour le modifier dans le sens de la strilit mutuelle1 que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la doctrine toute contraire de ,pallas1 c'est--dire que ces conditions ont gnralement pour effet d'liminer la tendance la strilit2 de sorte que les descendants domestiques d'espces qui1 croises l'tat de nature1 se fussent montres striles dans une certaine mesure1 finissent par devenir tout fait fcondes les unes avec les autres4 ,quant aux plantes1 la culture1 bien loin de dterminer1 chez les espces distinctes1 une tendance la strilit1 a1 au contraire1 comme le prouvent plusieurs cas bien constats1 que j'ai dj cits1 exerc une influence toute contraire1 au point que certaines plantes1 qui ne peuvent plus se fconder elles-mmes1 ont conserv l'aptitude de fconder d'autres espces ou d'tre fcondes par elles4 ,si on admet la doctrine de ,pallas sur l'limination de la strilit par une domestication prolonge1 et il n'est gure possible de la repousser1 il devient extrmement improbable que les mmes circonstances longtemps continues puissent dterminer cette mme tendance2 bien que1 dans certains cas1 et chez des espces doues d'une constitution particulire1 la strilit puisse avoir t le rsultat de ces mmes causes4 ,ceci1 je le crois1 nous explique pourquoi il ne s'est pas produit1 chez les animaux domestiques1 des varits mutuellement striles1 et pourquoi1 chez les plantes cultives1 on n'en a observ que certains cas1 que nous signalerons un peu plus loin4 ,la vritable difficult rsoudre dans la question qui nous occupe n'est pas1 selon moi1 d'expliquer comment il se fait que les varits domestiques croises ne sont pas devenues rciproquement striles1 mais1 plutt1 comment il se fait que cette strilit soit gnrale chez les varits naturelles1 aussitt qu'elles ont t suffisamment modifies de faon permanente pour prendre rang d'espces4 ,notre profonde ignorance1 l'gard de l'action normale ou anormale du systme reproducteur1 nous empche de comprendre la cause prcise de ce phnomne4 ,toutefois1 nous pouvons supposer que1 par suite de la lutte pour l'existence qu'elles ont soutenir contre de nombreux concurrents1 les espces sauvages ont d tre soumises pendant de longues priodes des conditions plus uniformes que ne l'ont t les varits domestiques2 circonstance qui a pu modifier considrablement le rsultat dfinitif4 ,nous savons1 en effet1 que les animaux et les plantes sauvages1 enlevs leurs conditions naturelles et rduits en captivit1 deviennent ordinairement striles2 or1 les organes reproducteurs1 qui ont toujours vcu dans des conditions naturelles1 doivent probablement aussi tre extrmement sensibles l'influence d'un croisement artificiel4 ,on pouvait s'attendre1 d'autre part1 ce que les produits domestiques qui1 ainsi que le prouve le fait mme de leur domestication1 n'ont pas d tre1 dans le principe1 trs sensibles des changements des conditions d'existence1 et qui rsistent actuellement encore1 sans prjudice pour leur fcondit1 des modifications rptes de ces mmes conditions1 dussent produire des varits moins susceptibles d'avoir le systme reproducteur affect par un acte de croisement avec d'autres varits de provenance analogue4 ,j'ai parl jusqu'ici comme si les varits d'une mme espce taient invariablement fcondes lorsqu'on les croise4 ,on ne peut cependant pas contester l'existence d'une lgre strilit dans certains cas que je vais brivement passer en revue4 ,les preuves sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la strilit chez une foule d'espces2 elles nous sont d'ailleurs fournies par nos adversaires1 pour lesquels1 dans tous les autres cas1 la fcondit et la strilit sont les plus srs indices des diffrences de valeur spcifique4 ,grtner a lev l'une aprs l'autre1 dans son jardin1 pendant plusieurs annes1 une varit naine d'un mas gains jaunes1 et une varit de grande taille grains rouges2 or1 bien que ces plantes aient des sexes spars1 elle ne se croisrent jamais naturellement4 ,il fconda alors treize fleurs d'une de ces varits avec du pollen de l'autre1 et n'obtint qu'un seul pi portant des graines au nombre de cinq seulement4 ,les sexes tant distincts1 aucune manipulation de nature prjudiciable la plante n'a pu intervenir4 ,personne1 je le crois1 n'a cependant prtendu que ces varits de mas fussent des espces distinctes2 il est essentiel d'ajouter que les plantes hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-mmes si compltement fcondes1 que ,grtner lui-mme n'osa pas considrer les deux varits comme des espces distinctes4 ,girou de ,buzareingues a crois trois varits de courges qui1 comme le mas1 ont des sexes spars2 il assure que leur fcondation rciproque est d'autant plus difficile que leurs diffrences sont plus prononces4 ,je ne sais pas quelle valeur on peut attribuer ces expriences2 mais ,sageret1 qui fait reposer sa classification principalement sur la fcondit ou sur la strilit des croisements1 considre les formes sur lesquelles a port cette exprience comme des varits1 conclusion laquelle ,naudin est galement arriv4 ,le fait suivant est encore bien plus remarquable2 il semble tout d'abord incroyable1 mais il rsulte d'un nombre immense d'essais continus pendant plusieurs annes sur neuf espces de verbascum1 par ,grtner1 l'excellent observateur1 dont le tmoignage a d'autant plus de poids qu'il mane d'un adversaire4 ,grtner donc a constat que1 lorsqu'on croise les varits blanches et jaunes1 on obtient moins de graines que lorsqu'on fconde ces varits avec le pollen des varits de mme couleur4 ,il affirme en outre que1 lorsqu'on croise les varits jaunes et blanches d'une espce avec les varits jaunes et blanches d'une espce distincte1 les croisements oprs entre fleurs de couleur semblable produisent plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur diffrente4 ,m4 ,scott a aussi entrepris des expriences1 sur les espces et les varits de verbascum1 et1 bien qu'il n'ait pas pu confirmer les rsultats de ,grtner sur les croisements entre espces distinctes1 il a trouv que les varits dissemblablement colores d'une mme espce croises ensemble donnent moins de graines1 dans la proportion de #hf pour #ajj1 que les varits de mme couleur fcondes l'une par l'autre4 ,ces varits ne diffrent cependant que sous le rapport de la couleur de la fleur1 et quelquefois une varit s'obtient de la graine d'une autre4 ,klreuter1 dont tous les observateurs subsquents ont confirm l'exactitude1 a tabli le fait remarquable qu'une des varits du tabac ordinaire est bien plus fconde que les autres1 en cas de croisement avec une autre espce trs distincte4 ,il fit porter ses expriences sur cinq formes1 considres ordinairement comme des varits1 qu'il soumit l'preuve du croisement rciproque2 les hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement fconds4 ,toutefois1 sur cinq varits1 une seule1 employe soit comme lment mle1 soit comme lment femelle1 et croise avec la ,nicotiana glutinosa1 produisit toujours des hybrides moins striles que ceux provenant du croisement des quatre autres varits avec la mme ,nicotiana glutinosa4 ,le systme reproducteur de cette varit particulire a donc d tre modifi de quelque manire et en quelque degr4 ,ces faits prouvent que les varits croises ne sont pas toujours parfaitement fcondes4 ,la grande difficult de faire la preuve de la strilit des varits l'tat de nature -- car toute varit suppose1 reconnue comme strile quelque degr que ce soit1 serait aussitt considre comme constituant une espce distincte2 -- le fait que l'homme ne s'occupe que des caractres extrieurs chez ses varits domestiques1 lesquelles n'ont pas t d'ailleurs exposes pendant longtemps des conditions uniformes1 -- sont autant de considrations qui nous autorisent conclure que la fcondit ne constitue pas une distinction fondamentale entre les espces et les varits4 ,la strilit gnrale qui accompagne le croisement des espces peut tre considre non comme une acquisition ou comme une proprit spciale1 mais comme une consquence de changements1 de nature inconnue1 qui ont affect les lments sexuels4 ,,comparaison ,,entre ,,les ,,hybrides ,,et ,,les ,m,,tis1 ,,ind,,pendamment ,,de ,,leur ,f,,condit4 ,on peut1 la question de fcondit mise part1 comparer entre eux1 sous divers autres rapports1 les descendants de croisements entre espces avec ceux de croisements entre varits4 ,grtner1 quelque dsireux qu'il ft de tirer une ligne de dmarcation bien tranche entre les espces et les varits1 n'a pu trouver que des diffrences peu nombreuses1 et qui1 selon moi1 sont bien insignifiantes1 entre les descendants dits hybrides des espces et les descendants dits mtis des varits4 ,d'autre part1 ces deux classes d'individus se ressemblent de trs prs sous plusieurs rapports importants4 ,examinons rapidement ce point4 ,la distinction la plus importante est que1 dans la premire gnration1 les mtis sont plus variables que les hybrides2 toutefois1 ,grtner admet que les hybrides d'espces soumises depuis longtemps la culture sont souvent variables dans la premire gnration1 fait dont j'ai pu moi-mme observer de frappants exemples4 ,grtner admet1 en outre1 que les hybrides entre espces trs voisines sont plus variables que ceux provenant de croisements entre espces trs distinctes2 ce qui prouve que les diffrences dans le degr de variabilit tendent diminuer graduellement4 ,lorsqu'on propage1 pendant plusieurs gnrations1 les mtis ou les hybrides les plus fconds1 on constate dans leur postrit une variabilit excessive2 on pourrait1 cependant1 citer quelques exemples d'hybrides et de mtis qui ont conserv pendant longtemps un caractre uniforme4 ,toutefois1 pendant les gnrations successives1 les mtis paraissent tre plus variables que les hybrides4 ,cette variabilit plus grande chez les mtis que chez les hybrides n'a rien d'tonnant4 ,les parents des mtis sont1 en effet1 des varits1 et1 pour la plupart1 des varits domestiques 7on n'a entrepris que fort peu d'expriences sur les varits naturelles71 ce qui implique une variabilit rcente1 qui doit se continuer et s'ajouter celle que provoque dj le fait mme du croisement4 ,la lgre variabilit qu'offrent les hybrides la premire gnration1 compare ce qu'elle est dans les suivantes1 constitue un fait curieux et digne d'attention4 ,rien1 en effet1 ne confirme mieux l'opinion que j'ai mise sur une des causes de la variabilit ordinaire1 c'est--dire que1 vu l'excessive sensibilit du systme reproducteur pour tout changement apport aux conditions d'existence1 il cesse1 dans ces circonstances1 de remplir ses fonctions d'une manire normale et de produire une descendance identique de tous points la forme parente4 ,or1 les hybrides1 pendant la premire gnration1 proviennent d'espces 7 l'exception de celles1 qui ont t depuis longtemps cultives7 dont le systme reproducteur n'a t en aucune manire affect1 et qui ne sont pas variables2 le systme reproducteur des hybrides est1 au contraire1 suprieurement affect1 et leurs descendants sont par consquent trs variables4 ,pour en revenir la comparaison des mtis avec les hybrides1 ,grtner affirme que les mtis sont1 plus que les hybrides1 sujets faire retour l'une ou l'autre des formes parentes2 mais1 si le fait est vrai1 il n'y a certainement l qu'une diffrence de degr4 ,grtner affirme expressment1 en outre1 que les hybrides provenant de plantes depuis longtemps cultives sont plus sujets au retour que les hybrides provenant d'espces naturelles1 ce qui explique probablement la diffrence singulire des rsultats obtenus par divers observateurs4 ,ainsi1 ,max ,wichura doute que les hybrides fassent jamais retour leurs formes parentes1 ses expriences ayant t faites sur des saules sauvages2 tandis que ,naudin1 qui a surtout expriment sur des plantes cultives1 insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les hybrides faire retour4 ,grtner constate1 en outre1 que1 lorsqu'on croise avec une troisime espce1 deux espces d'ailleurs trs voisines1 les hybrides diffrent considrablement les uns des autres2 tandis que1 si l'on croise deux varits trs distinctes d'une espce avec une autre espce1 les hybrides diffrent peu4 ,toutefois1 cette conclusion est1 autant que je puis le savoir1 base sur une seule observation1 et parat tre directement contraire aux rsultats de plusieurs expriences faites par ,klreuter4 ,telles sont les seules diffrences1 d'ailleurs peu importantes1 que ,grtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les plantes mtisses4 ,d'autre part1 d'aprs ,grtner1 les mmes lois s'appliquent au degr et la nature de la ressemblance qu'ont avec leurs parents respectifs1 tant les mtis que les hybrides1 et plus particulirement les hybrides provenant d'espces trs voisines4 ,dans les croisements de deux espces1 l'une d'elles est quelquefois doue d'une puissance prdominante pour imprimer sa ressemblance au produit hybride1 et il en est de mme1 je pense1 pour les varits des plantes4 ,chez les animaux1 il est non moins certain qu'une varit a souvent la mme prpondrance sur une autre varit4 ,les plantes hybrides provenant de croisements rciproques se ressemblent gnralement beaucoup1 et il en est de mme des plantes mtisses rsultant d'un croisement de ce genre4 ,les hybrides1 comme les mtis1 peuvent tre ramens au type de l'un ou de l'autre parent1 la suite de croisements rpts avec eux pendant plusieurs gnrations successives4 ,ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux animaux2 mais la question se complique beaucoup dans ce cas1 soit en raison de l'existence de caractres sexuels secondaires1 soit surtout parce que l'un des sexes a une prdisposition beaucoup plus forte que l'autre transmettre sa ressemblance1 que le croisement s'opre entre espces ou qu'il ait lieu entre varits4 ,je crois1 par exemple1 que certains auteurs soutiennent avec raison que l'ne exerce une action prpondrante sur le cheval1 de sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du second4 ,cette prpondrance est plus prononce chez l'ne que chez l'nesse1 de sorte que le mulet1 produit d'un ne et d'une jument1 tient plus de l'ne que le bardot1 qui est le produit d'une nesse et d'un talon4 ,quelques auteurs ont beaucoup insist sur le prtendu fait que les mtis seuls n'ont pas des caractres intermdiaires ceux de leurs parents1 mais ressemblent beaucoup l'un d'eux2 on peut dmontrer qu'il en est quelquefois de mme chez les hybrides1 mais moins frquemment que chez les mtis1 je l'avoue4 ,d'aprs les renseignements que j'ai recueillis sur les animaux croiss ressemblant de trs prs un de leurs parents1 j'ai toujours vu que les ressemblances portent surtout sur des caractres de nature un peu monstrueuse1 et qui ont subitement apparu -- tels que l'albinisme1 le mlanisme1 le manque de queue ou de cornes1 la prsence de doigts ou d'orteils supplmentaires -- et nullement sur ceux qui ont t lentement acquis par voie de slection4 ,la tendance au retour soudain vers le caractre parfait de l'un ou de l'autre parent doit aussi se prsenter plus frquemment chez les mtis qui descendent de varits souvent produites subitement et ayant un caractre semi-monstrueux1 que chez les hybrides1 qui proviennent d'espces produites naturellement et lentement4 ,en somme1 je suis d'accord avec le docteur ,prosper ,lucas1 qui1 aprs avoir examin un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux1 conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses parents sont les mmes1 que les parents diffrent peu ou beaucoup l'un de l'autre1 c'est--dire que l'union ait lieu entre deux individus appartenant la mme varit1 des varits diffrentes ou des espces distinctes4 ,la question de la fcondit ou de la strilit mise de ct1 il semble y avoir1 sous tous les autres rapports1 une identit gnrale entre les descendants de deux espces croises et ceux de deux varits4 ,cette identit serait trs surprenante dans l'hypothse d'une cration spciale des espces1 et de la formation des varits par des lois secondaires2 mais elle est en harmonie complte avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction essentielle tablir entre les espces et les varits4 ,r,,sum4 ,les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour constituer des espces1 et les hybrides qui en proviennent1 sont trs gnralement1 quoique pas toujours striles4 ,la strilit se manifeste tous les degrs2 elle est parfois assez faible pour que les exprimentateurs les plus soigneux aient t conduits aux conclusions les plus opposes quand ils ont voulu classifier les formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis4 ,la strilit varie chez les individus d'une mme espce en vertu de prdispositions innes1 et elle est extrmement sensible l'influence des conditions favorables ou dfavorables4 ,le degr de strilit ne correspond pas rigoureusement aux affinits systmatiques1 mais il parat obir l'action de plusieurs lois curieuses et complexes4 ,les croisements rciproques entre les deux mmes espces sont gnralement affects d'une strilit diffrente et parfois trs ingale4 ,elle n'est pas toujours gale en degr1 dans le premier croisement1 et chez les hybrides qui en proviennent4 ,de mme que1 dans la greffe des arbres1 l'aptitude dont jouit une espce ou une varit se greffer sur une autre dpend de diffrences gnralement inconnues existant dans le systme vgtatif2 de mme1 dans les croisements1 la plus ou moins grande facilit avec laquelle une espce peut se croiser avec une autre dpend aussi de diffrences inconnues dans le systme reproducteur4 ,il n'y a pas plus de raison pour admettre que les espces ont t spcialement frappes d'une strilit variable en degr1 afin d'empcher leur croisement et leur confusion dans la nature1 qu'il n'y en a croire que les arbres ont t dous d'une proprit spciale1 plus ou moins prononce1 de rsistance la greffe1 pour empcher qu'ils ne se greffent naturellement les uns sur les autres dans nos forts4 ,ce n'est pas la slection naturelle qui a amen la strilit des premiers croisements et celle de leurs produits hybrides4 ,la strilit1 dans les cas de premiers croisements1 semble dpendre de plusieurs circonstances2 dans quelques cas1 elle dpend surtout de la mort prcoce de l'embryon4 ,dans le cas des hybrides1 elle semble dpendre de la perturbation apporte la gnration1 par le fait qu'elle est compose de deux formes distinctes2 leur strilit offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si souvent les espces pures1 lorsqu'elles sont exposes des conditions d'existence nouvelles et peu naturelles4 ,quiconque expliquera ces derniers cas1 pourra aussi expliquer la strilit des hybrides2 cette supposition s'appuie encore sur un paralllisme d'un autre genre1 c'est--dire que1 d'abord1 de lgers changements dans les conditions d'existence paraissent ajouter la vigueur et la fcondit de tous les tres organiss1 et1 secondement1 que le croisement des formes qui ont t exposes des conditions d'existence lgrement diffrentes ou qui ont vari1 favorise la vigueur et la fcondit de leur descendance4 ,les faits signals sur la strilit des unions illgitimes des plantes dimorphes et trimorphes1 ainsi que sur celle de leurs descendants illgitimes1 nous permettent peut-tre de considrer comme probable que1 dans tous les cas1 quelque lien inconnu existe entre le degr de fcondit des premiers croisements et ceux de leurs produits4 ,la considration des faits relatifs au dimorphisme1 jointe aux rsultats des croisements rciproques1 conduit videmment la conclusion que la cause primaire de la strilit des croisements entre espces doit rsider dans les diffrences des lments sexuels4 ,mais nous ne savons pas pourquoi1 dans le cas des espces distinctes1 les lments sexuels ont t si gnralement plus ou moins modifis dans une direction tendant provoquer la strilit mutuelle qui les caractrise1 mais ce fait semble provenir de ce que les espces ont t soumises pendant de longues priodes des conditions d'existence presque uniformes4 ,il n'est pas surprenant que1 dans la plupart des cas1 la difficult qu'on trouve croiser entre elles deux espces quelconque1 corresponde la strilit des produits hybrides qui en rsultent1 ces deux ordres de faits fussent-ils mme dus des causes distinctes2 ces deux faits dpendent1 en effet1 de la valeur des diffrences existant entre les espces croises4 ,il n'y a non plus rien d'tonnant ce que la facilit d'oprer un premier croisement1 la fcondit des hybrides qui en proviennent1 et l'aptitude des plantes tre greffes l'une sur l'autre -- bien que cette dernire proprit dpende videmment de circonstances toutes diffrentes -- soient toutes1 jusqu' un certain point1 en rapport avec les affinits systmatiques des formes soumises l'exprience2 car l'affinit systmatique comprend des ressemblances de toute nature4 ,les premiers croisements entre formes connues comme varits1 ou assez analogues pour tre considres comme telles1 et leurs descendants mtis1 sont trs gnralement1 quoique pas invariablement fconds1 ainsi qu'on l'a si souvent prtendu4 ,cette fcondit parfaite et presque universelle ne doit pas nous tonner1 si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous tournons en ce qui concerne les varits l'tat de nature1 et si nous nous rappelons que la grande majorit des varits a t produite l'tat domestique par la slection de simples diffrences extrieures1 et qu'elles n'ont jamais t longtemps exposes des conditions d'existence uniformes4 ,il faut se rappeler que1 la domestication prolonge tendant liminer la strilit1 il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la provoquer4 ,la question de fcondit mise part1 il y a1 sous tous les autres rapports1 une ressemblance gnrale trs prononce entre les hybrides et les mtis1 quant leur variabilit1 leur proprit de s'absorber mutuellement par des croisements rpts1 et leur aptitude hriter des caractres des deux formes parentes4 ,en rsum donc1 bien que nous soyons aussi ignorants sur la cause prcise de la strilit des premiers croisements et de leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la strilit que provoque chez les animaux et les plantes un changement complet des conditions d'existence1 cependant les faits que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent point s'opposer la thorie que les espces ont primitivement exist sous forme de varits4 ,,chapitre ,x ,,insuffisance ,,des ,,documents ,g,,ologiques ,de l'absence actuelle des varits intermdiaires4 -- ,de la nature des varits intermdiaires teintes2 de leur nombre4 -- ,du laps de temps coul1 calcul d'aprs l'tendue des dnudations et des dpts4 -- ,du laps de temps estim en annes4 -- ,pauvret de nos collections palontologiques4 -- ,intermittence des formations gologiques4 -- ,de la dnudation des surfaces granitiques4 -- ,absence des varits intermdiaires dans une formation quelconque4 -- ,apparition soudaine de groupes d'espces4 -- ,de leur apparition soudaine dans les couches fossilifres les plus anciennes4 -- ,anciennet de la terre habitable4 ,j'ai numr dans le sixime chapitre les principales objections qu'on pouvait raisonnablement lever contre les opinions mises dans ce volume4 ,j'en ai maintenant discut la plupart4 ,il en est une qui constitue une difficult vidente1 c'est la distinction bien tranche des formes spcifiques1 et l'absence d'innombrables chanons de transition les reliant les unes aux autres4 ,j'ai indiqu pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas communes actuellement1 dans les conditions qui semblent cependant les plus favorables leur dveloppement1 telles qu'une surface tendue et continue1 prsentant des conditions physiques graduelles et diffrentes4 ,je me suis efforc de dmontrer que l'existence de chaque espce dpend beaucoup plus de la prsence d'autres formes organises dj dfinies que du climat1 et que1 par consquent1 les conditions d'existence vritablement efficaces ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont celles de la chaleur ou de l'humidit4 ,j'ai cherch aussi dmontrer que les varits intermdiaires1 tant moins nombreuses que les formes qu'elles relient1 sont gnralement vaincues et extermines pendant le cours des modifications et des amliorations ultrieures4 ,toutefois1 la cause principale de l'absence gnrale d'innombrables formes de transition dans la nature dpend surtout de la marche mme de la slection naturelle1 en vertu de laquelle les varits nouvelles prennent constamment la place des formes parentes dont elles drivent et qu'elles exterminent4 ,mais1 plus cette extermination s'est produite sur une grande chelle1 plus le nombre des varits intermdiaires qui ont autrefois exist a d tre considrable4 ,pourquoi donc chaque formation gologique1 dans chacune des couches qui la composent1 ne regorge-t-elle pas de formes intermdiaires8 ,la gologie ne rvle assurment pas une srie organique bien gradue1 et c'est en cela1 peut-tre1 que consiste l'objection la plus srieuse qu'on puisse faire ma thorie4 ,je crois que l'explication se trouve dans l'extrme insuffisance des documents gologiques4 ,il faut d'abord se faire une ide exacte de la nature des formes intermdiaires qui1 d'aprs ma thorie1 doivent avoir exist antrieurement4 ,lorsqu'on examine deux espces quelconques1 il est difficile de ne pas se laisser entraner se figurer des formes exactement intermdiaires entre elles4 ,c'est l une supposition errone2 il nous faut toujours chercher des formes intermdiaires entre chaque espce et un anctre commun1 mais inconnu1 qui aura gnralement diffr sous quelques rapports de ses descendants modifis4 ,ainsi1 pour donner un exemple de cette loi1 le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset2 si nous possdions toutes les varits intermdiaires qui ont successivement exist1 nous aurions deux sries continues et gradues entre chacune de ces deux varits et le biset2 mais nous n'en trouverions pas une seule qui ft exactement intermdiaire entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge2 aucune1 par exemple1 qui runt la fois une queue plus ou moins tale et un jabot plus ou moins gonfl1 traits caractristiques de ces deux races4 ,de plus1 ces deux varits se sont si profondment modifies depuis leur point de dpart1 que1 sans les preuves historiques que nous possdons sur leur origine1 il serait impossible de dterminer par une simple comparaison de leur conformation avec celle du biset 7,c4 livia71 si elles descendent de cette espce1 ou de quelque autre espce voisine1 telle que le ,c4 aenas4 ,il en est de mme pour les espces l'tat de nature2 si nous considrons des formes trs distinctes1 comme le cheval et le tapir1 nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais eu entre ces deux tres des formes exactement intermdiaires1 mais nous avons tout lieu de croire qu'il a d en exister entre chacun d'eux et un anctre commun inconnu4 ,cet anctre commun doit avoir eu1 dans l'ensemble de son organisation1 une grande analogie gnrale avec le cheval et le tapir2 mais il peut aussi1 par diffrents points de sa conformation1 avoir diffr considrablement de ces deux types1 peut-tre mme plus qu'ils ne diffrent actuellement l'un de l'autre4 ,par consquent1 dans tous les cas de ce genre1 il nous serait impossible de reconnatre la forme parente de deux ou plusieurs espces1 mme par la comparaison la plus attentive de l'organisation de l'anctre avec celle de ses descendants modifis1 si nous n'avions pas en mme temps notre disposition la srie peu prs complte des anneaux intermdiaires de la chane4 ,il est cependant possible1 d'aprs ma thorie1 que1 de deux formes vivantes1 l'une soit descendue de l'autre2 que le cheval1 par exemple1 soit issu du tapir2 or1 dans ce cas1 il a d exister des chanons directement intermdiaires entre eux4 ,mais un cas pareil impliquerait la persistance sans modification1 pendant une trs longue dure1 d'une forme dont les descendants auraient subi des changements considrables2 or1 un fait de cette nature ne peut tre que fort rare1 en raison du principe de la concurrence entre tous les organismes ou entre le descendant et ses parents2 car1 dans tous les cas1 les formes nouvelles perfectionnes tendent supplanter les formes antrieures demeures fixes4 ,toutes les espces vivantes1 d'aprs la thorie de la slection naturelle1 se rattachent la souche mre de chaque genre1 par des diffrences qui ne sont pas plus considrables que celles que nous constatons actuellement entre les varits naturelles et domestiques d'une mme espce2 chacune de ces souches mres elles- mmes1 maintenant gnralement teintes1 se rattachait de la mme manire d'autres espces plus anciennes2 et1 ainsi de suite1 en remontant et en convergeant toujours vers le commun anctre de chaque grande classe4 ,le nombre des formes intermdiaires constituant les chanons de transition entre toutes les espces vivantes et les espces perdues a donc d tre infiniment grand2 or1 si ma thorie est vraie1 elles ont certainement vcu sur la terre4 ,,du ,,laps ,,de ,,temps ,,coul1 ,d,,duit ,,de ,l',,appr,,ciation ,,de ,,la ,,rapidit ,,des ,d,,pots ,,et ,,de ,l',,tendue ,,des ,d,,nudations4 ,outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces innombrables chanons intermdiaires1 on peut objecter que1 chacun des changements ayant d se produire trs lentement1 le temps doit avoir manqu pour accomplir d'aussi grandes modifications organiques4 ,il me serait difficile de rappeler au lecteur qui n'est pas familier avec la gologie les faits au moyen desquels on arrive se faire une vague et faible ide de l'immensit de la dure des ges couls4 ,quiconque peut lire le grand ouvrage de sir ,charles ,lyell sur les principe de la ,gologie1 auquel les historiens futurs attribueront juste titre une rvolution dans les sciences naturelles1 sans reconnatre la prodigieuse dure des priodes coules1 peut fermer ici ce volume4 ,ce n'est pas qu'il suffise d'tudier les ,principes de la ,gologie1 de lire les traits spciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation1 et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une ide insuffisante des dures de chaque formation ou mme de chaque couche2 c'est en tudiant les forces qui sont entres en jeu que nous pouvons le mieux nous faire une ide des temps couls1 c'est en nous rendant compte de l'tendue de la surface terrestre qui a t dnude et de l'paisseur des sdiments dposs que nous arrivons nous faire une vague ide de la dure des priodes passes4 ,ainsi que ,lyell l'a trs justement fait remarquer1 l'tendue et l'paisseur de nos couches de sdiments sont le rsultat et donnent la mesure de la dnudation que la crote terrestre a prouve ailleurs4 ,il faut donc examiner par soi-mme ces normes entassements de couches superposes1 tudier les petits ruisseaux charriant de la boue1 contempler les vagues rongeant les antiques falaises1 pour se faire quelque notion de la dure des priodes coules1 dont les monuments nous environnent de toutes parts4 ,il faut surtout errer le long des ctes formes de roches modrment dures1 et constater les progrs de leur dsagrgation4 ,dans la plupart des cas1 le flux n'atteint les rochers que deux fois par jour et pour peu de temps2 les vagues ne les rongent que lorsqu'elles sont charges de sables et de cailloux1 car l'eau pure n'use pas le roc4 ,la falaise1 ainsi mine par la base1 s'croule en grandes masses qui1 gisant sur la plage1 sont ronges et uses atome par atome1 jusqu' ce qu'elles soient assez rduites pour tre roules par les vagues1 qui alors les broient plus promptement et les transforment en cailloux1 en sable ou en vase4 ,mais combien ne trouvons-nous pas1 au pied des falaises1 qui reculent pas pas1 de blocs arrondis1 couverts d'une paisse couche de vgtations marines1 dont la prsence est une preuve de leur stabilit et du peu d'usure laquelle ils sont soumis6 ,enfin1 si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action destructive1 nous ne la trouvons attaque que et l1 par places peu tendues1 autour des promontoires saillants4 ,la nature de la surface et la vgtation dont elle est couverte prouvent que1 partout ailleurs1 bien des annes se sont coules depuis que l'eau en est venue baigner la base4 ,les observations rcentes de ,ramsay1 de ,jukes1 de ,geikie1 de ,croll et d'autres1 nous apprennent que la dsagrgation produite par les agents atmosphriques joue sur les ctes un rle beaucoup plus important que l'action des vagues4 ,toute la surface de la terre est soumise l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique dissous dans l'eau de pluie1 et la gele dans les pays froids2 la matire dsagrge est entrane par les fortes pluies1 mme sur les pentes douces1 et1 plus qu'on ne le croit gnralement1 par le vent dans les pays arides2 elle est alors charrie par les rivires et par les fleuves qui1 lorsque leur cours est rapide1 creusent profondment leur lit et triturent les fragments4 ,les ruisseaux boueux qui1 par un jour de pluie1 coulent le long de toutes les pentes1 mme sur des terrains faiblement onduls1 nous montrent les effets de la dsagrgation atmosphrique4 ,,mm4 ,ramsay et ,whitaker ont dmontr1 et cette observation est trs remarquable1 que les grandes lignes d'escarpement du district wealdien et celles qui s'tendent au travers de l',angleterre1 qu'autrefois on considrait comme d'anciennes ctes marines1 n'ont pu tre ainsi produites1 car chacune d'elles est constitue d'une mme formation unique1 tandis que nos falaises actuelles sont partout composes de l'intersection de formations varies4 ,cela tant ainsi1 il nous faut admettre que les escarpements doivent en grande partie leur origine ce que la roche qui les compose a mieux rsist l'action destructive des agents atmosphriques que les surfaces voisines1 dont le niveau s'est graduellement abaiss1 tandis que les lignes rocheuses sont restes en relief4 ,rien ne peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense dure du temps1 selon les ides que nous nous faisons du temps1 que la vue des rsultats si considrables produits par des agents atmosphriques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et agir si lentement4 ,aprs s'tre ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les agents atmosphriques et l'action des vagues sur les ctes rongent la surface terrestre1 il faut ensuite1 pour apprcier la dure des temps passs1 considrer1 d'une part1 le volume immense des rochers qui ont t enlevs sur des tendues considrables1 et1 de l'autre1 examiner l'paisseur de nos formations sdimentaires4 ,je me rappelle avoir t vivement frapp en voyant les les volcaniques1 dont les ctes ravages par les vagues prsentent aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de #a #jjj #b #jjj pieds1 car la pente douce des courants de lave1 due leur tat autrefois liquide1 indiquait tout de suite jusqu'o les couches rocheuses avaient d s'avancer en pleine mer4 ,les grandes failles1 c'est--dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches se sont souvent souleves d'un ct ou abaisses de l'autre1 une hauteur ou une profondeur de plusieurs milliers de pieds1 nous enseignent la mme leon2 car1 depuis l'poque o ces crevasses se sont produites1 qu'elles l'aient t brusquement ou1 comme la plupart des gologues le croient aujourd'hui1 trs lentement la suite de nombreux petits mouvements1 la surface du pays s'est depuis si bien nivele1 qu'aucune trace de ces prodigieuses dislocations n'est extrieurement visible4 ,la faille de ,craven1 par exemple1 s'tend sur une ligne de #cj milles de longueur1 le long de laquelle le dplacement vertical des couches varie de #fjj #c #jjj pieds4 ,le professeur ,ramsay a constat un affaissement de #b #cjj pieds dans l'le d',anglesea1 et il m'apprend qu'il est convaincu que1 dans le ,merionethshire1 il en existe un autre de #ab #jjj pieds2 cependant1 dans tous ces cas1 rien la surface ne trahit ces prodigieux mouvements1 les amas de rochers de chaque ct de la faille ayant t compltement balays4 ,d'autre part1 dans toutes les parties du globe1 les amas de couches sdimentaires ont une paisseur prodigieuse4 ,j'ai vu1 dans les ,cordillres1 une masse de conglomrat dont j'ai estim l'paisseur environ #aj #jjj pieds2 et1 bien que les conglomrats aient d probablement s'accumuler plus vite que des couches de sdiments plus fins1 ils ne sont cependant composs que de cailloux rouls et arrondis qui1 portant chacun l'empreinte du temps1 prouvent avec quelle lenteur des masses aussi considrables ont d s'entasser4 ,le professeur ,ramsay m'a donn les paisseurs maxima des formations successives dans diffrentes parties de la ,grande-,bretagne1 d'aprs des mesures prises sur les lieux dans la plupart des cas4 ,en voici le rsultat3 ,couches palozoques pieds anglais4 7non compris les roches ignes7444444444444444444 #cg #aed ,couches secondaires4444444444444444444444444 #ac ,couches tertiaires44444444444444444444444444444 #b #cdj -- formant un total de #gb #ehd pieds1 c'est--dire environ #ac milles anglais et trois quarts4 ,certaines formations1 qui sont reprsentes en ,angleterre par des couches minces1 atteignent sur le continent une paisseur de plusieurs milliers de pieds4 ,en outre1 s'il faut en croire la plupart des gologues1 il doit s'tre coul1 entre les formations successives1 des priodes extrmement longues pendant lesquelles aucun dpt ne s'est form4 ,la masse entire des couches superposes des roches sdimentaires de l',angleterre ne donne donc qu'une ide incomplte du temps qui s'est coul pendant leur accumulation4 ,l'tude de faits de cette nature semble produire sur l'esprit une impression analogue celle qui rsulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'ide d'ternit4 ,cette impression n'est pourtant pas absolument juste4 ,m4 ,croll fait remarquer1 dans un intressant mmoire1 que nous ne nous trompons pas par une conception trop leve de la longueur des priodes gologiques1 mais en les estimant en annes4 ,lorsque les gologues envisagent des phnomnes considrables et compliqus1 et qu'ils considrent ensuite les chiffres qui reprsentent des millions d'annes1 les deux impressions produites sur l'esprit sont trs diffrentes1 et les chiffres sont immdiatement taxs d'insuffisance4 ,m4 ,croll dmontre1 relativement la dnudation produite par les agents atmosphriques1 en calculant le rapport de la quantit connue de matriaux sdimentaires que charrient annuellement certaines rivires1 relativement l'tendue des surfaces draines1 qu'il faudrait six millions d'annes pour dsagrger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on considre une paisseur de #a #jjj pieds de roches4 ,un tel rsultat peut paratre tonnant1 et le serait encore si1 d'aprs quelques considrations qui peuvent faire supposer qu'il est exagr1 on le rduisait la moiti ou au quart4 ,bien peu de personnes1 d'ailleurs1 se rendent un compte exact de ce que signifie rellement un million4 ,m4 ,croll cherche le faire comprendre par l'exemple suivant3 on tend1 sur le mur d'une grande salle1 une bande troite de papier1 longue de #hc pieds et #d pouces 7#bem1 #gj72 on fait alors une extrmit de cette bande une division d'un dixime de pouce 7#bmm1 #e72 cette division reprsente un sicle1 et la bande entire reprsente un million d'annes4 ,or1 pour le sujet qui nous occupe1 que sera un sicle figur par une mesure aussi insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle8 ,plusieurs leveurs distingus ont1 pendant leur vie1 modifi assez fortement quelques animaux suprieurs pour avoir cr de vritables sous-races nouvelles2 or1 ces espces suprieures se produisent beaucoup plus lentement que les espces infrieures4 ,bien peu d'hommes se sont occups avec soin d'une race pendant plus de cinquante ans1 de sorte qu'un sicle reprsente le travail de deux leveurs successifs4 ,il ne faudrait pas toutefois supposer que les espces l'tat de nature puissent se modifier aussi promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous l'action de la slection mthodique4 ,la comparaison serait plus juste entre les espces naturelles et les rsultats que donne la slection inconsciente1 c'est--dire la conservation1 sans intention prconue de modifier la race1 des animaux les plus utiles ou les plus beaux4 ,or1 sous l'influence de la seule slection inconsciente1 plusieurs races se sont sensiblement modifies dans le cours de deux ou trois sicles4 ,les modifications sont1 toutefois1 probablement beaucoup plus lentes encore chez les espces dont un petit nombre seulement se modifie en mme temps dans un mme pays4 ,cette lenteur provient de ce que tous les habitants d'une rgion tant dj parfaitement adapts les uns aux autres1 de nouvelles places dans l'conomie de la nature ne se prsentent qu' de longs intervalles1 lorsque les conditions physiques ont prouv quelques modifications d'une nature quelconque1 ou qu'il s'est produit une immigration de nouvelles formes4 ,en outre1 les diffrences individuelles ou les variations dans la direction voulue1 de nature mieux adapter quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles1 peuvent ne pas surgir immdiatement4 ,nous n'avons malheureusement aucun moyen de dterminer en annes la priode ncessaire pour modifier une espce4 ,nous aurons d'ailleurs revenir sur ce sujet4 ,,pauvret ,,de ,,nos ,,collections ,,pal,,ontologiques4 ,quel triste spectacle que celui de nos muses gologiques les plus riches6 ,chacun s'accorde reconnatre combien sont incompltes nos collections4 ,il ne faut jamais oublier la remarque du clbre palontologiste ,e4 ,forbes1 c'est--dire qu'un grand nombre de nos espces fossiles ne sont connues et dnommes que d'aprs des chantillons isols1 souvent briss1 ou d'aprs quelques rares spcimens recueillis sur un seul point4 ,une trs petite partie seulement de la surface du globe a t gologiquement explore1 et nulle part avec assez de soin1 comme le prouvent les importantes dcouvertes qui se font chaque anne en ,europe4 ,aucun organisme compltement mou ne peut se conserver4 ,les coquilles et les ossements1 gisant au fond des eaux1 l o il ne se dpose pas de sdiments1 se dtruisent et disparaissent bientt4 ,nous partons malheureusement toujours de ce principe erron qu'un immense dpt de sdiment est en voie de formation sur presque toute l'tendue du lit de la mer1 avec une rapidit suffisante pour ensevelir et conserver des dbris fossiles4 ,la belle teinte bleue et la limpidit de l',ocan dans sa plus grande tendue tmoignent de la puret de ses eaux4 ,les nombreux exemples connus de formations gologiques rgulirement recouvertes1 aprs un immense intervalle de temps1 par d'autres formations plus rcentes1 sans que la couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre dnudation ou la moindre dislocation1 ne peut s'expliquer que si l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant des sicles4 ,les eaux pluviales charges d'acide carbonique doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou les graviers1 en s'infiltrant dans ces couches lors de leur mersion4 ,les nombreuses espces d'animaux qui vivent sur les ctes1 entre les limites des hautes et des basses mares1 paraissent tre rarement conserves4 ,ainsi1 les diverses espces de ,chthamalines 7sous-famille de cirripdes sessiles7 tapissent les rochers par myriades dans le monde entier2 toutes sont rigoureusement littorales2 or -- l'exception d'une seule espce de la ,mditerrane qui vit dans les eaux profondes1 et qu'on a trouve l'tat fossile en ,sicile -- on n'en a pas rencontr une seule espce fossile dans aucune formation tertiaire2 il est avr1 cependant1 que le genre ,chthamalus existait l'poque de la craie4 ,enfin1 beaucoup de grands dpts qui ont ncessit pour s'accumuler des priodes extrmement longues1 sont entirement dpourvus de tous dbris organiques1 sans que nous puissions expliquer pourquoi4 ,un des exemples les plus frappants est la formation du flysch1 qui consiste en grs et en schistes1 dont l'paisseur atteint jusqu' #f #jjj pieds1 qui s'tend entre ,vienne et la ,suisse sur une longueur d'au moins #cjj milles1 et dans laquelle1 malgr toutes les recherches1 on n'a pu dcouvrir1 en fait de fossiles1 que quelques dbris vgtaux4 ,il est presque superflu d'ajouter1 l'gard des espces terrestres qui vcurent pendant la priode secondaire et la priode palozoque1 que nos collections prsentent de nombreuses lacunes4 ,on ne connaissait1 par exemple1 jusque tout rcemment encore1 aucune coquille terrestre ayant appartenu l'une ou l'autre de ces deux longues priodes1 l'exception d'une seule espce trouve dans les couches carbonifres de l',amrique du ,nord par sir ,c4 ,lyell et le docteur ,dawson2 mais1 depuis1 on a trouv des coquilles terrestres dans le lias4 ,quant aux restes fossiles de mammifres1 un simple coup d'oeil sur la table historique du manuel de ,lyell suffit pour prouver1 mieux que des pages de dtails1 combien leur conservation est rare et accidentelle4 ,cette raret n'a rien de surprenant1 d'ailleurs1 si l'on songe l'norme proportion d'ossements de mammifres tertiaires qui ont t trouvs dans des cavernes ou des dpts lacustres1 nature de gisements dont on ne connat aucun exemple dans nos formations secondaires ou palozoques4 ,mais les nombreuses lacunes de nos archives gologiques proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que les prcdentes1 c'est--dire que les diverses formations ont t spares les unes des autres par d'normes intervalles de temps4 ,cette opinion a t chaudement soutenue par beaucoup de gologues et de palontologistes qui1 comme ,e4 ,forbes1 nient formellement la transformation des espces4 ,lorsque nous voyons la srie des formations1 telle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la gologie1 ou que nous tudions ces formations dans la nature1 nous chappons difficilement l'ide qu'elles ont t strictement conscutives4 ,cependant le grand ouvrage de sir ,r4 ,murchison sur la ,russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce pays entre les formations immdiatement superposes2 il en est de mme dans l',amrique du ,nord et dans beaucoup d'autres parties du monde4 ,aucun gologue1 si habile qu'il soit1 dont l'attention se serait porte exclusivement sur l'tude de ces vastes territoires1 n'aurait jamais souponn que1 pendant ces mmes priodes compltement inertes pour son propre pays1 d'normes dpts de sdiment1 renfermant une foule de formes organiques nouvelles et toutes spciales1 s'accumulaient autre part4 ,et si1 dans chaque contre considre sparment1 il est presque impossible d'estimer le temps coul entre les formations conscutives1 nous pouvons en conclure qu'on ne saurait le dterminer nulle part4 ,les frquents et importants changements qu'on peut constater dans la composition minralogique des formations conscutives1 impliquent gnralement aussi de grands changements dans la gographie des rgions environnantes1 d'o ont d provenir les matriaux des sdiments1 ce qui confirme encore l'opinion que de longues priodes se sont coules entre chaque formation4 ,nous pouvons1 je crois1 nous rendre compte de cette intermittence presque constante des formations gologiques de chaque rgion1 c'est--dire du fait qu'elles ne se sont pas succd sans interruption4 ,rarement un fait m'a frapp autant que l'absence1 sur une longueur de plusieurs centaines de milles des ctes de l',amrique du ,sud1 qui ont t rcemment souleves de plusieurs centaines de pieds1 de tout dpt rcent assez considrable pour reprsenter mme une courte priode gologique4 ,sur toute la cte occidentale1 qu'habite une faune marine particulire1 les couches tertiaires sont si peu dveloppes1 que plusieurs faunes marines successives et toutes spciales ne laisseront probablement aucune trace de leur existence aux ges gologiques futurs4 ,un peu de rflexion fera comprendre pourquoi1 sur la cte occidentale de l',amrique du ,sud en voie de soulvement1 on ne peut trouver nulle part de formation tendue contenant des dbris tertiaires ou rcents1 bien qu'il ait d y avoir abondance de matriaux de sdiments1 par suite de l'norme dgradation des rochers des ctes et de la vase apporte par les cours d'eau qui se jettent dans la mer4 ,il est probable1 en effet1 que les dpts sous-marins du littoral sont constamment dsagrgs et emports1 mesure que le soulvement lent et graduel du sol les expose l'action des vagues4 ,nous pouvons donc conclure que les dpts de sdiment doivent tre accumul en masses trs paisses1 trs tendues et trs solides1 pour pouvoir rsister1 soit l'action incessante des vagues1 lors des premiers soulvements du sol1 et pendant les oscillations successives du niveau1 soit la dsagrgation atmosphrique4 ,des masses de sdiment aussi paisses et aussi tendues peuvent se former de deux manires3 soit dans les grandes profondeurs de la mer1 auquel cas le fond est habit par des formes moins nombreuses et moins varies que les mers peu profondes2 en consquence1 lorsque la masse vient se soulever1 elle ne peut offrir qu'une collection trs incomplte des formes organiques qui ont exist dans le voisinage pendant la priode de son accumulation4 ,ou bien1 une couche de sdiment de quelque paisseur et de quelque tendue que ce soit peut se dposer sur un bas-fond en voie de s'affaisser lentement2 dans ce cas1 tant que l'affaissement du sol et l'apport des sdiments s'quilibrent peu prs1 la mer reste peu profonde et offre un milieu favorable l'existence d'un grand nombre de formes varies2 de sorte qu'un dpt riche en fossiles1 et assez pais pour rsister1 aprs un soulvement ultrieur1 une grande dnudation1 peut ainsi se former facilement4 ,je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations riches en fossiles dans la plus grande partie de leur paisseur se sont ainsi formes pendant un affaissement4 ,j'ai1 depuis #ahde1 poque o je publiai mes vues ce sujet1 suivi avec soin les progrs de la gologie1 et j'ai t tonn de voir comment les auteurs1 traitant de telle ou telle grande formation1 sont arrivs1 les uns aprs les autres1 conclure qu'elle avait d s'accumuler pendant un affaissement du sol4 ,je puis ajouter que la seule formation tertiaire ancienne qui1 sur la cte occidentale de l',amrique du ,sud1 ait t assez puissante pour rsister aux dgradations qu'elle a dj subies1 mais qui ne durera gure jusqu' une nouvelle poque gologique bien distante1 s'est accumule pendant une priode d'affaissement1 et a pu ainsi atteindre une paisseur considrable4 ,tous les faits gologiques nous dmontrent clairement que chaque partie de la surface terrestre a d prouver de nombreuses et lentes oscillations de niveau1 qui ont videmment affect des espaces considrables4 ,des formations riches en fossiles1 assez paisses et assez tendues pour rsister aux rosions subsquentes1 ont pu par consquent se former sur de vastes rgions pendant les priodes d'affaissement1 l o l'apport des sdiments tait assez considrable pour maintenir le fond une faible profondeur et pour enfouir et conserver les dbris organiques avant qu'ils aient eu le temps de se dsagrger4 ,d'autre part1 tant que le fond de la mer reste stationnaire1 des dpts pais ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu profondes les plus favorables la vie4 ,ces dpts sont encore moins possibles pendant les priodes intermdiaires de soulvement1 ou1 pour mieux dire1 les couches dj accumules sont gnralement dtruites mesure que leur soulvement les amenant au niveau de l'eau1 les met aux prises avec l'action destructive des vagues ctires4 ,ces remarques s'appliquent principalement aux formations littorales ou sous-littorales4 ,dans le cas d'une mer tendue et peu profonde1 comme dans une grande partie de l'archipel ,malais1 o la profondeur varie entre #cj1 #dj et #fj brasses1 une vaste formation pourrait s'accumuler pendant une priode de soulvement1 et1 cependant1 ne pas souffrir une trop grande dgradation l'poque de sa lente mersion4 ,toutefois1 son paisseur ne pourrait pas tre bien grande1 car1 en raison du mouvement ascensionnel1 elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou elle s'est forme4 ,le dpt ne serait pas non plus trs solide1 ni recouvert de formations subsquentes1 ce qui augmenterait ses chances d'tre dsagrg par les agents atmosphriques et par l'action de la mer pendant les oscillations ultrieures du niveau4 ,m4 ,hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la surface venait1 aprs un soulvement1 s'affaisser de nouveau avant d'avoir t dnude1 le dpt form pendant le mouvement ascensionnel pourrait tre ensuite recouvert par de nouvelles accumulations1 et tre ainsi1 quoique mince1 conserv pendant de longues priodes4 ,m4 ,hopkins croit aussi que les dpts sdimentaires de grande tendue horizontale n'ont t que rarement dtruits en entier4 ,mais tous les gologues1 l'exception du petit nombre de ceux qui croient que nos schistes mtamorphiques actuels et nos roches plutoniques ont form le noyau primitif du globe1 admettront que ces dernires roches ont t soumises une dnudation considrable4 ,il n'est gure possible1 en effet1 que des roches pareilles se soient solidifies et cristallises l'air libre2 mais si l'action mtamorphique s'est effectue dans les grandes profondeurs de l',ocan1 le revtement protecteur primitif des roches peut n'avoir pas t trs pais4 ,si donc l'on admet que les gneiss1 les micaschistes1 les granits1 les diorites1 etc41 ont t autrefois ncessairement recouverts1 comment expliquer que d'immenses surfaces de ces roches soient actuellement dnudes sur tant de points du globe1 autrement que par la dsagrgation subsquente complte de toutes les couches qui les recouvraient8 ,on ne peut douter qu'il existe de semblables tendues trs considrables2 selon ,humboldt1 la rgion granitique de ,parime est au moins dix-neuf fois aussi grande que la ,suisse4 ,au sud de l',amazone1 ,bou en dcrit une autre compose de roches de cette nature ayant une surface quivalente celle qu'occupent l',espagne1 la ,france1 l',italie2 une partie de l',allemagne et les les-,britanniques runies4 ,cette rgion n'a pas encore t explore avec tout le soin dsirable1 mais tous les voyageurs affirment l'immense tendue de la surface granitique2 ainsi1 von ,eschwege donne une coupe dtaille de ces roches qui s'tendent en droite ligne dans l'intrieur jusqu' #bfj milles gographiques de ,rio de ,janeiro2 j'ai fait moi-mme #aej milles dans une autre direction1 sans voir autre chose que des roches granitiques4 ,j'ai examin de nombreux spcimens recueillis sur toute la cte depuis ,rio de ,janeiro jusqu' l'embouchure de la ,plata1 soit une distance de #aajj milles gographiques1 et tous ces spcimens appartenaient cette mme classe de roches4 ,dans l'intrieur1 sur toute la rive septentrionale de la ,plata1 je n'ai pu voir1 outre des dpts tertiaires modernes1 qu'un petit amas d'une roche lgrement mtamorphique1 qui seule a pu constituer un fragment de la couverture primitive de la srie granitique4 ,dans la rgion mieux connue des tats-,unis et du ,canada1 d'aprs la belle carte du professeur ,h4-,d4 ,rogers1 j'ai estim les surfaces en dcoupant la carte elle-mme et en en pesant le papier1 et j'ai trouv que les roches granitiques et mtamorphiques 7 l'exclusion des semi- mtamorphiques7 excdent1 dans le rapport de #ai #ab1 #e1 l'ensemble des formations palozoques plus nouvelles4 ,dans bien des rgions1 les roches mtamorphiques et granitiques auraient une bien plus grande tendue si les couches sdimentaires qui reposent sur elles taient enleves1 couches qui n'ont pas pu faire partie du manteau primitif sous lequel elles ont cristallis4 ,il est donc probable que1 dans quelques parties du monde1 des formations entires ont t dsagrges d'une manire complte1 sans qu'il soit rest aucune trace de l'tat antrieur4 ,il est encore une remarque digne d'attention4 ,pendant les priodes de soulvement1 l'tendue des surfaces terrestres1 ainsi que celle des parties peu profondes de mer qui les entourent1 augmente et forme ainsi de nouvelles stations -- toutes circonstances favorables1 ainsi que nous l'avons expliqu1 la formation des varits et des espces nouvelles2 mais il y a gnralement aussi1 pendant ces priodes1 une lacune dans les archives gologiques4 ,d'autre part1 pendant les priodes d'affaissement1 la surface habite diminue1 ainsi que le nombre des habitants 7except sur les ctes d'un continent au moment o il se fractionne en archipel71 et1 par consquent1 bien qu'il y ait de nombreuses extinctions1 il se forme peu de varits ou d'espces nouvelles2 or1 c'est prcisment pendant ces priodes d'affaissement que se sont accumuls les dpts les plus riches en fossiles4 ,,de ,l',,absence ,,de ,,nombreuses ,,vari,t,s ,,interm,,diaires ,,dans ,,une ,,formation ,,quelconque4 ,les considrations qui prcdent prouvent n'en pouvoir douter l'extrme imperfection des documents que1 dans son ensemble1 la gologie peut nous fournir2 mais1 si nous concentrons notre examen sur une formation quelconque1 il devient beaucoup plus difficile de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une srie troitement gradue des varits qui ont d relier les espces voisines qui vivaient au commencement et la fin de cette formation4 ,on connat quelques exemples de varits d'une mme espce1 existant dans les parties suprieures et dans les parties infrieures d'une mme formation3 ainsi ,trautschold cite quelques exemples d',ammonites2 ,hilgendorf dcrit un cas trs curieux1 c'est--dire dix formes gradues du ,planorbis multiformis trouves dans les couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en ,suisse4 ,bien que chaque formation ait incontestablement ncessit pour son dpt un nombre d'annes considrable1 on peut donner plusieurs raisons pour expliquer comment il se fait que chacune d'elles ne prsente pas ordinairement une srie gradue de chanons reliant les espces qui ont vcu au commencement et la fin2 mais je ne saurais dterminer la valeur relative des considrations qui suivent4 ,toute formation gologique implique certainement un nombre considrable d'annes2 il est cependant probable que chacune de ces priodes est courte1 si on la compare la priode ncessaire pour transformer une espce en une autre4 ,deux palontologistes dont les opinions ont un grand poids1 ,bronn et ,woodward1 ont conclu1 il est vrai1 que la dure moyenne de chaque formation est deux ou trois fois aussi longue que la dure moyenne des formes spcifiques4 ,mais il me semble que des difficults insurmontables s'opposent ce que nous puissions arriver sur ce point aucune conclusion exacte4 ,lorsque nous voyons une espce apparatre pour la premire fois au milieu d'une formation1 il serait tmraire l'extrme d'en conclure qu'elle n'a pas prcdemment exist ailleurs2 de mme qu'en voyant une espce disparatre avant le dpt des dernires couches1 il serait galement tmraire d'affirmer son extinction4 ,nous oublions que1 compare au reste du globe1 la superficie de l',europe est fort peu de chose1 et qu'on n'a d'ailleurs pas tabli avec une certitude complte la corrlation1 dans toute l',europe1 des divers tages d'une mme formation4 ,relativement aux animaux marins de toutes espces1 nous pouvons prsumer en toute sret qu'il y a eu de grandes migrations dues des changements climatriques ou autres2 et1 lorsque nous voyons une espce apparatre pour la premire fois dans une formation1 il y a toute probabilit pour que ce soit une immigration nouvelle dans la localit4 ,on sait1 par exemple1 que plusieurs espces ont apparu dans les couches palozoques de l',amrique du ,nord un peu plus tt que dans celle de l',europe1 un certain temps ayant t probablement ncessaire leur migration des mers d',amrique celles d',europe4 ,en examinant les dpts les plus rcents dans diffrentes parties du globe1 on a remarqu partout que quelques espces encore existantes sont trs communes dans un dpt1 mais ont disparu de la mer immdiatement voisine2 ou inversement1 que des espces abondantes dans les mers du voisinage sont rares dans un dpt ou y font absolument dfaut4 ,il est bon de rflchir aux nombreuses migrations bien prouves des habitants de l',europe pendant l'poque glaciaire1 qui ne constitue qu'une partie d'une priode gologique entire4 ,il est bon aussi de rflchir aux oscillations du sol1 aux changements extraordinaires de climat1 et l'immense laps de temps compris dans cette mme priode glaciaire4 ,on peut cependant douter qu'il y ait un seul point du globe o1 pendant toute cette priode1 il se soit accumul sur une mme surface1 et d'une manire continue1 des dpts sdimentaires renfermant des dbris fossiles4 ,il n'est pas probable1 par exemple1 que1 pendant toute la priode glaciaire1 il se soit dpos des sdiments l'embouchure du ,mississipi1 dans les limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux marins2 car nous savons que1 pendant cette mme priode de temps1 de grands changements gographiques ont eu lieu dans d'autres parties de l',amrique4 ,lorsque les couches de sdiment dposes dans des eaux peu profondes l'embouchure du ,mississipi1 pendant une partie de la priode glaciaire1 se seront souleves1 les restes organiques qu'elles contiennent apparatront et disparatront probablement diffrents niveaux1 en raison des migrations des espces et des changements gographiques4 ,dans un avenir loign1 un gologue examinant ces couches pourra tre tent de conclure que la dure moyenne de la persistance des espces fossiles enfouies a t infrieure celle de la priode glaciaire1 tandis qu'elle aura rellement t beaucoup plus grande1 puisqu'elle s'tend ds avant l'poque glaciaire jusqu' nos jours4 ,pour qu'on puisse trouver une srie de formes parfaitement gradues entre deux espces enfouies dans la partie suprieure ou dans la partie infrieure d'une mme formation1 il faudrait que celle-ci et continu de s'accumuler pendant une priode assez longue pour que les modifications toujours lentes des espces aient eu le temps de s'oprer4 ,le dpt devrait donc tre extrmement pais2 il aurait fallu1 en outre1 que l'espce en voie de se modifier ait habit tout le temps dans la mme rgion4 ,mais nous avons vu qu'une formation considrable1 galement riche en fossiles dans toute son paisseur1 ne peut s'accumuler que pendant une priode d'affaissement2 et1 pour que la profondeur reste sensiblement la mme1 condition ncessaire pour qu'une espce marine quelconque puisse continuer habiter le mme endroit1 il faut que l'apport des sdiments compense peu prs l'affaissement4 ,or1 le mme mouvement d'affaissement tendant aussi submerger les terrains qui fournissent les matriaux du sdiment lui-mme1 il en rsulte que la quantit de ce dernier tend diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue4 ,un quilibre approximatif entre la rapidit de production des sdiments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un fait rare2 beaucoup de palontologistes ont1 en effet1 remarqu que les dpts trs pais sont ordinairement dpourvus de fossiles1 sauf vers leur limite suprieure ou infrieure4 ,il semble mme que chaque formation distincte1 de mme que toute la srie des formations d'un pays1 s'est en gnral accumule de faon intermittente4 ,lorsque nous voyons1 comme cela arrive si souvent1 une formation constitue par des couches de composition minralogique diffrente1 nous avons tout lieu de penser que la marche du dpt a t plus ou moins interrompue4 ,mais l'examen le plus minutieux d'un dpt ne peut nous fournir aucun lment de nature nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le former4 ,on pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que quelques pieds d'paisseur1 reprsentant des formations qui1 ailleurs1 ont atteint des paisseurs de plusieurs milliers de pieds1 et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une priode d'une dure norme2 or1 quiconque ignore ce fait ne pourrait mme souponner l'immense srie de sicles reprsente par la couche la plus mince4 ,on pourrait citer des cas nombreux de couches infrieures d'une formation qui ont t souleves1 dnudes1 submerges1 puis recouvertes par les couches suprieures de la mme formation -- faits qui dmontrent qu'il a pu y avoir des intervalles considrables et faciles mconnatre dans l'accumulation totale4 ,dans d'autres cas1 de grands arbres fossiles1 encore debout sur le sol o ils ont vcu1 nous prouvent nettement que de longs intervalles de temps se sont couls et que des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des dpts2 ce que nul n'aurait jamais pu souponner si les arbres n'avaient pas t conservs4 ,ainsi sir ,c4 ,lyell et le docteur ,dawson ont trouv dans la ,nouvelle-cosse des dpts carbonifres ayant #a #djj pieds d'paisseur1 forms de couches superposes contenant des racines1 et cela soixante-huit niveaux diffrents4 ,aussi1 quand la mme espce se rencontre la base1 au milieu et au sommet d'une formation1 il y a toute probabilit qu'elle n'a pas vcu au mme endroit pendant toute la priode du dpt1 mais qu'elle a paru et disparu1 bien des fois peut-tre1 pendant la mme priode gologique4 ,en consquence1 si de semblables espces avaient subi1 pendant le cours d'une priode gologique1 des modifications considrables1 un point donn de la formation ne renfermerait pas tous les degrs intermdiaires d'organisation qui1 d'aprs ma thorie1 ont d exister1 mais prsenterait des changements de formes soudains1 bien que peut-tre peu considrables4 ,il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont aucune formule mathmatique qui leur permette de distinguer les espces des varits2 ils accordent une petite variabilit chaque espce2 mais aussitt qu'ils rencontrent quelques diffrences un peu plus marques entre deux formes1 ils les regardent toutes deux comme des espces1 moins qu'ils ne puissent les relier par une srie de gradations intermdiaires trs voisines2 or1 nous devons rarement1 en vertu des raisons que nous venons de donner1 esprer trouver1 dans une section gologique quelconque1 un rapprochement semblable4 ,supposons deux espces ,b et ,c1 et qu'on trouve1 dans une couche sous-jacente et plus ancienne1 une troisime espce ,a2 en admettant mme que celle-ci soit rigoureusement intermdiaire entre ,b et ,c1 elle serait simplement considre comme une espce distincte1 moins qu'on ne trouve des varits intermdiaires la reliant avec l'une ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux4 ,il ne faut pas oublier que1 ainsi que nous l'avons dj expliqu1 ,a pourrait tre l'anctre de ,b et de ,c1 sans tre rigoureusement intermdiaire entre les deux dans tous ses caractres4 ,nous pourrions donc trouver dans les couches infrieures et suprieures d'une mme formation l'espce parente et ses diffrents descendants modifis1 sans pouvoir reconnatre leur parent1 en l'absence des nombreuses formes de transition1 et1 par consquent1 nous les considrerions comme des espces distinctes4 ,on sait sur quelles diffrences excessivement lgres beaucoup de palontologistes ont fond leurs espces1 et ils le font d'autant plus volontiers que les spcimens proviennent des diffrentes couches d'une mme formation4 ,quelques conchyliologistes expriments ramnent actuellement au rang de varits un grand nombre d'espces tablies par d',orbigny et tant d'autres1 ce qui nous fournit la preuve des changements que1 d'aprs ma thorie1 nous devons constater4 ,dans les dpts tertiaires rcents1 on rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorit des naturalistes regardent comme identiques avec des espces vivantes2 mais d'autres excellents naturalistes1 comme ,agassiz et ,pictet1 soutiennent que toutes ces espces tertiaires sont spcifiquement distinctes1 tout en admettant que les diffrences qui existent entre elles sont trs lgres4 ,l encore1 moins de supposer que ces minents naturalistes se sont laisss entraner par leur imagination1 et que les espces tertiaires ne prsentent rellement aucune diffrence avec leurs reprsentants vivants1 ou moins d'admettre que la grande majorit des naturalistes ont tort en refusant de reconnatre que les espces tertiaires sont rellement distinctes des espces actuelles1 nous avons la preuve de l'existence frquente de lgres modifications telles que les demande ma thorie4 ,si nous tudions des priodes plus considrables et que nous examinions les tages conscutifs et distincts d'une mme grande formation1 nous trouvons que les fossiles enfouis1 bien qu'universellement considrs comme spcifiquement diffrents1 sont cependant beaucoup plus voisins les uns des autres que ne le sont les espces enfouies dans des formations chronologiquement plus loignes les unes des autres2 or1 c'est encore l une preuve vidente de changements oprs dans la direction requise par ma thorie4 ,mais j'aurai revenir sur ce point dans le chapitre suivant4 ,pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se dplacent peu1 il y a raison de supposer1 comme nous l'avons dj vu1 que les varits sont d'abord gnralement locales1 et que ces varits locales ne se rpandent beaucoup et ne supplantent leurs formes parentes que lorsqu'elles se sont considrablement modifies et perfectionnes4 ,la chance de rencontrer dans une formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de transition entre deux espces est donc excessivement faible1 puisque l'on suppose que les changements successifs ont t locaux et limits un point donn4 ,la plupart des animaux marins ont un habitat trs tendu2 nous avons vu1 en outre1 que ce sont les plantes ayant l'habitat le plus tendu qui prsentent le plus souvent des varits4 ,il est donc probable que ce sont les mollusques et les autres animaux marins dissmins sur des espaces considrables1 dpassant de beaucoup les limites des formations gologiques connues en ,europe1 qui ont d aussi donner le plus souvent naissance des varits locales d'abord1 puis enfin des espces nouvelles2 circonstance qui ne peut encore que diminuer la chance que nous avons de retrouver tous les tats de transition entre deux formes dans une formation gologique quelconque4 ,le docteur ,falconer a encore signal une considration plus importante1 qui conduit la mme conclusion1 c'est--dire que la priode pendant laquelle chaque espce a subi des modifications1 bien que fort longue si on l'apprcie en annes1 a d tre probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel cette mme espce n'a subi aucun changement4 ,nous ne devons point oublier que1 de nos jours bien que nous ayons sous les yeux des spcimens parfaits1 nous ne pouvons que rarement relier deux formes l'une l'autre par des varits intermdiaires de manire tablir leur identit spcifique1 jusqu' ce que nous ayons runi un grand nombre de spcimens provenant de contres diffrentes2 or1 il est rare que nous puissions en agir ainsi l'gard des fossiles4 ,rien ne peut nous faire mieux comprendre l'improbabilit qu'il y a ce que nous puissions relier les unes aux autres les espces par des formes fossiles intermdiaires1 nombreuses et gradues1 que de nous demander1 par exemple1 comment un gologue pourra1 quelque poque future1 parvenir dmontrer que nos diffrentes races de bestiaux1 de moutons1 de chevaux ou de chiens1 descendent d'une seule souche originelle ou de plusieurs2 ou encore1 si certaines coquilles marines habitant les ctes de l',amrique du ,nord1 que quelques conchyliologistes considrent comme spcifiquement distinctes de leurs congnres d',europe et que d'autres regardent seulement comme des varits1 sont rellement des varits ou des espces4 ,le gologue de l'avenir ne pourrait rsoudre cette difficult qu'en dcouvrant l'tat fossile de nombreuses formes intermdiaires1 chose improbable au plus haut degr4 ,les auteurs qui croient l'immutabilit des espces ont rpt satit que la gologie ne fournit aucune forme de transition4 ,cette assertion1 comme nous le verrons dans le chapitre suivant1 est tout fait errone4 ,comme l'a fait remarquer sir ,j4 ,lubbock1 chaque espce constitue un lien entre d'autres formes allies4 ,si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'espces vivantes et teintes1 et que nous en dtruisions les quatre cinquimes1 il est vident que les formes qui resteront seront plus loignes et plus distinctes les unes des autres4 ,si les formes ainsi dtruites sont les formes extrmes du genre1 celui-ci sera lui-mme plus distinct des autres genres allis4 ,ce que les recherches gologiques n'ont pas encore rvl1 c'est l'existence passe de gradations infiniment nombreuses1 aussi rapproches que le sont les varits actuelles1 et reliant entre elles presque toutes les espces teintes ou encore vivantes4 ,or1 c'est ce quoi nous ne pouvons nous attendre1 et c'est cependant la grande objection qu'on a1 maintes reprises1 oppose ma thorie4 ,pour rsumer les remarques qui prcdent sur les causes de l'imperfection des documents gologiques1 supposons l'exemple suivant3 l'archipel malais est peu prs gal en tendue l',europe1 du cap ,nord la ,mditerrane et de l',angleterre la ,russie2 il reprsente par consquent une superficie gale celle dont les formations gologiques ont t jusqu'ici examines avec soin1 celles des tats-,unis exceptes4 ,j'admets compltement1 avec ,m4 ,godwin-,austen1 que l'archipel malais1 dans ses conditions actuelles1 avec ses grandes les spares par des mers larges et peu profondes1 reprsente probablement l'ancien tat de l',europe1 l'poque o s'accumulaient la plupart de nos formations4 ,l'archipel malais est une des rgions du globe les plus riches en tres organiss2 cependant1 si on rassemblait toutes les espces qui y ont vcu1 elles ne reprsenteraient que bien imparfaitement l'histoire naturelle du monde4 ,nous avons1 en outre1 tout lieu de croire que les productions terrestres de l'archipel ne seraient conserves que d'une manire trs imparfaite1 dans les formations que nous supposons y tre en voie d'accumulation4 ,un petit nombre seulement des animaux habitant le littoral1 ou ayant vcu sur les rochers sous-marins dnuds1 doivent tre enfouis2 encore ceux qui ne seraient ensevelis que dans le sable et le gravier ne se conserveraient pas trs longtemps4 ,d'ailleurs1 partout o il ne se fait pas de dpts au fond de la mer et o ils ne s'accumulent pas assez promptement pour recouvrir temps et protger contre la destruction les corps organiques1 les restes de ceux-ci ne peuvent tre conservs4 ,les formations riches en fossiles divers et assez paisses pour persister jusqu' une priode future aussi loigne dans l'avenir que le sont les terrains secondaires dans le pass1 ne doivent1 en rgle gnrale1 se former dans l'archipel que pendant les mouvements d'affaissement du sol4 ,ces priodes d'affaissement sont ncessairement spares les unes des autres par des intervalles considrables1 pendant lesquels la rgion reste stationnaire ou se soulve4 ,pendant les priodes de soulvement1 les formations fossilifres des ctes les plus escarpes doivent tre dtruites presque aussitt qu'accumules par l'action incessante des vagues ctires1 comme cela a lieu actuellement sur les rivages de l',amrique mridionale4 ,mme dans les mers tendues et peu profondes de l'archipel1 les dpts de sdiment ne pourraient gure1 pendant les priodes de soulvement1 atteindre une bien grande paisseur1 ni tre recouverts et protgs par des dpts subsquents qui assureraient leur conservation jusque dans un avenir loign4 ,les poques d'affaissement doivent probablement tre accompagnes de nombreuses extinctions d'espces1 et celles de soulvement de beaucoup de variations2 mais1 dans ce dernier cas1 les documents gologiques sont beaucoup plus incomplets4 ,on peut douter que la dure d'une grande priode d'affaissement affectant tout ou partie de l'archipel1 ainsi que l'accumulation contemporaine des sdiments1 doive excder la dure moyenne des mmes formes spcifiques2 deux conditions indispensables pour la conservation de tous les tats de transition qui ont exist entre deux ou plusieurs espces4 ,si tous ces intermdiaires n'taient pas conservs1 les varits de transition paratraient autant d'espces nouvelles bien que trs voisines4 ,il est probable aussi que chaque grande priode d'affaissement serait interrompue par des oscillations de niveau1 et que de lgers changements de climat se produiraient pendant de si longues priodes2 dans ces divers cas1 les habitants de l'archipel migreraient4 ,un grand nombre des espces marines de l'archipel s'tendent actuellement des milliers de lieues de distance au-del de ses limites2 or1 l'analogie nous conduit certainement penser que ce sont principalement ces espces trs rpandues qui produisent le plus souvent des varits nouvelles4 ,ces varits sont d'abord locales1 ou confines dans une seule rgion2 mais si elles sont doues de quelque avantage dcisif sur d'autres formes1 si elles continuent se modifier et se perfectionner1 elles se multiplient peu peu et finissent par supplanter la souche mre4 ,or1 quand ces varits reviennent dans leur ancienne patrie1 comme elles diffrent d'une manire uniforme1 quoique peut-tre trs lgre1 de leur tat primitif1 et comme elles se trouvent enfouies dans des couches un peu diffrentes de la mme formation1 beaucoup de palontologistes1 d'aprs les principes en vigueur1 les classent comme des espces nouvelles et distinctes4 ,si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse1 nous ne devons pas nous attendre trouver dans nos formations gologiques un nombre infini de ces formes de transition qui1 d'aprs ma thorie1 ont reli les unes aux autres toutes les espces passes et prsentes d'un mme groupe1 pour en faire une seule longue srie continue et ramifie4 ,nous ne pouvons esprer trouver autre chose que quelques chanons pars1 plus ou moins voisins les uns des autres2 et c'est l certainement ce qui arrive4 ,mais si ces chanons1 quelque rapprochs qu'ils puissent tre1 proviennent d'tages diffrents d'une mme formation1 beaucoup de palontologistes les considrent comme des espces distinctes4 ,cependant1 je n'aurais jamais1 sans doute1 souponn l'insuffisance et la pauvret des renseignements que peuvent nous fournir les couches gologiques les mieux conserves1 sans l'importance de l'objection que soulevait contre ma thorie l'absence de chanons intermdiaires entre les espces qui ont vcu au commencement et la fin de chaque formation4 ,,apparition ,,soudaine ,,de ,,groupes ,,entiers ,d',,esp,,ces ,,alli,,es4 ,plusieurs palontologistes1 ,agassiz1 ,pictet et ,sedgwick par exemple1 ont argu de l'apparition soudaine de groupes entiers d'espces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable avec la thorie de la transformation4 ,si des espces nombreuses1 appartenant aux mmes genres ou aux mmes familles1 avaient rellement apparu tout coup1 ce fait anantirait la thorie de l'volution par la slection naturelle4 ,en effet1 le dveloppement par la slection naturelle d'un ensemble de formes1 toutes descendant d'un anctre unique1 a d tre fort long1 et les espces primitives ont d vivre bien des sicles avant leur descendance modifie4 ,mais1 disposs que nous sommes exagrer continuellement la perfection des archives gologiques1 nous concluons trs faussement1 de ce que certains genres ou certaines familles n'ont pas t rencontrs au-dessous d'une couche1 qu'ils n'ont pas exist avant le dpt de cette couche4 ,on peut se fier compltement aux preuves palontologiques positives2 mais1 comme l'exprience nous l'a si souvent dmontr1 les preuves ngatives n'ont aucune valeur4 ,nous oublions toujours combien le monde est immense1 compar la surface suffisamment tudie de nos formations gologiques2 nous ne songeons pas que des groupes d'espces ont pu exister ailleurs pendant longtemps1 et s'tre lentement multiplis avant d'envahir les anciens archipels de l',europe et des tats-,unis4 ,nous ne tenons pas assez compte des normes intervalles qui ont d s'couler entre nos formations successives1 intervalles qui1 dans bien des cas1 ont peut-tre t plus longs que les priodes ncessaires l'accumulation de chacune de ces formations4 ,ces intervalles ont permis la multiplication d'espces drives d'une ou plusieurs formes parentes1 constituant les groupes qui1 dans la formation suivante1 apparaissent comme s'ils taient soudainement crs4 ,je dois rappeler ici une remarque que nous avons dj faite2 c'est qu'il doit falloir une longue succession de sicles pour adapter un organisme des conditions entirement nouvelles1 telles1 par exemple1 que celle du vol4 ,en consquence1 les formes de transition ont souvent d rester longtemps circonscrites dans les limites d'une mme localit2 mais1 ds que cette adaptation a t effectue1 et que quelques espces ont ainsi acquis un avantage marqu sur d'autres organismes1 il ne faut plus qu'un temps relativement court pour produire un grand nombre de formes divergentes1 aptes se rpandre rapidement dans le monde entier4 ,dans une excellente analyse du prsent ouvrage1 le professeur ,pictet1 traitant des premires formes de transition et prenant les oiseaux pour exemple1 ne voit pas comment les modifications successives des membres antrieurs d'un prototype suppos ont pu offrir aucun avantage4 ,considrons1 toutefois1 les pingouins des mers du ,sud2 les membres antrieurs de ces oiseaux ne se trouvent- ils pas dans cet tat exactement intermdiaire o ils ne sont ni bras ni aile8 ,ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur place dans la lutte pour l'existence1 puisqu'ils existent en grand nombre et sous diverses formes4 ,je ne pense pas que ce soient l les vrais tats de transition par lesquels la formation des ailes dfinitives des oiseaux a d passer2 mais y aurait-il quelque difficult spciale admettre qu'il pourrait devenir avantageux au descendants modifis du pingouin d'acqurir1 d'abord1 la facult de circuler en battant l'eau de leurs ailes1 comme le canard ailes courtes1 pour finir par s'lever et s'lancer dans les airs8 ,donnons maintenant quelques exemples l'appui des remarques qui prcdent1 et aussi pour prouver combien nous sommes sujets erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'espces se sont produits soudainement4 ,m4 ,pictet a d considrablement modifier ses conclusions relativement l'apparition et la disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court intervalle qui spare les deux ditions de son grand ouvrage sur la palontologie1 parues1 l'une en #ahdd-ahdf1 la seconde en #ahec- #eg1 et une troisime rclamerait encore d'autres changements4 ,je puis rappeler le fait bien connu que1 dans tous les traits de gologie publis il n'y a pas bien longtemps1 on enseigne que les mammifres ont brusquement apparu au commencement de l'poque tertiaire4 ,or1 actuellement1 l'un des dpts les plus riches en fossiles de mammifres que l'on connaisse appartient au milieu de l'poque secondaire1 et l'on a dcouvert de vritables mammifres dans les couches de nouveau grs rouge1 qui remontent presque au commencement de cette grande poque4 ,cuvier a soutenu souvent que les couches tertiaires ne contiennent aucun singe1 mais on a depuis trouv des espces teintes de ces animaux dans l',inde1 dans l',amrique du ,sud et en ,europe1 jusque dans les couches de l'poque miocne4 ,sans la conservation accidentelle et fort rare d'empreintes de pas dans le nouveau grs rouge des tats-,unis1 qui et os souponner que plus de trente espces d'animaux ressemblant des oiseaux1 dont quelques-uns de taille gigantesque1 ont exist pendant cette priode8 ,on n'a pu dcouvrir dans ces couches le plus petit fragment d'ossement4 ,jusque tout rcemment1 les palontologistes soutenaient que la classe entire des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'poque ocne2 mais le professeur ,owen a dmontr depuis qu'il existait un oiseau incontestable lors du dpt du grs vert suprieur4 ,plus rcemment encore on a dcouvert dans les couches oolithiques de ,solenhofen cet oiseau bizarre1 l'archoptryx1 dont la queue de lzard allonge porte chaque articulation une paire de plumes1 et dont les ailes sont armes de deux griffes libres4 ,il y a peu de dcouvertes rcentes qui prouvent aussi loquemment que celle-ci combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont encore limites4 ,je citerai encore un autre exemple qui m'a particulirement frapp lorsque j'eus l'occasion de l'observer4 ,j'ai affirm1 dans un mmoire sur les cirripdes sessiles fossiles1 que1 vu le nombre immense d'espces tertiaires vivantes et teintes2 que1 vu l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs espces dans le monde entier1 depuis les rgions arctiques jusqu' l'quateur1 habitant diverses profondeurs1 depuis les limites des hautes eaux jusqu' #ej brasses2 que1 vu la perfection avec laquelle les individus sont conservs dans les couches tertiaires les plus anciennes2 que1 vu la facilit avec laquelle le moindre fragment de valve peut tre reconnu1 on pouvait conclure que1 si des cirripdes sessiles avaient exist pendant la priode secondaire1 ces espces eussent certainement t conserves et dcouvertes4 ,or1 comme pas une seule espce n'avait t dcouverte dans les gisements de cette poque2 j'en arrivai la conclusion que cet immense groupe avait d se dvelopper subitement l'origine de la srie tertiaire2 cas embarrassant pour moi1 car il fournissait un exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important d'espces4 ,mon ouvrage venait de paratre1 lorsque je reus d'un habile palontologiste1 ,m4 ,bosquet1 le dessin d'un cirripde sessile incontestable admirablement conserv1 dcouvert par lui- mme dans la craie1 en ,belgique4 ,le cas tait d'autant plus remarquable1 que ce cirripde tait un vritable ,chthamalus1 genre trs commun1 trs nombreux1 et rpandu partout1 mais dont on n'avait pas encore rencontr un spcimen1 mme dans aucun dpt tertiaire4 ,plus rcemment encore1 ,m4 ,woodward a dcouvert dans la craie suprieure un ,pyrgoma1 membre d'une sous-famille distincte des cirripdes sessiles4 ,nous avons donc aujourd'hui la preuve certaine que ce groupe d'animaux a exist pendant la priode secondaire4 ,le cas sur lequel les palontologistes insistent le plus frquemment1 comme exemple de l'apparition subite d'un groupe entier d'espces1 est celui des poissons tlostens dans les couches infrieures1 selon ,agassiz1 de l'poque de la craie4 ,ce groupe renferme la grande majorit des espces actuelles4 ,mais on admet gnralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et triassiques appartiennent au groupe des tlostens1 et une haute autorit a mme class dans ce groupe certaines formes palozoques4 ,si tout le groupe tlosten avait rellement apparu dans l'hmisphre septentrional au commencement de la formation de la craie1 le fait serait certainement trs remarquable2 mais il ne constituerait pas une objection insurmontable contre mon hypothse1 moins que l'on ne puisse dmontrer en mme temps que les espces de ce groupe ont apparu subitement et simultanment dans le monde entier cette mme poque4 ,il est superflu de rappeler que l'on ne connat encore presqu'aucun poisson fossile provenant du sud de l'quateur1 et l'on verra1 en parcourant la ,palontologie de ,pictet1 que les diverses formations europennes n'ont encore fourni que trs peu d'espces4 ,quelques familles de poissons ont actuellement une distribution fort limite2 il est possible qu'il en ait t autrefois de mme pour les poissons tlostens1 et qu'ils se soient ensuite largement rpandus1 aprs s'tre considrablement dvelopps dans quelque mer4 ,nous n'avons non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont toujours t aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le sont aujourd'hui4 ,de nos jours encore1 si l'archipel malais se transformait en continent1 les parties tropicales de l'ocan indien formeraient un grand bassin ferm1 dans lequel des groupes importants d'animaux marins pourraient se multiplier1 et rester confins jusqu' ce que quelques espces adaptes un climat plus froid1 et rendues ainsi capables de doubler les caps mridionaux de l',afrique et de l',australie1 pussent ensuite s'tendre et gagner des mers loignes4 ,ces considrations diverses1 notre ignorance sur la gologie des pays qui se trouvent en dehors des limites de l',europe et des tats-,unis1 la rvolution que les dcouvertes des douze dernires annes ont opre dans nos connaissances palontologiques1 me portent penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la succession des formes organises dans le globe entier1 qu'il le serait un naturaliste qui aurait dbarqu cinq minutes sur un point strile des ctes de l',australie de discuter sur le nombre et la distribution des productions de ce continent4 ,,de ,l',,apparition ,,soudaine ,,de ,,groupes ,d',,esp,,ces ,,alli,,es ,,dans ,,les ,,couches ,,fossilif,,res ,,les ,,plus ,,anciennes4 ,il est une autre difficult analogue1 mais beaucoup plus srieuse4 ,je veux parler de l'apparition soudaine d'espces appartenant aux divisions principales du rgne animal dans les roches fossilifres les plus anciennes que l'on connaisse4 ,tous les arguments qui m'ont convaincu que toutes les espces d'un mme groupe descendent d'un anctre commun1 s'appliquent galement aux espces les plus anciennes que nous connaissions4 ,il n'est pas douteux1 par exemple1 que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent de quelque crustac qui doit avoir vcu longtemps avant l'poque cumbrienne1 et qui diffrait probablement beaucoup de tout animal connu4 ,quelques-uns des animaux les plus anciens1 tels que le ,nautile1 la ,lingule1 etc41 ne diffrent pas beaucoup des espces vivantes2 et1 d'aprs ma thorie1 on ne saurait supposer que ces anciennes espces aient t les anctres de toutes les espces des mmes groupes qui ont apparu dans la suite1 car elles ne prsentent aucun degr des caractres intermdiaires4 ,par consquent1 si ma thorie est vraie1 il est certain qu'il a d s'couler1 avant le dpt des couches cumbriennes infrieures1 des priodes aussi longues1 et probablement mme beaucoup plus longues1 que toute la dure des priodes comprises entre l'poque cumbrienne et l'poque actuelle1 priodes inconnues pendant lesquelles des tres vivants ont fourmill sur la terre4 ,nous rencontrons ici une objection formidable2 on peut douter1 en effet1 que la priode pendant laquelle l'tat de la terre a permis la vie sa surface ait dur assez longtemps4 ,sir ,w4 ,thompson admet que la consolidation de la crote terrestre ne peut pas remonter moins de #bj millions ou plus de #djj millions d'annes1 et doit tre plus probablement comprise entre #ih et #bjj millions4 ,l'cart considrable entre ces limites prouve combien les donnes sont vagues1 et il est probable que d'autres lments doivent tre introduits dans le problme4 ,m4 ,croll estime #fj millions d'annes le temps coul depuis le dpt des terrains cumbriens2 mais1 en juger par le peu d'importance des changements organiques qui ont eu lieu depuis le commencement de l'poque glaciaire1 cette dure parat courte relativement aux modifications nombreuses et considrables que les formes vivantes ont subies depuis la formation cumbrienne4 ,quant aux #adj millions d'annes antrieures1 c'est peine si l'on peut les considrer comme suffisantes pour le dveloppement des formes varies qui existaient dj pendant l'poque cumbrienne4 ,il est toutefois probable1 ainsi que le fait expressment remarquer sir ,w4 ,thompson1 que pendant ces priodes primitives le globe devait tre expos des changements plus rapides et plus violents dans ses conditions physiques qu'il ne l'est actuellement2 d'o aussi des modifications plus rapides chez les tres organiss qui habitaient la surface de la terre ces poques recules4 ,pourquoi ne trouvons-nous pas des dpts riches en fossiles appartenant ces priodes primitives antrieures l'poque cumbrienne8 ,c'est l une question laquelle je ne peux faire aucune rponse satisfaisante4 ,plusieurs gologues minents1 sir ,r4 ,murchison leur tte1 taient1 tout rcemment encore1 convaincus que nous voyons les premires traces de la vie dans les restes organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus anciennes4 ,d'autres juges1 trs comptents1 tels que ,lyell et ,e4 ,forbes1 ont contest cette conclusion4 ,n'oublions point que nous ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du globe4 ,il n'y a pas longtemps que ,m4 ,barrande a ajout au systme silurien un nouvel tage infrieur1 peupl de nombreuses espces nouvelles et spciales2 plus rcemment encore1 ,m4 ,hicks a trouv1 dans le sud du pays de ,galles1 des couches appartenant la formation cumbrienne infrieure1 riches en trilobites1 et contenant en outre divers mollusques et divers annlides4 ,la prsence de nodules phosphatiques et de matires bitumineuses1 mme dans quelques-unes des roches azoques1 semble indiquer l'existence de la vie ds ces priodes4 ,l'existence de l',eozoon dans la formation laurentienne1 au ,canada1 est gnralement admise4 ,il y a au ,canada1 au-dessous du systme silurien1 trois grandes sries de couches2 c'est dans la plus ancienne qu'on a trouv l',eozoon4 ,sir ,w4 ,logan affirme que l'paisseur des trois sries runies dpasse probablement de beaucoup celle de toutes les roches des poques suivantes1 depuis la base de la srie palozoque jusqu' nos jours4 ,ceci nous fait reculer si loin dans le pass1 qu'on peut considrer l'apparition de la faune dite primordiale 7de ,barrande7 comme un fait relativement moderne4 ,l',eozoon appartient la classe des animaux les plus simples au point de vue de l'organisation2 mais1 malgr cette simplicit1 il est admirablement organis4 ,il a exist en quantits innombrables1 et1 comme l'a fait remarquer le docteur ,dawson1 il devait certainement se nourrir d'autres tres organiss trs petits1 qui ont d galement pulluler en nombres incalculables4 ,ainsi se sont vrifies les remarques que je faisais en #ahei1 au sujet de l'existence d'tres vivant longtemps avant la priode cumbrienne1 et les termes dont je me servais alors sont peu prs les mmes que ceux dont s'est servi plus tard sir ,w4 ,logan4 ,nanmoins1 la difficult d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes assises de couches fossilifres au-dessous des formations du systme cumbrien suprieur reste toujours trs grande4 ,il est peu probable que les couches les plus anciennes aient t compltement dtruites par dnudation1 et que les fossiles aient t entirement oblitrs par suite d'une action mtamorphique2 car1 s'il en et t ainsi1 nous n'aurions ainsi trouv que de faibles restes des formations qui les ont immdiatement suivies1 et ces restes prsenteraient toujours des traces d'altration mtamorphique4 ,or1 les descriptions que nous possdons des dpts siluriens qui couvrent d'immenses territoires en ,russie et dans l',amrique du ,nord ne permettent pas de conclure que1 plus une formation est ancienne1 plus invariablement elle a d souffrir d'une dnudation considrable ou d'un mtamorphisme excessif4 ,le problme reste donc1 quant prsent1 inexpliqu1 insoluble1 et l'on peut continuer s'en servir comme d'un argument srieux contre les opinions mises ici4 ,je ferai toutefois l'hypothse suivante1 pour prouver qu'on pourra peut-tre plus tard lui trouver une solution4 ,en raison de la nature des restes organiques qui1 dans les diverses formations de l',europe et des tats-,unis1 ne paraissent pas avoir vcu de bien grandes profondeurs1 et de l'norme quantit de sdiments dont l'ensemble constitue ces puissantes formations d'une paisseur de plusieurs kilomtres1 nous pouvons penser que1 du commencement la fin1 de grandes les ou de grandes tendues de terrain1 propres fournir les lments de ces dpt1 ont d exister dans le voisinage des continents actuels de l',europe et de l',amrique du ,nord4 ,agassiz et d'autres savants ont rcemment soutenu cette mme opinion4 ,mais nous ne savons pas quel tait l'tat des choses dans les intervalles qui ont spar les diverses formations successives2 nous ne savons pas si1 pendant ces intervalles1 l',europe et les tats-,unis existaient l'tat de terres merges ou d'aires sous-marines prs des terres1 mais sur lesquelles ne se formait aucun dpt1 ou enfin comme le lit d'une mer ouverte et insondable4 ,nous voyons que les ocans actuels1 dont la surface est le triple de celle des terres1 sont parsems d'un grand nombre d'les2 mais on ne connat pas une seule le vritablement ocanique 7la ,nouvelle-,zlande excepte1 si toutefois on peut la considrer comme telle7 qui prsente mme une trace de formations palozoques ou secondaires4 ,nous pouvons donc peut-tre en conclure que1 l o s'tendent actuellement nos ocans1 il n'existait1 pendant l'poque palozoque et pendant l'poque secondaire1 ni continents ni les continentales2 car1 s'il en avait exist1 il se serait1 selon toute probabilit1 form1 aux dpens des matriaux qui leur auraient t enlevs1 des dpts sdimentaires palozoques et secondaires1 lesquels auraient ensuite t partiellement soulevs dans les oscillations de niveau qui ont d ncessairement se produire pendant ces immenses priodes4 ,si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits c'est que1 l o s'tendent actuellement nos ocans1 des ocans ont d exister depuis l'poque la plus recule dont nous puissions avoir connaissance1 et1 d'autre part1 que1 l o se trouvent aujourd'hui les continents1 il a exist de grandes tendues de terre depuis l'poque cumbrienne1 soumises trs probablement de fortes oscillations de niveau4 ,la carte colore que j'ai annexe mon ouvrage sur les rcifs de corail m'a amen conclure que1 en gnral1 les grands ocans sont encore aujourd'hui des aires d'affaissement2 que les grands archipels sont toujours le thtre des plus grandes oscillations de niveau1 et que les continents reprsentent des aires de soulvement4 ,mais nous n'avons aucune raison de supposer que les choses aient toujours t ainsi depuis le commencement du monde4 ,nos continents semblent avoir t forms1 dans le cours de nombreuses oscillations de niveau1 par une prpondrance de la force de soulvement2 mais ne se peut-il pas que les aires du mouvement prpondrant aient chang dans le cours des ges8 une priode fort antrieure l'poque cumbrienne1 il peut y avoir eu des continents l o les ocans s'tendent aujourd'hui1 et des ocans sans bornes peuvent avoir recouvert la place de nos continents actuels4 ,nous ne serions pas non plus autoriss supposer que1 si le fond actuel de l'ocan ,pacifique1 par exemple1 venant tre converti en continent1 nous y trouverions1 dans un tat reconnaissable1 des formations sdimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes1 en supposant qu'elles y soient autrefois dposes2 car il se pourrait que des couches1 qui par suite de leur affaissement se seraient rapproches de plusieurs milles du centre de la terre1 et qui auraient t fortement comprimes sous le poids norme de la grande masse d'eau qui les recouvrait1 eussent prouv des modifications mtamorphiques bien plus considrables que celles qui sont restes plus prs de la surface4 ,les immenses tendues de roches mtamorphiques dnudes qui se trouvent dans quelques parties du monde1 dans l',amrique du ,sud par exemple1 et qui doivent avoir t soumises l'action de la chaleur sous une forte pression1 m'ont toujours paru exiger quelque explication spciale2 et peut-tre voyons-nous1 dans ces immenses rgions1 de nombreuses formations1 antrieures de beaucoup l'poque cumbrienne1 aujourd'hui compltement dnudes et transformes par le mtamorphisme4 ,r,,sum4 ,les diverses difficults que nous venons de discuter1 savoir3 l'absence dans nos formations gologiques de chanons prsentant tous les degrs de transition entre les espces actuelles et celles qui les ont prcdes1 bien que nous y rencontrions souvent des formes intermdiaires2 l'apparition subite de groupes entiers d'espces dans nos formations europennes2 l'absence presque complte1 du moins jusqu' prsent1 de dpts fossilifres au- dessous du systme cumbrien1 ont toutes incontestablement une grande importance4 ,nous en voyons la preuve dans le fait que les palontologistes les plus minents1 tels que ,cuvier1 ,agassiz1 ,barrande1 ,pictet1 ,falconer1 ,e4 ,forbes1 etc41 et tous nos plus grands gologues1 ,lyell1 ,murchison1 ,sedgwick1 etc41 ont unanimement1 et souvent avec ardeur1 soutenu le principe de l'immutabilit des espces4 ,toutefois1 sir ,c4 ,lyell appuie actuellement de sa haute autorit l'opinion contraire1 et la plupart des palontologistes et des gologues sont fort branls dans leurs convictions antrieures4 ,ceux qui admettent la perfection et la suffisance des documents que nous fournit la gologie repousseront sans doute immdiatement ma thorie4 ,quant moi1 je considre les archives gologiques1 selon la mtaphore de ,lyell1 comme une histoire du globe incompltement conserve1 crite dans un dialecte toujours changeant1 et dont nous ne possdons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays seulement4 ,quelques fragments de chapitres de ce volume et quelques lignes parses de chaque page sont seuls parvenus jusqu' nous4 ,chaque mot de ce langage changeant lentement1 plus ou moins diffrent dans les chapitres successifs1 peut reprsenter les formes qui ont vcu1 qui sont ensevelies dans les formations successives1 et qui nous paraissent tort avoir t brusquement introduites4 ,cette hypothse attnue beaucoup1 si elle ne les fait pas compltement disparatre1 les difficults que nous avons discutes dans le prsent chapitre4 ,,chapitre ,,xi4 ,,de ,,la ,,succession ,g,,ologique ,,des ,,tres ,,organis,s4 ,apparition lente et successive des espces nouvelles4 -- ,leur diffrente vitesse de transformation4 -- ,les espces teintes ne reparaissent plus4 -- ,les groupes d'espces1 au point de vue de leur apparition et de leur disparition1 obissent aux mmes rgles gnrales que les espces isoles4 -- ,extinction4 -- ,changements simultans des formes organiques dans le monde entier4 -- ,affinits des espces teintes soit entre elles1 soit avec les espces vivantes4 -- tat de dveloppement des formes anciennes4 - - ,succession des mmes types dans les mmes zones4 -- ,rsum de ce chapitre et du chapitre prcdent4 ,examinons maintenant si les lois et les faits relatifs la succession gologique des tres organiss s'accordent mieux avec la thorie ordinaire de l'immutabilit des espces qu'avec celle de leur modification lente et graduelle1 par voie de descendance et de slection naturelle4 ,les espces nouvelles ont apparu trs lentement1 l'une aprs l'autre1 tant sur la terre que dans les eaux4 ,lyell a dmontr que1 sous ce rapport1 les diverses couches tertiaires fournissent un tmoignage incontestable2 chaque anne tend combler quelques- unes des lacunes qui existent entre ces couches1 et rendre plus graduelle la proportion entre les formes teintes et les formes nouvelles4 ,dans quelques-unes des couches les plus rcentes1 bien que remontant une haute antiquit si l'on compte par annes1 on ne constate l'extinction que d'une ou deux espces1 et l'apparition d'autant d'espces nouvelles1 soit locales1 soit1 autant que nous pouvons en juger1 sur toute la surface de la terre4 ,les formations secondaires sont plus bouleverses2 mais1 ainsi que le fait remarquer ,bronn1 l'apparition et la disparition des nombreuses espces teintes enfouies dans chaque formation n'ont jamais t simultanes4 ,les espces appartenant diffrents genres et diffrentes classes n'ont pas chang au mme degr ni avec la mme rapidit4 ,dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver quelques espces actuellement vivantes1 au milieu d'une foule de formes teintes4 ,falconer a signal un exemple frappant d'un fait semblable1 c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi des mammifres et des reptiles teints dans les dpts sous- himalayens4 ,la lingule silurienne diffre trs peu des espces vivantes de ce genre1 tandis que la plupart des autres mollusques siluriens et tous les crustacs ont beaucoup chang4 ,les habitants de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la mer2 on a observ dernirement en ,suisse un remarquable exemple de ce fait4 ,il y a lieu de croire que les organismes levs dans l'chelle se modifient plus rapidement que les organismes infrieurs2 cette rgle souffre cependant quelques exceptions4 ,la somme des changements organiques1 selon la remarque de ,pictet1 n'est pas la mme dans chaque formation successive4 ,cependant1 si nous comparons deux formations qui ne sont pas trs-voisines1 nous trouvons que toutes les espces ont subi quelques modifications4 ,lorsqu'une espce a disparu de la surface du globe1 nous n'avons aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais4 ,le cas qui semblerait le plus faire exception cette rgle est celui des colonies de ,m4 ,barrande1 qui font invasion pendant quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne1 puis cdent de nouveau la place la faune prexistante2 mais ,lyell me semble avoir donn une explication satisfaisante de ce fait1 en supposant des migrations temporaires provenant de provinces gographiques distinctes4 ,ces divers faits s'accordent bien avec ma thorie1 qui ne suppose aucune loi fixe de dveloppement1 obligeant tous les habitants d'une zone se modifier brusquement1 simultanment1 ou un gal degr4 ,d'aprs ma thorie1 au contraire1 la marche des modifications doit tre lente1 et n'affecter gnralement que peu d'espces la fois2 en effet1 la variabilit de chaque espce est indpendante de celle de toutes les autres4 ,l'accumulation par la slection naturelle1 un degr plus ou moins prononc1 des variations ou des diffrences individuelles qui peuvent surgir1 produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes1 dpend d'ventualits nombreuses et complexes -- telles que la nature avantageuse des variations1 la libert des croisements1 les changements lents dans les conditions physiques de la contre1 l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres habitants avec lesquels l'espce qui varie se trouve en concurrence4 ,il n'y a donc rien d'tonnant ce qu'une espce puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres1 ou que1 si elle se modifie1 elle le fasse un moindre degr4 ,nous trouvons des rapports analogues entre les habitants actuels de pays diffrents2 ainsi1 les coquillages terrestres et les insectes coloptres de ,madre en sont venus diffrer considrablement des formes du continent europen qui leur ressemblent le plus1 tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas chang4 ,la rapidit plus grande des modifications chez les animaux terrestres et d'une organisation plus leve1 comparativement ce qui se passe chez les formes marines et infrieures1 s'explique peut-tre par les relations plus complexes qui existent entre les tres suprieurs et les conditions organiques et inorganiques de leur existence1 ainsi que nous l'avons dj indiqu dans un chapitre prcdent4 ,lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une rgion quelconque se sont modifis et perfectionns1 il rsulte du principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour l'existence1 que toute forme qui ne se modifie pas et ne se perfectionne pas dans une certaine mesure doit tre expose la destruction4 ,c'est pourquoi toutes les espces d'une mme rgion finissent toujours1 si l'on considre un laps de temps suffisamment long1 par se modifier1 car autrement elles disparatraient4 ,la moyenne des modifications chez les membres d'une mme classe peut tre presque la mme1 pendant des priodes gales et de grande longueur2 mais1 comme l'accumulation de couches durables1 riches en fossiles1 dpend du dpt de grandes masses de sdiments sur des aires en voie d'affaissement1 ces couches ont d ncessairement se former des intervalles trs considrables et irrgulirement intermittents4 ,en consquence1 la somme des changements organiques dont tmoignent les fossiles contenus dans des formations conscutives n'est pas gale4 ,dans cette hypothse1 chaque formation ne reprsente pas un acte nouveau et complet de cration1 mais seulement une scne prise au hasard dans un drame qui change lentement et toujours4 ,il est facile de comprendre pourquoi une espce une fois teinte ne saurait reparatre1 en admettant mme le retour de conditions d'existence organiques et inorganiques identiques4 ,en effet1 bien que la descendance d'une espce puisse s'adapter de manire occuper dans l'conomie de la nature la place d'une autre 7ce qui est sans doute arriv trs souvent71 et parvenir ainsi la supplanter1 les deux formes -- l'ancienne et la nouvelle -- ne pourraient jamais tre identiques1 parce que toutes deux auraient presque certainement hrit de leurs anctres distincts des caractres diffrents1 et que des organismes dj diffrents tendent varier d'une manire diffrente4 ,par exemple1 il est possible que1 si nos pigeons paons taient tous dtruits1 les leveurs parvinssent refaire une nouvelle race presque semblable la race actuelle4 ,mais si nous supposons la destruction de la souche parente1 le biset -- et nous avons toute raison de croire qu' l'tat de nature les formes parentes sont gnralement remplaces et extermines par leurs descendants perfectionns -- il serait peu probable qu'un pigeon paon identique la race existante1 pt descendre d'une autre espce de pigeon ou mme d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique4 ,en effet1 les variations successives seraient certainement diffrentes dans un certain degr1 et la varit nouvellement forme emprunterait probablement la souche parente quelques divergences caractristiques4 ,les groupes d'espces1 c'est--dire les genres et les familles1 suivent dans leur apparition et leur disparition les mmes rgles gnrales que les espces isoles1 c'est--dire qu'ils se modifient plus ou moins fortement1 et plus ou moins promptement4 ,un groupe une fois teint ne reparat jamais2 c'est--dire que son existence1 tant qu'elle se perptue1 est rigoureusement continue4 ,je sais que cette rgle souffre quelques exceptions apparentes1 mais elles sont si rares que ,e4 ,forbes1 ,pictet et ,woodward 7quoique tout fait opposs aux ides que je soutiens7 l'admettent pour vraie4 ,or1 cette rgle s'accorde rigoureusement avec ma thorie1 car toutes les espces d'un mme groupe1 quelle qu'ait pu en tre la dure1 sont les descendants modifis les uns des autres1 et d'un anctre commun4 ,les espces du genre lingule1 par exemple1 qui ont successivement apparu toutes les poques1 doivent avoir t relies les unes aux autres par une srie non interrompue de gnrations1 depuis les couches les plus anciennes du systme silurien jusqu' nos jours4 ,nous avons vu dans le chapitre prcdent que des groupes entiers d'espces semblent parfois apparatre tous la fois et soudainement4 ,j'ai cherch donner une explication de ce fait qui serait1 s'il tait bien constat1 fatal ma thorie4 ,mais de pareils cas sont exceptionnels2 la rgle gnrale1 au contraire1 est une augmentation progressive en nombre1 jusqu' ce que le groupe atteigne son maximum1 tt ou tard suivi d'un dcroissement graduel4 ,si on reprsente le nombre des espces contenues dans un genre1 ou le nombre des genres contenus dans une famille1 par un trait vertical d'paisseur variable1 traversant les couches gologiques successives contenant ces espces1 le trait parat quelquefois commencer son extrmit infrieure1 non par une pointe aigu1 mais brusquement4 ,il s'paissit graduellement en montant2 il conserve souvent une largeur gale pendant un trajet plus ou moins long1 puis il finit par s'amincir dans les couches suprieures1 indiquant le dcroissement et l'extinction finale de l'espce4 ,cette multiplication graduelle du nombre des espces d'un groupe est strictement d'accord avec ma thorie1 car les espces d'un mme genre et les genres d'une mme famille ne peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification et la production de nombreuses formes voisines ne pouvant tre que longues et graduelles4 ,en effet1 une espce produit d'abord deux ou trois varits1 qui se convertissent lentement en autant d'espces1 lesquelles leur tour1 et par une marche galement graduelle1 donnent naissance d'autres varits et d'autres espces1 et1 ainsi de suite1 comme les branches qui1 partant du tronc unique d'un grand arbre1 finissent1 en se ramifiant toujours1 par former un groupe considrable dans son ensemble4 ,,extinction4 ,nous n'avons1 jusqu' prsent1 parl qu'incidemment de la disparition des espces et des groupes d'espces4 ,d'aprs la thorie de la slection naturelle1 l'extinction des formes anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnes sont deux faits intimement connexes4 ,la vieille notion de la destruction complte de tous les habitants du globe1 la suite de cataclysmes priodiques1 est aujourd'hui gnralement abandonne1 mme par des gologues tels que ,e4 de ,beaumont1 ,murchison1 ,barrande1 etc41 que leurs opinions gnrales devraient naturellement conduire des conclusions de cette nature4 ,il rsulte1 au contraire1 de l'tude des formations tertiaires que les espces et les groupes d'espces disparaissent lentement les uns aprs les autres1 d'abord sur un point1 puis sur un autre1 et enfin de la terre entire4 ,dans quelques cas trs rares1 tels que la rupture d'un isthme et l'irruption1 qui en est la consquence1 d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine1 ou l'immersion totale d'une le1 la marche de l'extinction a pu tre rapide4 ,les espces et les groupes d'espces persistent pendant des priodes d'une longueur trs ingale2 nous avons vu1 en effet1 que quelques groupes qui ont apparu ds l'origine de la vie existent encore aujourd'hui1 tandis que d'autres ont disparu avant la fin de la priode palozoque4 ,le temps pendant lequel une espce isole ou un genre peut persister ne parat dpendre d'aucune loi fixe4 ,il y a tout lieu de croire que l'extinction de tout un groupe d'espces doit tre beaucoup plus lente que sa production4 ,si l'on figure comme prcdemment l'apparition et la disparition d'un groupe par un trait vertical d'paisseur variable1 ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en pointe son extrmit suprieure1 qui indique la marche de l'extinction1 qu' son extrmit infrieure1 qui reprsente l'apparition premire1 et la multiplication progressive de l'espce4 ,il est cependant des cas o l'extinction de groupes entiers a t remarquablement rapide2 c'est ce qui a eu lieu pour les ammonites la fin de la priode secondaire4 ,on a trs gratuitement envelopp de mystres l'extinction des espces4 ,quelques auteurs ont t jusqu' supposer que1 de mme que la vie de l'individu a une limite dfinie1 celle de l'espce a aussi une dure dtermine4 ,personne n'a pu tre1 plus que moi1 frapp d'tonnement par le phnomne de l'extinction des espces4 ,quelle ne fut pas ma surprise1 par exemple1 lorsque je trouvai la ,plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de mastodontes1 de mgathriums1 de toxodontes et autres mammifres gants teints1 qui tous avaient coexist une priode gologique rcente avec des coquillages encore vivants4 ,en effet1 le cheval1 depuis son introduction dans l',amrique du ,sud par les ,espagnols1 est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multipli avec une rapidit sans pareille2 je devais donc me demander quelle pouvait tre la cause de l'extinction du cheval primitif1 dans des conditions d'existence si favorables en apparence4 ,mon tonnement tait mal fond2 le professeur ,owen ne tarda pas reconnatre que la dent1 bien que trs semblable celle du cheval actuel1 appartenait une espce teinte4 ,si ce cheval avait encore exist1 mais qu'il et t rare1 personne n'en aurait t tonn2 car dans tous les pays la raret est l'attribut d'une foule d'espces de toutes classes2 si l'on demande les causes de cette raret1 nous rpondons qu'elles sont la consquence de quelques circonstances dfavorables dans les conditions d'existence1 mais nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces circonstances4 ,en supposant que le cheval fossile ait encore exist comme espce rare1 il et sembl tout naturel de penser1 d'aprs l'analogie avec tous les autres mammifres1 y compris l'lphant1 dont la reproduction est si lente1 ainsi que d'aprs la naturalisation du cheval domestique dans l',amrique du ,sud1 que1 dans des conditions favorables1 il et1 en peu d'annes1 repeupl le continent4 ,mais nous n'aurions pu dire quelles conditions dfavorables avaient fait obstacle sa multiplication2 si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou sparment2 quelle priode de la vie et quel degr chacune d'elles avait agi4 ,si les circonstances avaient continu1 si lentement que ce ft1 devenir de moins en moins favorables1 nous n'aurions certainement pas observ le fait1 mais le cheval fossile serait devenu de plus en plus rare1 et se serait finalement teint1 cdant sa place dans la nature quelque concurrent plus heureux4 ,il est difficile d'avoir toujours prsent l'esprit le fait que la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limite par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont trs suffisantes pour causer d'abord la raret et ensuite l'extinction4 ,on comprend si peu ce sujet1 que j'ai souvent entendu des gens exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux gants1 tels que le mastodonte et le dinosaure1 comme si la force corporelle seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte pour l'existence4 ,la grande taille d'une espce1 au contraire1 peut entraner dans certains cas1 ainsi qu',owen en a fait la remarque1 une plus prompte extinction1 par suite de la plus grande quantit de nourriture ncessaire4 ,la multiplication continue de l'lphant actuel a d tre limite par une cause quelconque avant que l'homme habitt l',inde ou l',afrique4 ,le docteur ,falconer1 juge trs comptent1 attribue cet arrt de l'augmentation en nombre de l'lphant indien aux insectes qui le harassent et l'affaiblissent2 ,bruce en est arriv la mme conclusion relativement l'lphant africain en ,abyssinie4 ,il est certain que la prsence des insectes et des vampires dcide1 dans diverses parties de l',amrique du ,sud1 de l'existence des plus grands mammifres naturaliss4 ,dans les formations tertiaires rcentes1 nous voyons des cas nombreux o la raret prcde l'extinction1 et nous savons que le mme fait se prsente chez les animaux que l'homme1 par son influence1 a localement ou totalement extermins4 ,je peux rpter ici ce que j'crivais en #ahde3 admettre que les espces deviennent gnralement rares avant leur extinction1 et ne pas s'tonner de leur raret1 pour s'merveiller ensuite de ce qu'elles disparaissent1 c'est comme si l'on admettait que la maladie est1 chez l'individu1 l'avant-coureur de la mort1 que l'on voie la maladie sans surprise1 puis que l'on s'tonne et que l'on attribue la mort du malade quelque acte de violence4 ,la thorie de la slection naturelle est base sur l'opinion que chaque varit nouvelle1 et1 en dfinitive1 chaque espce nouvelle1 se forme et se maintient l'aide de certains avantages acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence2 et1 enfin1 sur l'extinction des formes moins favorises1 qui en est la consquence invitable4 ,il en est de mme pour nos productions domestiques1 car1 lorsqu'une varit nouvelle et un peu suprieure a t obtenue1 elle remplace d'abord les varits infrieures du voisinage2 plus perfectionne1 elle se rpand de plus en plus1 comme notre btail courtes cornes1 et prend la place d'autres races dans d'autres pays4 ,l'apparition de formes nouvelles et la disparition des anciennes sont donc1 tant pour les productions naturelles que pour les productions artificielles1 deux faits connexes4 ,le nombre des nouvelles formes spcifiques1 produites dans un temps donn1 a d parfois1 chez les groupes florissants1 tre probablement plus considrable que celui des formes anciennes qui ont t extermines2 mais nous savons que1 au moins pendant les poques gologiques rcentes1 les espces n'ont pas augment indfiniment2 de sorte que nous pouvons admettre1 en ce qui concerne les poques les plus rcentes1 que la production de nouvelles formes a dtermin l'extinction d'un nombre peu prs gal de formes anciennes4 ,la concurrence est gnralement plus rigoureuse1 comme nous l'avons dj dmontr par des exemples1 entre les formes qui se ressemblent sous tous les rapports4 ,en consquence1 les descendants modifis et perfectionns d'une espce causent gnralement l'extermination de la souche mre2 et si plusieurs formes nouvelles1 provenant d'une mme espce1 russissent se dvelopper1 ce sont les formes les plus voisines de cette espce1 c'est--dire les espces du mme genre1 qui se trouvent tre les plus exposes la destruction4 ,c'est ainsi1 je crois1 qu'un certain nombre d'espces nouvelles1 descendues d'une espce unique et constituant ainsi un genre nouveau1 parviennent supplanter un genre ancien1 appartenant la mme famille4 ,mais il a d souvent arriver aussi qu'une espce nouvelle appartenant un groupe a pris la place d'une espce appartenant un groupe diffrent1 et provoqu ainsi son extinction4 ,si plusieurs formes allies sont sorties de cette mme forme1 d'autres espces conqurantes antrieures auront d cder la place1 et ce seront alors gnralement les formes voisines qui auront le plus souffrir1 en raison de quelque infriorit hrditaire commune tout leur groupe4 ,mais que les espces obliges de cder ainsi leur place d'autres plus perfectionnes appartiennent une mme classe ou des classes distinctes1 il pourra arriver que quelques-unes d'entre elles puissent tre longtemps conserves1 par suite de leur adaptation des conditions diffrentes d'existence1 ou parce que1 occupant une station isole1 elles auront chapp une rigoureuse concurrence4 ,ainsi1 par exemple1 quelques espces de ,trigonia1 grand genre de mollusques des formations secondaires1 ont surtout vcu et habitent encore les mers australiennes2 et quelques membres du groupe considrable et presque teint des poissons ganodes se trouvent encore dans nos eaux douces4 ,on comprend donc pourquoi l'extinction complte d'un groupe est gnralement1 comme nous l'avons vu1 beaucoup plus lente que sa production4 ,quant la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers1 tels que le groupe des trilobites la fin de l'poque palozoque1 ou celui des ammonites la fin de la priode secondaire1 nous rappellerons ce que nous avons dj dit sur les grands intervalles de temps qui ont d s'couler entre nos formations conscutives1 intervalles pendant lesquels il a pu s'effectuer une extinction lente1 mais considrable4 ,en outre1 lorsque1 par suite d'immigrations subites ou d'un dveloppement plus rapide qu' l'ordinaire1 plusieurs espces d'un nouveau groupe s'emparent d'une rgion quelconque1 beaucoup d'espces anciennes doivent tre extermines avec une rapidit correspondante2 or1 les formes ainsi supplantes sont probablement proches allies1 puisqu'elles possdent quelque commun dfaut4 ,il me semble donc que le mode d'extinction des espces isoles ou des groupes d'espces s'accorde parfaitement avec la thorie de la slection naturelle4 ,nous ne devons pas nous tonner de l'extinction1 mais plutt de notre prsomption vouloir nous imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont dpend l'existence de chaque espce4 ,si nous oublions un instant que chaque espce tend se multiplier l'infini1 mais qu'elle est constamment tenue en chec par des causes que nous ne comprenons que rarement1 toute l'conomie de la nature est incomprhensible4 ,lorsque nous pourrons dire prcisment pourquoi telle espce est plus abondante que telle autre en individus1 ou pourquoi telle espce et non pas telle autre peut tre naturalise dans un pays donn1 alors seulement nous aurons le droit de nous tonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de certaines espces ou de certains groupes4 ,,des ,,changements ,,presque ,,instantan,s ,,des ,,formes ,,vivantes ,,dans ,,le ,,monde4 ,l'une des dcouvertes les plus intressantes de la palontologie1 c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une manire presque simultane4 ,ainsi1 l'on peut reconnatre notre formation europenne de la craie dans plusieurs parties du globe1 sous les climats les plus divers1 l mme o l'on ne saurait trouver le moindre fragment de minral ressemblant la craie1 par exemple dans l',amrique du ,nord1 dans l',amrique du ,sud quatoriale1 la ,terre de ,feu1 au cap de ,bonne-,esprance et dans la pninsule indienne4 ,en effet1 sur tous ces points loigns1 les restes organiques de certaines couches prsentent une ressemblance incontestable avec ceux de la craie2 non qu'on y rencontre les mmes espces1 car1 dans quelques cas1 il n'y en a pas une qui soit identiquement la mme1 mais elles appartiennent aux mmes familles1 aux mmes genres1 aux mmes subdivisions de genres1 et elles sont parfois semblablement caractrises par les mmes caractres superficiels1 tels que la ciselure extrieure4 ,en outre1 d'autres formes qu'on ne rencontre pas en ,europe dans la craie1 mais qui existent dans les formations suprieures ou infrieures1 se suivent dans le mme ordre sur ces diffrents points du globe si loigns les uns des autres4 ,plusieurs auteurs ont constat un paralllisme semblable des formes de la vie dans les formations palozoques successives de la ,russie1 de l',europe occidentale et de l',amrique du ,nord2 il en est de mme1 d'aprs ,lyell1 dans les divers dpts tertiaires de l',europe et de l',amrique du ,nord4 ,en mettant mme de ct les quelques espces fossiles qui sont communes l'ancien et au nouveau monde1 le paralllisme gnral des diverses formes de la vie dans les couches palozoques et dans les couches tertiaires n'en resterait pas moins manifeste et rendrait facile la corrlation des diverses formations4 ,ces observations1 toutefois1 ne s'appliquent qu'aux habitants marins du globe2 car les donnes suffisantes nous manquent pour apprcier si les productions des terres et des eaux douces ont1 sur des points loigns1 chang d'une manire parallle analogue4 ,nous avons lieu d'en douter4 ,si l'on avait apport de la ,plata le ,megatherium1 le ,mylodon1 le ,macrauchenia et le ,toxodon sans renseignements sur leur position gologique1 personne n'et souponn que ces formes ont coexist avec des mollusques marins encore vivants2 toutefois1 leur coexistence avec le mastodonte et le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient vcu pendant une des dernires priodes tertiaires4 ,lorsque nous disons que les faunes marines ont simultanment chang dans le monde entier1 il ne faut pas supposer que l'expression s'applique la mme anne ou au mme sicle1 ou mme qu'elle ait un sens gologique bien rigoureux2 car1 si tous les animaux marins vivant actuellement en ,europe1 ainsi que ceux qui y ont vcu pendant la priode plistocne1 dj si normment recule1 si on compte son antiquit par le nombre des annes1 puisqu'elle comprend toute l'poque glaciaire1 taient compars ceux qui existent actuellement dans l',amrique du ,sud ou en ,australie1 le naturaliste le plus habile pourrait peine dcider lesquels1 des habitants actuels ou de ceux de l'poque plistocne en ,europe1 ressemblent le plus ceux de l'hmisphre austral4 ,ainsi encore1 plusieurs observateurs trs comptents admettent que les productions actuelles des tats-,unis se rapprochent plus de celles qui ont vcu en ,europe pendant certaines priodes tertiaires rcentes que des formes europennes actuelles1 et1 cela tant1 il est vident que des couches fossilifres se dposant maintenant sur les ctes de l',amrique du ,nord risqueraient dans l'avenir d'tre classes avec des dpts europens quelque peu plus anciens4 ,nanmoins1 dans un avenir trs loign1 il n'est pas douteux que toutes les formations marines plus modernes1 savoir le pliocne suprieur1 le plistocne et les dpts tout fait modernes de l',europe1 de l',amrique du ,nord1 de l',amrique du ,sud et de l',australie1 pourront tre avec raison considres comme simultanes1 dans le sens gologique du terme1 parce qu'elles renfermeront des dbris fossiles plus ou moins allis1 et parce qu'elles ne contiendront aucune des formes propres aux dpts infrieurs plus anciens4 ,ce fait d'un changement simultan des formes de la vie dans les diverses parties du monde1 en laissant cette loi le sens large et gnral que nous venons de lui donner1 a beaucoup frapp deux observateurs minents1 ,,mm4 de ,verneuil et d',archiac4 ,aprs avoir rappel le paralllisme qui se remarque entre les formes organiques de l'poque palozoque dans diverses parties de l',europe1 ils ajoutent3 ,si1 frapps de cette trange succession1 nous tournons les yeux vers l',amrique du ,nord et que nous y dcouvrions une srie de phnomnes analogues1 il nous paratra alors certain que toutes les modifications des espces1 leur extinction1 l'introduction d'espces nouvelles1 ne peuvent plus tre le fait de simples changements dans les courants de l',ocan1 ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires1 mais doivent dpendre de lois gnrales qui rgissent l'ensemble du rgne animal4 ,m4 ,barrande invoque d'autres considrations de grande valeur qui tendent la mme conclusion4 ,on ne saurait1 en effet1 attribuer des changements de courants1 de climat1 ou d'autres conditions physiques1 ces immenses mutations des formes organises dans le monde entier1 sous les climats les plus divers4 ,nous devons1 ainsi que ,barrande l'a fait observer1 chercher quelque loi spciale4 ,c'est ce qui ressortira encore plus clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des tres organiss1 et que nous verrons combien sont insignifiants les rapports entre les conditions physiques des diverses contres et la nature de ses habitants4 ,ce grand fait de la succession parallle des formes de la vie dans le monde s'explique aisment par la thorie de la slection naturelle4 ,les espces nouvelles se forment parce qu'elles possdent quelques avantages sur les plus anciennes2 or1 les formes dj dominantes1 ou qui ont quelque supriorit sur les autres formes d'un mme pays1 sont celles qui produisent le plus grand nombre de varits nouvelles ou espces naissantes4 ,la preuve vidente de cette loi1 c'est que les plantes dominantes1 c'est--dire celles qui sont les plus communes et les plus rpandues1 sont aussi celles qui produisent la plus grande quantit de varits nouvelles4 ,il est naturel1 en outre1 que les espces prpondrantes1 variables1 susceptibles de se rpandre au loin et ayant dj envahi plus ou moins les territoires d'autres espces1 soient aussi les mieux adaptes pour s'tendre encore davantage1 et pour produire1 dans de nouvelles rgions1 des varits et des espces nouvelles4 ,leur diffusion peut souvent tre trs lente1 car elle dpend de changements climatriques et gographiques1 d'accidents imprvus et de l'acclimatation graduelle des espces nouvelles aux divers climats qu'elles peuvent avoir traverser2 mais1 avec le temps1 ce sont les formes dominantes qui1 en gnral1 russissent le mieux se rpandre et1 en dfinitive1 prvaloir4 ,il est probable que les animaux terrestres habitant des continents distincts se rpandent plus lentement que les formes marines peuplant des mers continues4 ,nous pouvons donc nous attendre trouver1 comme on l'observe en effet1 un paralllisme moins rigoureux dans la succession des formes terrestres que dans les formes marines4 ,il me semble1 en consquence1 que la succession parallle et simultane1 en donnant ce dernier terme son sens le plus large1 des mmes formes organises dans le monde concorde bien avec le principe selon lequel de nouvelles espces seraient produites par la grande extension et par la variation des espces dominantes4 ,les espces nouvelles tant elles-mmes dominantes1 puisqu'elles ont encore une certaine supriorit sur leurs formes parentes qui l'taient dj1 ainsi que sur les autres espces1 continuent se rpandre1 varier et produire de nouvelles varits4 ,les espces anciennes1 vaincues par les nouvelles formes victorieuses1 auxquelles elles cdent la place1 sont gnralement allies en groupes1 consquence de l'hritage commun de quelque cause d'infriorit2 mesure donc que les groupes nouveaux et perfectionns se rpandent sur la terre1 les anciens disparaissent1 et partout il y a correspondance dans la succession des formes1 tant dans leur premire apparition que dans leur disparition finale4 ,je crois encore utile de faire une remarque ce sujet4 ,j'ai indiqu les raisons qui me portent croire que la plupart de nos grandes formations riches en fossiles ont t dposes pendant des priodes d'affaissement1 et que des interruptions d'une dure immense1 en ce qui concerne le dpt des fossiles1 ont d se produire pendant les poques o le fond de la mer tait stationnaire ou en voie de soulvement1 et aussi lorsque les sdiments ne se dposaient pas en assez grande quantit1 ni assez rapidement pour enfouir et conserver les restes des tres organiss4 ,je suppose que1 pendant ces longs intervalles1 dont nous ne pouvons retrouver aucune trace1 les habitants de chaque rgion ont subi une somme considrable de modifications et d'extinctions1 et qu'il y a eu de frquentes migrations d'une rgion dans une autre4 ,comme nous avons toutes raisons de croire que d'immenses surfaces sont affectes par les mmes mouvements1 il est probable que des formations exactement contemporaines ont d souvent s'accumuler sur de grandes tendues dans une mme partie du globe2 mais nous ne sommes nullement autoriss conclure qu'il en a invariablement t ainsi1 et que de grandes surfaces ont toujours t affectes par les mmes mouvements4 ,lorsque deux formations se sont dposes dans deux rgions pendant peu prs la mme priode1 mais cependant pas exactement la mme1 nous devons1 pour les raisons que nous avons indiques prcdemment1 remarquer une mme succession gnrale dans les formes qui y ont vcu1 sans que1 cependant1 les espces correspondent exactement2 car il y a eu1 dans l'une des rgions1 un peu plus de temps que dans l'autre1 pour permettre les modifications1 les extinctions et les immigrations4 ,je crois que des cas de ce genre se prsentent en ,europe4 ,dans ses admirables mmoires sur les dpts ocnes de l',angleterre et de la ,france1 ,m4 ,prestwich est parvenu tablir un troit paralllisme gnral entre les tages successifs des deux pays2 mais1 lorsqu'il compare certains terrains de l',angleterre avec les dpts correspondants en ,france1 bien qu'il trouve entre eux une curieuse concordance dans le nombre des espces appartenant aux mmes genres1 cependant les espces elles-mmes diffrent d'une manire qu'il est difficile d'expliquer1 vu la proximit des deux gisements2 -- moins1 toutefois1 qu'on ne suppose qu'un isthme a spar deux mers peuples par deux faunes contemporaines1 mais distinctes4 ,lyell a fait des observations semblables sur quelques- unes des formations tertiaires les plus rcentes4 ,barrande signale1 de son ct1 un remarquable paralllisme gnral dans les dpts siluriens successifs de la ,bohme et de la ,scandinavie2 nanmoins1 il trouve des diffrences surprenantes chez les espces4 ,si1 dans ces rgions1 les diverses formations n'ont pas t dposes exactement pendant les mmes priodes -- un dpt1 dans une rgion1 correspondant souvent une priode d'inactivit dans une autre -- et si1 dans les deux rgions1 les espces ont t en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses formations et les longs intervalles qui les ont spares1 les dpts1 dans les deux endroits1 pourront tre rangs dans le mme ordre quant la succession gnrale des formes organises1 et cet ordre paratrait tort strictement parallle2 nanmoins1 les espces ne seraient pas toutes les mmes dans les tages en apparence correspondants des deux stations4 ,,des ,,affinit,s ,,des ,,esp,,ces ,,teintes ,,les ,,unes ,,avec ,,les ,,autres ,,et ,,avec ,,les ,,formes ,,vivantes4 ,examinons maintenant les affinits mutuelles des espces teintes et vivantes4 ,elles se groupent toutes dans un petit nombre de grandes classes1 fait qu'explique d'emble la thorie de la descendance4 ,en rgle gnrale1 plus une forme est ancienne1 plus elle diffre des formes vivantes4 ,mais1 ainsi que l'a depuis longtemps fait remarquer ,buckland1 on peut classer toutes les espces teintes1 soit dans les groupes existants1 soit dans les intervalles qui les sparent4 ,il est certainement vrai que les espces teintes contribuent combler les vides qui existent entre les genres1 les familles et les ordres actuels2 mais1 comme on a contest et mme ni ce point1 il peut tre utile de faire quelques remarques ce sujet et de citer quelques exemples2 si nous portons seulement notre attention sur les espces vivantes ou sur les espces teintes appartenant la mme classe1 la srie est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes deux en un systme gnral4 ,on trouve continuellement dans les crits du professeur ,owen l'expression formes gnralises applique des animaux teints2 ,agassiz parle chaque instant de types prophtiques ou synthtiques2 or1 ces termes s'appliquent des formes ou chanons intermdiaires4 ,un autre palontologiste distingu1 ,m4 ,gaudry1 a dmontr de la manire la plus frappante qu'un grand nombre des mammifres fossiles qu'il a dcouverts dans l',attique servent combler les intervalles entre les genres existants4 ,cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme les deux ordres de mammifres les plus distincts2 mais on a retrouv tant de chanons fossiles intermdiaires que le professeur ,owen a d remanier toute la classification et placer certains pachydermes dans un mme sous-ordre avec des ruminants2 il fait1 par exemple1 disparatre par des gradations insensibles l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau4 ,les onguls ou quadrupdes sabots sont maintenant diviss en deux groupes1 le groupe des quadrupdes doigts en nombre pair et celui des quadrupdes doigts en nombre impair2 mais le ,macrauchenia de l',amrique mridionale relie dans une certaine mesure ces deux groupes importants4 ,personne ne saurait contester que l'hipparion forme un chanon intermdiaire entre le cheval existant et certains autres onguls4 ,le ,typotherium de l',amrique mridionale1 que l'on ne saurait classer dans aucun ordre existant1 forme1 comme l'indique le nom que lui a donn le professeur ,gervais1 un chanon intermdiaire remarquable dans la srie des mammifres4 ,les ,sirenia constituent un groupe trs distinct de mammifres et l'un des caractres les plus remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence complte de membres postrieurs1 sans mme que l'on trouve chez eux des rudiments de ces membres2 mais l',halithrium1 teint1 avait1 selon le professeur ,flower1 l'os de la cuisse ossifi articul dans un acetabulum bien dfini du pelvis et il se rapproche par l des quadrupdes onguls ordinaires1 auxquels les ,sirenia sont allis1 sous quelques autres rapports4 ,les ctacs ou baleines diffrent considrablement de tous les autres mammifres1 mais le zeuglodon et le squalodon de l'poque tertiaire1 dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct1 sont1 d'aprs le professeur ,huxley1 de vritables ctacs et constituent un chanon intermdiaire avec les carnivores aquatiques4 ,le professeur ,huxley a aussi dmontr que mme l'norme intervalle qui spare les oiseaux des reptiles se trouve en partie combl1 de la manire la plus inattendue1 par l'autruche et l',archeopteryx teint1 d'une part1 et de l'autre1 par le ,compsognatus1 un des dinosauriens1 groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus gigantesques4 l'gard des invertbrs1 ,barrande1 dont l'autorit est irrcusable en pareille matire1 affirme que les dcouvertes de chaque jour prouvent que1 bien que les animaux palozoques puissent certainement se classer dans les groupes existants1 ces groupes n'taient cependant pas1 cette poque recule1 aussi distinctement spars qu'ils le sont actuellement4 ,quelques auteurs ont ni qu'aucune espce teinte ou aucun groupe d'espces puisse tre considr comme intermdiaire entre deux espces quelconques vivantes ou entre des groupes d'espces actuelles4 ,l'objection n'aurait de valeur qu'autant qu'on entendrait par l que la forme teinte est1 par tous ses caractres1 directement intermdiaire entre deux formes ou entre deux groupes vivants4 ,mais dans une classification naturelle1 il y a certainement beaucoup d'espces fossiles qui se placent entre des genres vivants1 et mme entre des genres appartenant des familles distinctes4 ,le cas le plus frquent1 surtout quand il s'agit de groupes trs diffrents1 comme les poissons et les reptiles1 semble tre que si1 par exemple1 dans l'tat actuel1 ces groupes se distinguent par une douzaine de caractres1 le nombre des caractres distinctifs est moindre chez les anciens membres des deux groupes1 de sorte que les deux groupes taient autrefois un peu plus voisins l'un de l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui4 ,on croit assez communment que1 plus une forme est ancienne1 plus elle tend relier1 par quelques-uns de ses caractres1 des groupes actuellement fort loigns les uns des autres4 ,cette remarque ne s'applique1 sans doute1 qu'aux groupes qui1 dans le cours des ges gologiques1 ont subi des modifications considrables2 il serait difficile1 d'ailleurs1 de dmontrer la vrit de la proposition1 car de temps autre on dcouvre des animaux mme vivants qui1 comme le lepidosiren1 se rattachent1 par leurs affinits1 des groupes fort distincts4 ,toutefois1 si nous comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens les plus anciens poissons1 les plus anciens cphalopodes et les mammifres de l'poque ocne1 avec les membres plus rcents des mmes classes1 il nous faut reconnatre qu'il y a du vrai dans cette remarque4 ,voyons jusqu' quel point les divers faits et les dductions qui prcdent concordent avec la thorie de la descendance avec modification4 ,je prierai le lecteur1 vu la complication du sujet1 de recourir au tableau dont nous nous sommes dj servis au quatrime chapitre4 ,supposons que les lettres en italiques et1 numrotes reprsentent des genres1 et les lignes ponctues1 qui s'en cartent en divergeant1 les espces de chaque genre4 ,la figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et d'espces2 mais ceci nous importe peu4 ,les lignes horizontales peuvent figurer des formations gologiques successives1 et on peut considrer comme teintes toutes les formes places au-dessous de la ligne suprieure4 ,les trois genres existants1 a#ad1 g#ad1 p#ad1 formeront une petite famille2 b#ad et f#ad1 une famille trs voisine ou sous-famille1 et o#ad1 c#ad1 m#ad1 une troisime famille4 ,ces trois familles runies aux nombreux genres teints faisant partie des diverses lignes de descendance provenant par divergence de l'espce parente ,a1 formeront un ordre2 car toutes auront hrit quelque chose en commun de leur anctre primitif4 ,en vertu du principe de la tendance continue la divergence des caractres1 que notre diagramme a dj servi expliquer1 plus une forme est rcente1 plus elle doit ordinairement diffrer de l'anctre primordial4 ,nous pouvons par l comprendre aisment pourquoi ce sont les fossiles les plus anciens qui diffrent le plus des formes actuelles4 ,la divergence des caractres n'est toutefois pas une ventualit ncessaire2 car cette divergence dpend seulement de ce qu'elle a permis aux descendants d'une espce de s'emparer de plus de places diffrentes dans l'conomie de la nature4 ,il est donc trs possible1 ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes siluriennes1 qu'une espce puisse persister en ne prsentant que de lgres modifications correspondant de faibles changements dans ses conditions d'existence1 tout en conservant1 pendant une longue priode1 ses traits caractristiques gnraux4 ,c'est ce que reprsente1 dans la figure1 la lettre ,f#ad4 ,toutes les nombreuses formes teintes et vivantes descendues de ,a constituent1 comme nous l'avons dj fait remarquer1 un ordre qui1 par la suite des effets continus de l'extinction et de la divergence des caractres1 s'est divis en plusieurs familles et sous-familles2 on suppose que quelques-unes ont pri diffrentes priodes1 tandis que d'autres ont persist jusqu' nos jours4 ,nous voyons1 en examinant le diagramme1 que si nous dcouvrions1 sur diffrents points de la partie infrieure de la srie1 un grand nombre de formes teintes qu'on suppose avoir t enfouies dans les formations successives1 les trois familles qui existent sur la ligne suprieure deviendraient moins distinctes l'une de l'autre4 ,si1 par exemple1 on retrouvait les genres a#a1 a#e1 a#aj1 f#h1 m#c1 m#f1 m#i1 ces trois familles seraient assez troitement relies pour qu'elles dussent probablement tre runies en une seule grande famille1 peu prs comme on a d le faire l'gard des ruminants et de certains pachydermes4 ,cependant1 on pourrait peut-tre contester que les genres teints qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient intermdiaires1 car ils ne le sont pas directement1 mais seulement par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes trs diffrentes4 ,si l'on dcouvrait beaucoup de formes teintes au-dessus de l'une des lignes horizontales moyennes qui reprsentent les diffrentes formations gologiques -- au-dessus du numro ,,vi1 par exemple1 -- mais qu'on n'en trouvt aucune au- dessous de cette ligne1 il n'y aurait que deux familles 7seulement les deux familles de gauche a#ad et b#ad1 etc47 runir en une seule2 il resterait deux familles qui seraient moins distinctes l'une de l'autre qu'elles ne l'taient avant la dcouverte des fossiles4 ,ainsi encore1 si nous supposons que les trois familles formes de huit genres 7a#ad m#ad7 sur la ligne suprieure diffrent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caractres importants1 les familles qui existaient l'poque indique par la ligne ,,vi devaient certainement diffrer l'une de l'autre par un moins grand nombre de caractres1 car ce degr gnalogique recul elles avaient d moins s'carter de leur commun anctre4 ,c'est ainsi que des genres anciens et teints prsentent quelquefois1 dans une certaine mesure1 des caractres intermdiaires entre leurs descendants modifis1 ou entre leurs parents collatraux4 ,les choses doivent toujours tre beaucoup plus compliques dans la nature qu'elles ne le sont dans le diagramme2 les groupes1 en effet1 ont d tre plus nombreux2 ils ont d avoir des dures d'une longueur fort ingale1 et prouver des modifications trs variables en degr4 ,comme nous ne possdons que le dernier volume des ,archives gologiques1 et que de plus ce volume est fort incomplet1 nous ne pouvons esprer1 sauf dans quelques cas trs rares1 pouvoir combler les grandes lacunes du systme naturel1 et relier ainsi des familles ou des ordres distincts4 ,tout ce qu'il nous est permis d'esprer1 c'est que les groupes qui1 dans les priodes gologiques connues1 ont prouv beaucoup de modifications1 se rapprochent un peu plus les uns des autres dans les formations plus anciennes1 de manire que les membres de ces groupes appartenant aux poques plus recules diffrent moins par quelques-uns de leurs caractres que ne le font les membres actuels des mmes groupes4 ,c'est1 du reste1 ce que s'accordent reconnatre nos meilleurs palontologistes4 ,la thorie de la descendance avec modifications explique donc d'une manire satisfaisante les principaux faits qui se rattachent aux affinits mutuelles qu'on remarque tant entre les formes teintes qu'entre celles-ci et les formes vivantes4 ,ces affinits me paraissent inexplicables si l'on se place tout autre point de vue4 ,d'aprs la mme thorie1 il est vident que la faune de chacune des grandes priodes de l'histoire de la terre doit tre intermdiaire1 par ses caractres gnraux1 entre celle qui l'a prcde et celle qui l'a suivie4 ,ainsi1 les espces qui ont vcu pendant la sixime grande priode indique sur le diagramme1 sont les descendantes modifies de celles qui vivaient pendant la cinquime1 et les anctres des formes encore plus modifies de la septime2 elles ne peuvent donc gure manquer d'tre peu prs intermdiaires par leur caractre entre les formes de la formation infrieure et celles de la formation suprieure4 ,nous devons toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes des formes antrieures1 de l'immigration dans une rgion quelconque de formes nouvelles venues d'autres rgions1 et d'une somme considrable de modifications qui ont d s'oprer pendant les longs intervalles ngatifs qui se sont couls entre le dpt des diverses formations successives4 ,ces rserves faites1 la faune de chaque priode gologique est certainement intermdiaire par ses caractres entre la faune qui l'a prcde et celle qui l'a suivie4 ,je n'en citerai qu'un exemple3 les fossiles du systme dvonien1 lors de leur dcouverte1 furent d'emble reconnus par les palontologistes comme intermdiaires par leurs caractres entre ceux des terrains carbonifres qui les suivent et ceux du systme silurien qui les prcdent4 ,mais chaque faune n'est pas ncessairement et exactement intermdiaire1 cause de l'ingalit de la dure des intervalles qui se sont couls entre le dpt des formations conscutives4 ,le fait que certains genres prsentent une exception la rgle ne saurait invalider l'assertion que toute faune d'une poque quelconque est1 dans son ensemble1 intermdiaire entre celle qui la prcde et celle qui la suit4 ,par exemple1 le docteur ,falconer a class en deux sries les mastodontes et les lphants3 l'une1 d'aprs leurs affinits mutuelles2 l'autre1 d'aprs l'poque de leur existence2 or1 ces deux sries ne concordent pas4 ,les espces qui prsentent des caractres extrmes ne sont ni les plus anciennes ni les plus rcentes1 et celles qui sont intermdiaires par leurs caractres ne le sont pas par l'poque o elles ont vcu4 ,mais1 dans ce cas comme dans d'autres cas analogues1 en supposant pour un instant que nous possdions les preuves du moment exact de l'apparition et de la disparition de l'espce1 ce qui n'est certainement pas1 nous n'avons aucune raison pour supposer que les formes successivement produites se perptuent ncessairement pendant des temps gaux4 ,une forme trs ancienne peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu'une forme produite postrieurement autre part1 surtout quand il s'agit de formes terrestres habitant des districts spars4 ,comparons1 par exemple1 les petites choses aux grandes3 si l'on disposait en srie1 d'aprs leurs affinits1 toutes les races vivantes et teintes du pigeon domestique1 cet arrangement ne concorderait nullement avec l'ordre de leur production1 et encore moins avec celui de leur extinction4 ,en effet1 la souche parente1 le biset1 existe encore1 et une foule de varits comprises entre le biset et le messager se sont teintes2 les messagers1 qui ont des caractres extrmes sous le rapport de la longueur du bec1 ont une origine plus ancienne que les culbutants bec1 court1 qui se trouvent sous ce rapport l'autre extrmit de la srie4 ,tous les palontologistes ont constat que les fossiles de deux formations conscutives sont beaucoup plus troitement allis que les fossiles de formations trs loignes2 ce fait confirme l'assertion prcdemment formule du caractre intermdiaire1 jusqu' un certain point1 des restes organiques qui sont conservs dans une formation intermdiaire4 ,pictet en donne un exemple bien connu1 c'est--dire la ressemblance gnrale qu'on constate chez les fossiles contenus dans les divers tages de la formation de la craie1 bien que1 dans chacun de ces tages1 les espces soient distinctes4 ,ce fait seul1 par sa gnralit1 semble avoir branl chez le professeur ,pictet la ferme croyance l'immutabilit des espces4 ,quiconque est un peu familiaris avec la distribution des espces vivant actuellement la surface du globe ne songera pas expliquer l'troite ressemblance qu'offrent les espces distinctes de deux formations conscutives par la persistance1 dans les mmes rgions1 des mmes conditions physiques pendant de longues priodes4 ,il faut se rappeler que les formes organises1 les formes marines au moins1 ont chang presque simultanment dans le monde entier et1 par consquent1 sous les climats les plus divers et dans les conditions les plus diffrentes4 ,combien peu1 en effet1 les formes spcifiques des habitants de la mer ont-elles t affectes par les vicissitudes considrables du climat pendant la priode plistocne1 qui comprend toute la priode glaciaire6 ,d'aprs la thorie de la descendance1 rien n'est plus ais que de comprendre les affinits troites qui se remarquent entre les fossiles de formations rigoureusement conscutives1 bien qu'ils soient considrs comme spcifiquement distincts4 ,l'accumulation de chaque formation ayant t frquemment interrompue1 et de longs intervalles ngatifs s'tant couls entre les dpts successifs1 nous ne saurions nous attendre1 ainsi que j'ai essay de le dmontrer dans le chapitre prcdent1 trouver dans une ou deux formations quelconques toutes les varits intermdiaires entre les espces qui ont apparu au commencement et la fin de ces priodes2 mais nous devons trouver1 aprs des intervalles relativement assez courts1 si on les estime au point de vue gologique1 quoique fort longs1 si on les mesure en annes1 des formes troitement allies1 ou1 comme on les a appeles1 des espces reprsentatives4 ,or1 c'est ce que nous constatons journellement4 ,nous trouvons1 en un mot1 les preuves d'une mutation lente et insensible des formes spcifiques1 telle que nous sommes en droit de l'attendre4 ,,du ,,degr ,,de ,,developpement ,,des ,,formes ,,anciennes ,,compar ,,celui ,,des ,,formes ,,vivantes4 ,nous avons vu1 dans le quatrime chapitre1 que1 chez tous les tres organiss ayant atteint l'ge adulte1 le degr de diffrenciation et de spcialisation des divers organes nous permet de dterminer leur degr de perfection et leur supriorit relative4 ,nous avons vu aussi que1 la spcialisation des organes constituant un avantage pour chaque tre1 la slection naturelle doit tendre spcialiser l'organisation de chaque individu1 et la rendre1 sous ce rapport1 plus parfaite et plus leve2 mais cela n'empche pas qu'elle peut laisser de nombreux tres une conformation simple et infrieure1 approprie des conditions d'existence moins complexes1 et1 dans certains cas mme1 elle peut dterminer chez eux une simplification et une dgradation de l'organisation1 de faon les mieux adapter des conditions particulires4 ,dans un sens plus gnral1 les espces nouvelles deviennent suprieures celles qui les ont prcdes2 car elles ont1 dans la lutte pour l'existence1 l'emporter sur toutes les formes antrieures avec lesquelles elles se trouvent en concurrente active4 ,nous pouvons donc conclure que1 si l'on pouvait mettre en concurrence1 dans des conditions de climat peu prs identiques1 les habitants de l'poque ocne avec ceux du monde actuel1 ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les extermineraient2 de mme aussi1 les habitants de l'poque ocne l'emporteraient sur les formes de la priode secondaire1 et celles-ci sur les formes palozoques4 ,de telle sorte que cette preuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour l'existence1 aussi bien que le fait de la spcialisation des organes1 tendent prouver que les formes modernes doivent1 d'aprs la thorie de la slection naturelle1 tre plus leves que les formes anciennes4 ,en est-il ainsi8 ,l'immense majorit des palontologistes rpondrait par l'affirmative1 et leur rponse1 bien que la preuve en soit difficile1 doit tre admise comme vraie4 ,le fait que certains brachiopodes n'ont t que lgrement modifis depuis une poque gologique fort recule1 et que certains coquillages terrestres et d'eau douce sont rests peu prs ce qu'ils taient depuis l'poque o1 autant que nous pouvons le savoir1 ils ont paru pour la premire fois1 ne constitue point une objection srieuse contre cette conclusion4 ,il ne faut pas voir non plus une difficult insurmontable dans le fait constat par le docteur ,carpenter1 que l'organisation des foraminifres n'a pas progress depuis l'poque laurentienne2 car quelques organismes doivent rester adapts des conditions de vie trs simples2 or1 quoi de mieux appropri sous ce rapport que ces protozoaires l'organisation si infrieure8 ,si ma thorie impliquait comme condition ncessaire le progrs de l'organisation1 des objections de cette nature lui seraient fatales4 ,elles le seraient galement si l'on pouvait prouver1 par exemple1 que les foraminifres ont pris naissance pendant l'poque laurentienne1 ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne2 car alors il ne se serait pas coul un temps suffisant pour que le dveloppement de ces organismes en soit arriv au point qu'ils ont atteint4 ,une fois arrivs un tat donn1 la thorie de la slection naturelle n'exige pas qu'ils continuent progresser davantage1 bien que1 dans chaque priode successive1 ils doivent se modifier lgrement1 de manire conserver leur place dans la nature1 malgr de lgers changements dans les conditions ambiantes4 ,toutes ces objections reposent sur l'ignorance o nous sommes de l'ge rel de notre globe1 et des priodes auxquelles les diffrentes formes de la vie ont apparu pour la premire fois1 points fort discutables4 ,la question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progress constitue de toute faon un problme fort compliqu4 ,les archives gologiques1 toujours fort incompltes1 ne remontent pas assez haut pour qu'on puisse tablir avec une nettet incontestable que1 pendant le temps dont l'histoire nous est connue1 l'organisation a fait de grands progrs4 ,aujourd'hui mme1 si l'on compare les uns aux autres les membres d'une mme classe1 les naturalistes ne sont pas d'accord pour dcider quelles sont les formes les plus leves4 ,ainsi1 les uns regardent les slaciens ou requins comme les plus levs dans la srie des poissons1 parce qu'ils se rapprochent des reptiles par certains points importants de leur conformation2 d'autres donnent le premier rang aux tlostens4 ,les ganodes sont placs entre les slaciens et les tlostens2 ces derniers sont actuellement trs prpondrants quant au nombre1 mais autrefois les slaciens et les ganodes existaient seuls2 par consquent1 suivant le type de supriorit qu'on aura choisi1 on pourra dire que l'organisation des poissons a progress ou rtrograd4 ,il semble compltement impossible de juger de la supriorit relative des types appartenant des classes distinctes2 car qui pourra1 par exemple1 dcider si une seiche est plus leve qu'une abeille1 cet insecte auquel von ,baer attribuait1 une organisation suprieure celle d'un poisson1 bien que construit sur un tout autre modle8 ,dans la lutte complexe pour l'existence1 il est parfaitement possible que des crustacs1 mme peu levs dans leur classe1 puissent vaincre les cphalopodes1 qui constituent le type suprieur des mollusques2 ces crustacs1 bien qu'ayant un dveloppement infrieur1 occupent un rang trs lev dans l'chelle des invertbrs1 si l'on en juge d'aprs l'preuve la plus dcisive de toutes1 la loi du combat4 ,outre ces difficults inhrentes qui se prsentent1 lorsqu'il s'agit de dterminer quelles sont les formes les plus leves par leur organisation1 il ne faut pas seulement comparer les membres suprieurs d'une classe deux poques quelconques -- bien que ce soit l1 sans doute1 le fait le plus important considrer dans la balance -- mais il faut encore comparer entre eux tous les membres de la mme classe1 suprieurs et infrieurs1 pendant l'une et l'autre priode4 une poque recule1 les mollusques les plus levs et les plus infrieurs1 les cphalopodes et les brachiopodes1 fourmillaient en nombre2 actuellement1 ces deux ordres ont beaucoup diminu1 tandis que d'autres1 dont l'organisation est intermdiaire1 ont considrablement augment4 ,quelques naturalistes soutiennent en consquence que les mollusques prsentaient autrefois une organisation suprieure celle qu'ils ont aujourd'hui4 ,mais on peut fournir l'appui de l'opinion contraire l'argument bien plus fort bas sur le fait de l'norme rduction des mollusques infrieurs1 et le fait que les cphalopodes existants1 quoique peu nombreux1 prsentent une organisation beaucoup plus leve que ne l'tait celle de leurs anciens reprsentants4 ,il faut aussi comparer les nombres proportionnels des classes suprieures et infrieures existant dans le monde entier deux priodes quelconques2 si1 par exemple1 il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vertbrs1 et que nous sachions qu' une poque antrieure il n'en existait que dix mille1 il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la classe suprieure qui implique un dplacement considrable de formes infrieures1 et qui constitue un progrs dcisif dans l'organisation universelle4 ,nous voyons par l combien il est difficile1 pour ne pas dire impossible1 de comparer1 avec une parfaite exactitude1 travers des conditions aussi complexes1 le degr de supriorit relative des organismes imparfaitement connus qui ont compos les faunes des diverses priodes successives4 ,cette difficult ressort clairement de l'examen de certaines faunes et de certaines fleurs actuelles4 ,la rapidit extraordinaire avec laquelle les productions europennes se sont rcemment1 rpandues dans la ,nouvelle-,zlande et se sont empares de positions qui devaient tre prcdemment occupes par les formes indignes1 nous permet de croire que1 si tous les animaux et toutes les plantes de la ,grande-,bretagne taient imports et mis en libert dans la ,nouvelle-,zlande1 un grand nombre de formes britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps1 et extermineraient un grand nombre des formes indignes4 ,d'autre part1 le fait qu' peine un seul habitant de l'hmisphre austral s'est naturalis l'tat sauvage dans une partie quelconque de l',europe1 nous permet de douter que1 si toutes les productions de la ,nouvelle-,zlande taient introduites en ,angleterre1 il y en aurait beaucoup qui pussent s'emparer de positions actuellement occupes par nos plantes et par nos animaux indignes4 ce point de vue1 les productions de la ,grande-,bretagne peuvent donc tre considres comme suprieures celles de la ,nouvelle-,zlande4 ,cependant1 le naturaliste le plus habile n'aurait pu prvoir ce rsultat par le simple examen des espces des deux pays4 ,agassiz et plusieurs autres juges comptents insistent sur ce fait que les animaux anciens ressemblent1 dans une certaine mesure1 aux embryons des animaux actuels de la mme classe2 ils insistent aussi sur le paralllisme assez exact qui existe entre la succession gologique des formes teintes et le dveloppement embryognique des formes actuelles4 ,cette manire de voir concorde admirablement avec ma thorie4 ,je chercherai1 dans un prochain chapitre1 dmontrer que l'adulte diffre de l'embryon par suite de variations survenues pendant le cours de la vie des individus1 et hrites par leur postrit un ge correspondant4 ,ce procd1 qui laisse l'embryon presque sans changements1 accumule continuellement1 pendant le cours des gnrations successives1 des diffrences de plus en plus grandes chez l'adulte4 ,l'embryon reste ainsi comme une sorte de portrait1 conserv par la nature1 de l'tat ancien et moins modifi de l'animal4 ,cette thorie peut tre vraie et cependant n'tre jamais susceptible d'une preuve complte4 ,lorsqu'on voit1 par exemple1 que les mammifres1 les reptiles et les poissons les plus anciennement connus appartiennent rigoureusement leurs classes respectives1 bien que quelques-unes de ces formes antiques soient1 jusqu' un certain point1 moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les membres typiques des mmes groupes1 il serait inutile de rechercher des animaux runissant les caractres embryogniques communs tous les vertbrs tant qu'on n'aura pas dcouvert des dpts riches en fossiles1 au-dessous des couches infrieures du systme cumbrien -- dcouverte qui semble trs peu probable4 ,,de ,,la ,,succession ,,des ,m,,mes ,,types ,,dans ,,les ,m,,mes ,,zones ,,pendant ,,les ,,derni,,res ,p,,riodes ,,tertiaires4 ,m4 ,clift a dmontr1 il y a bien des annes1 que les mammifres fossiles provenant des cavernes de l',australie sont troitement allis aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent4 ,une parent analogue1 manifeste mme pour un oeil inexpriment1 se remarque galement dans l',amrique du ,sud1 dans les fragments d'armures gigantesques semblables celle du tatou1 trouves dans diverses localits de la ,plata4 ,le professeur ,owen a dmontr de la manire la plus frappante que la plupart des mammifres fossiles1 enfouis en grand nombre dans ces contres1 se rattachent aux types actuels de l',amrique mridionale4 ,cette parent est rendue encore plus vidente par l'tonnante collection d'ossements fossiles recueillis dans les cavernes du ,brsil par ,,mm4 ,lund et ,clausen4 ,ces faits m'avaient vivement frapp que1 ds #ahci et #ahde1 j'insistais vivement sur cette loi de la succession des types -- et sur ces remarquables rapports de parent qui existent entre les formes teintes et les formes vivantes d'un mme continent4 ,le professeur ,owen a depuis tendu la mme gnralisation aux mammifres de l'ancien monde1 et les restaurations des gigantesques oiseaux teints de la ,nouvelle- ,zlande1 faites par ce savant naturaliste1 confirment galement la mme loi4 ,il en est de mme des oiseaux trouvs dans les cavernes du ,brsil4 ,m4 ,woodward a dmontr que cette mme loi s'applique aux coquilles marines1 mais elle est moins apparente1 cause de la vaste distribution de la plupart des mollusques4 ,on pourrait encore ajouter d'autres exemples1 tels que les rapports qui existent entre les coquilles terrestres teintes et vivantes de l'le de ,madre et entre les coquilles teintes et vivantes des eaux saumtres de la mer ,aralo-,caspienne4 ,or1 que signifie cette loi remarquable de la succession des mmes types dans les mmes rgions8 ,aprs avoir compar le climat actuel de l',australie avec celui de certaines parties de l',amrique mridionale situes sous la mme latitude1 il serait tmraire d'expliquer1 d'une part1 la dissemblance des habitants de ces deux continents par la diffrence des conditions physiques2 et d'autre part1 d'expliquer par les ressemblances de ces conditions l'uniformit des types qui ont exist dans chacun de ces pays pendant les dernires priodes tertiaires4 ,on ne saurait non plus prtendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l',australie a produit principalement ou exclusivement des marsupiaux1 ou que l',amrique du ,sud a seule produit des dents et quelques autres types qui lui sont propres4 ,nous savons1 en effet1 que l',europe tait anciennement peuple de nombreux marsupiaux1 et j'ai dmontr1 dans les travaux auxquels j'ai fait prcdemment allusion1 que la loi de la distribution des mammifres terrestres tait autrefois diffrente en ,amrique de ce qu'elle est aujourd'hui4 ,l',amrique du ,nord prsentait anciennement beaucoup des caractres actuels de la moiti mridionale de ce continent2 et celle-ci se rapprochait1 beaucoup plus que maintenant1 de la moiti septentrionale4 ,les dcouvertes de ,falconer et de ,cautley nous ont aussi appris que les mammifres de l',inde septentrionale ont t autrefois en relation plus troite avec ceux de l',afrique qu'ils ne le sont actuellement4 ,la distribution des animaux marins fournit des faits analogues4 ,la thorie de la descendance avec modification explique immdiatement cette grande loi de la succession longtemps continue1 mais non immuable1 des mmes types dans les mmes rgions2 car les habitants de chaque partie du monde tendent videmment y laisser1 pendant la priode suivante1 des descendants troitement allis1 bien que modifis dans une certaine mesure4 ,si les habitants d'un continent ont autrefois considrablement diffr de ceux d'un autre continent1 de mme leurs descendants modifis diffrent encore peu prs de la mme manire et au mme degr4 ,mais1 aprs de trs longs intervalles et des changements gographiques importants1 la suite desquels il y a eu de nombreuses migrations rciproques1 les formes plus faibles cdent la place aux formes dominantes1 de sorte qu'il ne peut y avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution passe ou actuelle des tres organiss4 ,on demandera peut-tre1 en manire de raillerie1 si je considre le paresseux1 le tatou et le fourmilier comme les descendants dgnrs du mgathrium et des autres monstres gigantesques voisins1 qui ont autrefois habit l',amrique mridionale4 ,ceci n'est pas un seul instant admissible4 ,ces normes animaux sont teints1 et n'ont laiss aucune descendance4 ,mais on trouve1 dans les cavernes du ,brsil1 un grand nombre d'espces fossiles qui1 par leur taille et par tous leurs autres caractres1 se rapprochent des espces vivant actuellement dans l',amrique du ,sud1 et dont quelques-unes peuvent avoir t les anctres rels des espces vivantes4 ,il ne faut pas oublier que1 d'aprs ma thorie1 toutes les espces d'un mme genre descendent d'une espce unique1 de sorte que1 si l'on trouve dans une formation gologique six genres ayant chacun huit espces1 et dans la formation gologique suivante six autres genres allis ou reprsentatifs ayant chacun le mme nombre d'espces1 nous pouvons conclure qu'en gnral une seule espce de chacun des anciens genres a laiss des descendants modifis1 constituant les diverses espces des genres nouveaux2 les sept autres espces de chacun des anciens genres ont d s'teindre sans laisser de postrit4 ,ou bien1 et c'est l probablement le cas le plus frquent1 deux ou trois espces appartenant deux ou trois des six genres anciens ont seules servi de souche aux nouveaux genres1 les autres espces et les autres genres entiers ayant totalement disparu4 ,chez les ordres en voie d'extinction1 dont les genres et les espces dcroissent peu peu en nombre1 comme celui des dents dans l',amrique du ,sud1 un plus petit nombre encore de genres et d'espces doivent laisser des descendants modifis4 ,r,,sum ,,de ,,ce ,,chapitre ,,et ,,du ,,chapitre ,,pr,c,,dent4 ,j'ai essay de dmontrer que nos archives gologiques sont extrmement incompltes2 qu'une trs petite partie du globe seulement a t gologiquement explore avec soin2 que certaines classes d'tres organiss ont seules t conserves en abondance l'tat fossile2 que le nombre des espces et des individus qui en font partie conservs dans nos muses n'est absolument rien en comparaison du nombre des gnrations qui ont d exister pendant la dure d'une seule formation2 que l'accumulation de dpts riches en espces fossiles diverses1 et assez pais pour rsister aux dgradations ultrieures1 n'tant gure possible que pendant des priodes d'affaissement du sol1 d'normes espaces de temps ont d s'couler dans l'intervalle de plusieurs priodes successives2 qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les priodes d'affaissement et plus de variations pendant celles de soulvement1 en faisant remarquer que ces dernires priodes tant moins favorables la conservation des fossiles1 le nombre des formes conserves a d tre moins considrable2 que chaque formation n'a pas t dpose d'une manire continue2 que la dure de chacune d'elles a t probablement plus courte que la dure moyenne des formes spcifiques2 que les migrations ont jou un rle important dans la premire apparition de formes nouvelles dans chaque zone et dans chaque formation2 que les espces rpandues sont celles qui ont d varier le plus frquemment1 et1 par consquent1 celles qui ont d donner naissance au plus grand nombre d'espces nouvelles2 que les varits ont t d'abord locales2 et enfin que1 bien que chaque espce ait d parcourir de nombreuses phases de transition1 il est probable que les priodes pendant lesquelles elle a subi des modifications1 bien que longues1 si on les estime en annes1 ont d tre courtes1 compares celles pendant lesquelles chacune d'elle est reste sans modifications4 ,ces causes runies expliquent dans une grande mesure pourquoi1 bien que nous retrouvions de nombreux chanons1 nous ne rencontrons pas des varits innombrables1 reliant entre elles d'une manire parfaitement gradue toutes les formes teintes et vivantes4 ,il ne faut jamais oublier non plus que toutes les varits intermdiaires entre deux ou plusieurs formes seraient infailliblement regardes comme des espces nouvelles et distinctes1 moins qu'on ne puisse reconstituer la chane complte qui les rattache les unes aux autres2 car on ne saurait soutenir que nous possdions aucun moyen certain qui nous permette de distinguer les espces des varits4 ,quiconque n'admet pas l'imperfection des documents gologiques doit avec raison repousser ma thorie tout entire2 car c'est en vain qu'on demandera o sont les innombrables formes de transition qui ont d autrefois relier les espces voisines ou reprsentatives qu'on rencontre dans les tages successifs d'une mme formation4 ,on peut refuser de croire aux normes intervalles de temps qui ont d s'couler entre nos formations conscutives1 et mconnatre l'importance du rle qu'ont d jouer les migrations quand on tudie les formations d'une seule grande rgion1 l',europe par exemple4 ,on peut soutenir que l'apparition subite de groupes entiers d'espces est un fait vident1 bien que la plupart du temps il n'ait que l'apparence de la vrit4 ,on peut se demander o sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux1 qui ont d exister longtemps avant que les couches infrieures du systme cumbrien aient t dposes4 ,nous savons maintenant qu'il existait1 cette poque1 au moins un animal2 mais je ne puis rpondre cette dernire question qu'en supposant que nos ocans ont d exister depuis un temps immense l o ils s'tendent actuellement1 et qu'ils ont d occuper ces points depuis le commencement de l'poque cumbrienne2 mais que1 bien avant cette priode1 le globe avait un aspect tout diffrent1 et que les continents d'alors1 constitus par des formations beaucoup plus anciennes que celles que nous connaissons1 n'existent plus qu' l'tat mtamorphique1 ou sont ensevelis au fond des mers4 ,ces difficults rserves1 tous les autres faits principaux de la palontologie me paraissent concorder admirablement avec la thorie de la descendance avec modifications par la slection naturelle4 ,il nous devient facile de comprendre comment les espces nouvelles apparaissent lentement et successivement2 pourquoi les espces des diverses classes ne se modifient pas simultanment avec la mme rapidit ou au mme degr1 bien que toutes1 la longue1 prouvent dans une certaine mesure des modifications4 ,l'extinction des formes anciennes est la consquence presque invitable de la production de formes nouvelles4 ,nous pouvons comprendre pourquoi une espce qui a disparu ne reparat jamais4 ,les groupes d'espces augmentent lentement en nombre1 et persistent pendant des priodes ingales en dure1 car la marche des modifications est ncessairement lente et dpend d'une foule d'ventualits complexes4 ,les espces dominantes appartenant des groupes tendus et prpondrants tendent laisser de nombreux descendants1 qui constituent leur tour de nouveaux sous-groupes1 puis des groupes4 mesure que ceux-ci se forment1 les espces des groupes moins vigoureux1 en raison de l'infriorit qu'ils doivent par hrdit un anctre commun1 tendent disparatre sans laisser de descendants modifis la surface de la terre4 ,toutefois1 l'extinction complte d'un groupe entier d'espces peut souvent tre une opration trs longue1 par suite de la persistance de quelques descendants qui ont pu continuer se maintenir dans certaines positions isoles et protges4 ,lorsqu'un groupe a compltement disparu1 il ne reparat jamais1 le lien de ses gnrations ayant t rompu4 ,nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes dominantes1 qui se rpandent beaucoup et qui fournissent le plus grand nombre de varits1 doivent tendre peupler le monde de descendants qui se rapprochent d'elles1 tout en tant modifis4 ,ceux-ci russissent gnralement dplacer les groupes qui1 dans la lutte pour l'existence1 leur sont infrieurs4 ,il en rsulte qu'aprs de longs intervalles les habitants du globe semblent avoir chang partout simultanment4 ,nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes de la vie1 anciennes et rcentes1 ne constituent dans leur ensemble qu'un petit nombre de grandes classes4 ,nous pouvons comprendre pourquoi1 en vertu de la tendance continue la divergence des caractres1 plus une forme est ancienne1 plus elle diffre d'ordinaire de celles qui vivent actuellement2 pourquoi d'anciennes formes teintes comblent souvent des lacunes existant entre des formes actuelles et runissent quelquefois en un seul deux groupes prcdemment considrs comme distincts1 mais le plus ordinairement ne tendent qu' diminuer la distance qui les spare4 ,plus une forme est ancienne1 plus souvent il arrive qu'elle a1 jusqu' un certain point1 des caractres intermdiaires entre des groupes aujourd'hui distincts2 car1 plus une forme est ancienne1 plus elle doit se rapprocher de l'anctre commun de groupes qui ont depuis diverg considrablement1 et par consquent lui ressembler4 ,les formes teintes prsentent rarement des caractres directement intermdiaires entre les formes vivantes2 elles ne sont intermdiaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux1 passant par une foule d'autres formes diffrentes et disparues4 ,nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques de formations immdiatement conscutives sont trs troitement allis1 car ils sont en relation gnalogique plus troite2 et1 aussi1 pourquoi les fossiles enfouis dans une formation intermdiaire prsentent des caractres intermdiaires4 ,les habitants de chaque priode successive de l'histoire du globe ont vaincu leurs prdcesseurs dans la lutte pour l'existence1 et occupent de ce fait une place plus leve qu'eux dans l'chelle de la nature1 leur conformation s'tant gnralement plus spcialise2 c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la plupart des palontologistes que1 dans son ensemble1 l'organisation a progress4 ,les animaux anciens et teints ressemblent1 jusqu' un certain point1 aux embryons des animaux vivants appartenant la mme classe2 fait tonnant qui s'explique tout simplement par ma thorie4 ,la succession des mmes types d'organisation dans les mmes rgions1 pendant les dernires priodes gologiques1 cesse d'tre un mystre1 et s'explique tout simplement par les lois de l'hrdit4 ,si donc les archives gologiques sont aussi imparfaites que beaucoup de savants le croient1 et l'on peut au moins affirmer que la preuve du contraire ne saurait tre fournie1 les principales objections souleves contre la thorie de la slection sont bien amoindries ou disparaissent4 ,il me semble1 d'autre part1 que toutes les lois essentielles tablies par la palontologie proclament clairement que les espces sont le produit de la gnration ordinaire1 et que les formes anciennes ont t remplaces par des formes nouvelles et perfectionnes1 elles-mmes le rsultat de la variation et de la persistance du plus apte4 ,,chapitre ,,xii4 ,,distribution ,g,,ographique4 ,les diffrences dans les conditions physiques ne suffisent pas pour expliquer la distribution gographique actuelle4 -- ,importance des barrires4 -- ,affinits entre les productions d'un mme continent4 -- ,centres de cration4 -- ,dispersion provenant de modifications dans le climat1 dans le niveau du sol et d'autres moyens accidentels4 -- ,dispersion pendant la priode glaciaire4 -- ,priodes glaciaires alternantes dans l'hmisphre boral et dans l'hmisphre austral4 ,lorsque l'on considre la distribution des tres organiss la surface du globe1 le premier fait considrable dont on est frapp1 c'est que ni les diffrences climatriques ni les autres conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances ou les dissemblances des habitants des diverses rgions4 ,presque tous les naturalistes qui ont rcemment tudi cette question en sont arrivs cette mme conclusion4 ,il suffirait d'examiner l',amrique pour en dmontrer la vrit2 tous les savants s'accordent1 en effet1 reconnatre que1 l'exception de la partie septentrionale tempre et de la zone qui entoure le ple1 la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue une des divisions fondamentales de la distribution gographique4 ,cependant1 si nous parcourons le vaste continent amricain1 depuis les parties centrales des tats-,unis jusqu' son extrmit mridionale1 nous rencontrons les conditions les plus diffrentes3 des rgions humides1 des dserts arides1 des montagnes leves1 des plaines couvertes d'herbes1 des forts1 des marais1 des lacs et des grandes rivires1 et presque toutes les tempratures4 ,il n'y a pour ainsi dire pas1 dans l'ancien monde1 un climat ou une condition qui n'ait son quivalent dans le nouveau monde -- au moins dans les limites de ce qui peut tre ncessaire une mme espce4 ,on peut1 sans doute1 signaler dans l'ancien monde quelques rgions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde1 mais ces rgions ne sont point peuples par une faune diffrente de celle des rgions avoisinantes2 il est fort rare1 en effet1 de trouver un groupe d'organismes confin dans une troite station qui ne prsente que de lgres diffrences dans ses conditions particulires4 ,malgr ce paralllisme gnral entre les conditions physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde1 quelle immense diffrence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes6 ,si nous comparons1 dans l'hmisphre austral1 de grandes tendues de pays en ,australie1 dans l',afrique australe et dans l'ouest de l',amrique du ,sud1 entre les #be et #ce degrs de latitude1 nous y trouvons des points trs semblables par toutes leurs conditions2 il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et trois flores plus dissemblables4 ,si1 d'autre part1 nous comparons les productions de l',amrique mridionale1 au sud du #ce degr de latitude1 avec celles au nord du #be degr1 productions qui se trouvent par consquent spares par un espace de dix degrs de latitude1 et soumises des conditions bien diffrentes1 elles sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous un climat presque identique4 ,on pourrait signaler des faits analogues chez les habitants de la mer4 ,un second fait important qui nous frappe1 dans ce coup d'oeil gnral1 c'est que toutes les barrires ou tous les obstacles qui s'opposent une libre migration sont troitement en rapport avec les diffrences qui existent entre les productions de diverses rgions4 ,c'est ce que nous dmontre la grande diffrence qu'on remarque dans presque toutes les productions terrestres de l'ancien et du nouveau monde1 les parties septentrionales exceptes1 o les deux continents se joignent presque1 et o1 sous un climat peu diffrent1 il peut y avoir eu migration des formes habitant les parties tempres du nord1 comme cela s'observe actuellement pour les productions strictement arctiques4 ,le mme fait est apprciable dans la diffrence que prsentent1 sous une mme latitude1 les habitants de l',australie1 de l',afrique et de l',amrique du ,sud1 pays aussi isols les uns des autres que possible4 ,il en est de mme sur tous les continents2 car nous trouvons souvent des productions diffrentes sur les cts opposs de grandes chanes de montagnes leves et continues1 de vastes dserts et souvent mme de grandes rivires4 ,cependant1 comme les chanes de montagnes1 les dserts1 etc41 ne sont pas aussi infranchissables et n'ont probablement pas exist depuis aussi longtemps que les ocans qui sparent les continents1 les diffrences que de telles barrires apportent dans l'ensemble du monde organis sont bien moins tranches que celles qui caractrisent les productions de continents spars4 ,si nous tudions les mers1 nous trouvons que la mme loi s'applique aussi4 ,les habitants des mers de la cte orientale et de la cte occidentale de l',amrique mridionale sont trs distincts1 et il n'y a que fort peu de poissons1 de mollusques et de crustacs qui soient communs aux unes et aux autres2 mais le docteur ,gnther a rcemment dmontr que1 sur les rives opposes de l'isthme de ,panama1 environ #cj pour #ajj des poissons sont communs aux deux mers2 c'est l un fait qui a conduit quelques naturalistes croire que l'isthme a t autrefois ouvert4 l'ouest des ctes de l',amrique s'tend un ocan vaste et ouvert1 sans une le qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos des migrants2 c'est l une autre espce de barrire1 au-del de laquelle nous trouvons1 dans les les orientales du ,pacifique1 une autre faune compltement distincte1 de sorte que nous avons ici trois faunes marines1 s'tendant du nord au sud1 sur un espace considrable et sur des lignes parallles peu loignes les unes des autres et sous des climats correspondants2 mais1 spares qu'elles sont par des barrires infranchissables1 c'est--dire par des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes1 elles sont presque totalement distinctes4 ,si nous continuons toujours d'avancer vers l'ouest1 au-del des les orientales de la rgion tropicale du ,pacifique1 nous ne rencontrons point de barrires infranchissables1 mais des les en grand nombre pouvant servir de lieux de relche ou des ctes continues1 jusqu' ce qu'aprs avoir travers un hmisphre entier1 nous arrivions aux ctes d',afrique2 or1 sur toute cette vaste tendue1 nous ne remarquons point de faune marine bien dfinie et bien distincte4 ,bien qu'un si petit nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de l',amrique orientale1 de l',amrique occidentale et des les orientales du ,pacifique1 dont je viens d'indiquer approximativement les limites1 beaucoup de poissons s'tendent cependant depuis l'ocan ,pacifique jusque dans l'ocan ,indien1 et beaucoup de coquillages sont communs aux les orientales de l'ocan ,pacifique et aux ctes orientales de l',afrique1 deux rgions situes sous des mridiens presque opposs4 ,un troisime grand fait principal1 presque inclus1 d'ailleurs1 dans les deux prcdents1 c'est l'affinit qui existe entre les productions d'un mme continent ou d'une mme mer1 bien que les espces elles-mmes soient quelquefois distinctes en ses divers points et dans des stations diffrentes4 ,c'est l une loi trs gnrale1 et dont chaque continent offre des exemples remarquables4 ,nanmoins1 le naturaliste voyageant du nord au sud1 par exemple1 ne manque jamais d'tre frapp de la manire dont des groupes successifs d'tres spcifiquement distincts1 bien qu'en troite relation les uns avec les autres1 se remplacent mutuellement4 ,il voit des oiseaux analogues3 leur chant est presque semblable2 leurs nids sont presque construits de la mme manire2 leurs oeufs sont peu prs de mme couleur1 et cependant ce sont des espces diffrentes4 ,les plaines avoisinant le dtroit de ,magellan sont habites par une espce d'autruche amricaine 7,rhea71 et les plaines de la ,plata1 situes plus au nord1 par une espce diffrente du mme genre2 mais on n'y rencontre ni la vritable autruche ni l'mu1 qui vivent sous les mmes latitudes en ,afrique et en ,australie4 ,dans ces mmes plaines de la ,plata1 on rencontre l'agouti et la viscache1 animaux ayant peu prs les mmes habitudes que nos livres et nos lapins1 et qui appartiennent au mme ordre de rongeurs1 mais qui prsentent videmment dans leur structure un type tout amricain4 ,sur les cimes leves des ,cordillres1 nous trouvons une espce de viscache alpestre2 dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni le rat musqu1 mais le coypou et le capybara1 rongeurs ayant le type sud-amricain4 ,nous pourrions citer une foule d'autres exemples analogues4 ,si nous examinons les les de la cte amricaine1 quelque diffrentes qu'elles soient du continent par leur nature gologique1 leurs habitants sont essentiellement amricains1 bien qu'ils puissent tous appartenir des espces particulires4 ,nous pouvons remonter jusqu'aux priodes coules et1 ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre prcdent1 nous trouverons encore que ce sont des types amricains qui dominent dans les mers amricaines et sur le continent amricain4 ,ces faits dnotent l'existence de quelque lien organique intime et profond qui prvaut dans le temps et dans l'espace1 dans les mmes tendues de terre et de mer1 indpendamment des conditions physiques4 ,il faudrait qu'un naturaliste ft bien indiffrent pour n'tre pas tent de rechercher quel peut tre ce lien4 ,ce lien est tout simplement l'hrdit1 cette cause qui1 seule1 autant que nous le sachions d'une manire positive1 tend produire des organismes tout fait semblables les uns aux autres1 ou1 comme on le voit dans le cas des varits1 presque semblables4 ,la dissemblance des habitants de diverses rgions peut tre attribue des modifications dues la variation et la slection naturelle et probablement aussi1 mais un moindre degr1 l'action directe de conditions physiques diffrentes4 ,les degrs de dissemblance dpendent de ce que les migrations des formes organises dominantes ont t plus ou moins efficacement empches des poques plus ou moins recules2 de la nature et du nombre des premiers immigrants1 et de l'action que les habitants ont pu exercer les uns sur les autres1 au point de vue de la conservation de diffrentes modifications2 les rapports qu'ont entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence1 tant1 comme je l'ai dj souvent indiqu1 les plus importants de tous4 ,c'est ainsi que les barrires1 en mettant obstacle aux migrations1 jouent un rle aussi important que le temps1 quand il s'agit des lentes modifications par la slection naturelle4 ,les espces trs rpandues1 comprenant de nombreux individus1 qui ont dj triomph de beaucoup de concurrents dans leurs vastes habitats1 sont aussi celles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles1 lorsqu'elles se rpandent dans de nouvelles rgions4 ,soumises dans leur nouvelle patrie de nouvelles conditions1 elles doivent frquemment subir des modifications et des perfectionnements ultrieurs2 il en rsulte qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des groupes de descendants modifis4 ,ce principe de l'hrdit avec modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de genres1 des genres entiers et mme des familles entires1 se trouvent confins dans les mmes rgions1 cas si frquent et si connu4 ,ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre prcdent1 on ne saurait prouver qu'il existe une loi de dveloppement indispensable4 ,la variabilit de chaque espce est une proprit indpendante dont la slection naturelle ne s'empare qu'autant qu'il en rsulte un avantage pour l'individu dans sa lutte complexe pour l'existence2 la somme des modifications chez des espces diffrentes ne doit donc nullement tre uniforme4 ,si un certain nombre d'espces1 aprs avoir t longtemps en concurrence les unes avec les autres dans leur ancien habitat migraient dans une rgion nouvelle qui1 plus tard1 se trouverait isole1 elles seraient peu sujettes des modifications1 car ni la migration ni l'isolement ne peuvent rien par eux-mmes4 ,ces causes n'agissent qu'en amenant les organismes avoir de nouveaux rapports les uns avec les autres et1 un moindre degr1 avec les conditions physiques ambiantes4 ,de mme que nous avons vu1 dans le chapitre prcdent1 que quelques formes ont conserv peu prs les mmes caractres depuis une poque gologique prodigieusement recule1 de mme certaines espces se sont dissmines sur d'immenses espaces1 sans se modifier beaucoup1 ou mme sans avoir prouv aucun changement4 ,en partant de ces principes1 il est vident que les diffrentes espces d'un mme genre1 bien qu'habitant les points du globe les plus loigns1 doivent avoir la mme origine1 puisqu'elles descendent d'un mme anctre4 l'gard des espces qui n'ont prouv que peu de modifications pendant des priodes gologiques entires1 il n'y a pas de grande difficult admettre qu'elles ont migr d'une mme rgion2 car1 pendant les immenses changements gographiques et climatriques qui sont survenus depuis les temps anciens1 toutes les migrations1 quelque considrables qu'elles soient1 ont t possibles4 ,mais1 dans beaucoup d'autres cas o nous avons des raisons de penser que les espces d'un genre se sont produites des poques relativement rcentes1 cette question prsente de grandes difficults4 ,il est vident que les individus appartenant une mme espce1 bien qu'habitant habituellement des rgions loignes et spares1 doivent provenir d'un seul point1 celui o ont exist leurs parents2 car1 ainsi que nous l'avons dj expliqu1 il serait inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu tre produits par des parents spcifiquement distincts4 ,,centres ,,uniques ,,de ,,cr,,ation4 ,nous voil ainsi amens examiner une question qui a soulev tant de discussions parmi les naturalistes4 ,il s'agit de savoir si les espces ont t cres sur un ou plusieurs points de la surface terrestre4 ,il y a sans doute des cas o il est extrmement difficile de comprendre comment la mme espce a pu se transmettre d'un point unique jusqu'aux diverses rgions loignes et isoles o nous la trouvons aujourd'hui4 ,nanmoins1 il semble si naturel que chaque espce se soit produite d'abord dans une rgion unique1 que cette hypothse captive aisment l'esprit4 ,quiconque la rejette1 repousse la vera causa de la gnration ordinaire avec migrations subsquentes et invoque l'intervention d'un miracle4 ,il est universellement admis que1 dans la plupart des cas1 la rgion habite par une espce est continue2 et que1 lorsqu'une plante ou un animal habite deux points si loigns ou spars l'un de l'autre par des obstacles de nature telle1 que la migration devient trs difficile1 on considre le fait comme exceptionnel et extraordinaire4 ,l'impossibilit d'migrer travers une vaste mer est plus vidente pour les mammifres terrestres que pour tous les autres tres organiss2 aussi ne trouvons-nous pas d'exemple inexplicable de l'existence d'un mme mammifre habitant des points loigns du globe4 ,le gologue n'est point embarrass de voir que l',angleterre possde les mmes quadrupdes que le reste de l',europe1 parce qu'il est vident que les deux rgions ont t autrefois runies4 ,mais1 si les mmes espces peuvent tre produites sur deux points spars1 pourquoi ne trouvons-nous pas un seul mammifre commun l',europe et l',australie ou l',amrique du ,sud8 ,les conditions d'existence sont si compltement les mmes1 qu'une foule de plantes et d'animaux europens se sont naturaliss en ,australie et en ,amrique1 et que quelques plantes indignes sont absolument identiques sur ces points si loigns de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral4 ,je sais qu'on peut rpondre que les mammifres n'ont pas pu migrer1 tandis que certaines plantes1 grce la diversit de leurs moyens de dissmination1 ont pu tre transportes de proche en proche travers d'immenses espaces4 ,l'influence considrable des barrires de toutes sortes n'est comprhensible qu'autant que la grande majorit des espces a t produite d'un ct1 et n'a pu passer au ct oppos4 ,quelques familles1 beaucoup de sous-familles1 un grand nombre de genres1 sont confins dans une seule rgion1 et plusieurs naturalistes ont observ que les genres les plus naturels1 c'est--dire ceux dont les espces se rapprochent le plus les unes des autres1 sont gnralement propres une seule rgion assez restreinte1 ou1 s'ils ont une vaste extension1 cette extension est continue4 ,ne serait-ce pas une trange anomalie qu'en descendant un degr plus bas dans la srie1 c'est--dire jusqu'aux individus de la mme espce1 une rgle toute oppose prvalt1 et que ceux-ci n'eussent pas1 au moins l'origine1 t confins dans quelque rgion unique8 ,il me semble donc beaucoup plus probable1 ainsi du reste qu' beaucoup d'autres naturalistes1 que l'espce s'est produite dans une seule contre1 d'o elle s'est ensuite rpandue aussi loin que le lui ont permis ses moyens de migration et de subsistance1 tant sous les conditions de vie passe que sous les conditions de vie actuelle4 ,il se prsente1 sans doute1 bien des cas o il est impossible d'expliquer le passage d'une mme espce d'un point un autre1 mais les changements gographiques et climatriques qui ont certainement eu lieu depuis des poques gologiques rcentes doivent avoir rompu la continuit de la distribution primitive de beaucoup d'espces4 ,nous en sommes donc rduits apprcier si les exceptions la continuit de distribution sont assez nombreuses et assez graves pour nous faire renoncer l'hypothse1 appuye par tant de considrations gnrales1 que chaque espce s'est produite sur un point1 et est partie de l pour s'tendre ensuite aussi loin qu'il lui a t possible4 ,il serait fastidieux de discuter tous les cas exceptionnels o la mme espce vit actuellement sur des points isols et loigns1 et encore n'aurais-je pas la prtention de trouver une explication complte4 ,toutefois1 aprs quelques considrations prliminaires1 je discuterai quelques-uns des exemples les plus frappants1 tels que l'existence d'une mme espce sur les sommets de montagnes trs loignes les unes des autres et sur des points trs distants des rgions arctiques et antarctiques2 secondement 7dans le chapitre suivant71 l'extension remarquable des formes aquatiques d'eau douce2 et1 troisimement1 l'existence des mmes espces terrestres dans les les et sur les continents les plus voisins1 bien que parfois spars par plusieurs centaines de milles de pleine mer4 ,si l'existence d'une mme espce en des points distants et isols de la surface du globe peut1 dans un grand nombre de cas1 s'expliquer par l'hypothse que chaque espace a migr de son centre de production1 alors1 considrant notre ignorance en ce qui concerne1 tant les changements climatriques et gographiques qui ont eu lieu autrefois1 que les moyens accidentels de transport qui ont pu concourir cette dissmination1 je crois que l'hypothse d'un berceau unique est incontestablement la plus naturelle4 ,la discussion de ce sujet nous permettra en mme temps d'tudier un point galement trs important pour nous1 c'est--dire si les diverses espces d'un mme genre qui1 d'aprs ma thorie1 doivent toutes descendre d'un anctre commun1 peuvent avoir migr de la contre habite par celui-ci tout en se modifiant pendant leur migration4 ,si l'on peut dmontrer que1 lorsque la plupart des espces habitant une rgion sont diffrentes de celles d'une autre rgion1 tout en en tant cependant trs voisines1 il y a eu autrefois des migrations probables d'une de ces rgions dans l'autre1 ces faits confirmeront ma thorie1 car on peut les expliquer facilement par l'hypothse de la descendance avec modifications4 ,une le volcanique1 par exemple1 forme par soulvement quelques centaines de milles d'un continent1 recevra probablement1 dans le cours des temps1 un petit nombre de colons1 dont les descendants1 bien que modifis1 seront cependant en troite relation d'hrdit avec les habitants du continent4 ,de semblables cas sont communs1 et1 ainsi que nous le verrons plus tard1 sont compltement inexplicables dans l'hypothse des crations indpendantes4 ,cette opinion sur les rapports qui existent entre les espces de deux rgions se rapproche beaucoup de celle mise par ,m4 ,wallace1 qui conclut que chaque espce1 sa naissance1 concide pour le temps et pour le lieu avec une autre espce prexistante et proche allie4 ,on sait actuellement que ,m4 ,wallace attribue cette concidence la descendance avec modifications4 ,la question de l'unit ou de la pluralit des centres de cration diffre d'une autre question qui1 cependant1 s'en rapproche beaucoup3 tous les individus d'une mme espce descendent-ils d'un seul couple1 ou d'un seul hermaphrodite1 ou1 ainsi que l'admettent quelques auteurs1 de plusieurs individus simultanment crs8 l'gard des tres organiss qui ne se croisent jamais1 en admettant qu'il y en ait1 chaque espce doit descendre d'une succession de varits modifies1 qui se sont mutuellement supplantes1 mais sans jamais se mlanger avec d'autres individus ou d'autres varits de la mme espce2 de sorte qu' chaque phase successive de la modification tous les individus de la mme varit descendent d'un seul parent4 ,mais1 dans la majorit des cas1 pour tous les organismes qui s'apparient habituellement pour chaque fcondation1 ou qui s'entre-croisent parfois1 les individus d'une mme espce1 habitant la mme rgion1 se maintiennent peu prs uniformes par suite de leurs croisements constants2 de sorte qu'un grand nombre d'individus se modifiant simultanment1 l'ensemble des modifications caractrisant une phase donne ne sera pas d la descendance d'un parent unique4 ,pour bien faire comprendre ce que j'entends3 nos chevaux de course diffrent de toutes les autres races1 mais ils ne doivent pas leur diffrence et leur supriorit leur descendance d'un seul couple1 mais aux soins incessants apports la slection et l'entranement d'un grand nombre d'individus pendant chaque gnration4 ,avant de discuter les trois classes de faits que j'ai choisis comme prsentant les plus grandes difficults qu'on puisse lever contre la thorie des centres uniques de cration1 je dois dire quelques mots sur les moyens de dispersion4 ,,moyens ,,de ,,dispersion4 ,sir ,c4 ,lyell et d'autres auteurs ont admirablement trait cette question2 je me bornerai donc rsumer ici en quelques mots les faits les plus importants4 ,les changements climatriques doivent avoir exerc une puissante influence sur les migrations2 une rgion1 infranchissable aujourd'hui1 peut avoir t une grande route de migration1 lorsque son climat tait diffrent de ce qu'il est actuellement4 ,j'aurai bientt1 d'ailleurs1 discuter ce ct de la question avec quelques dtails4 ,les changements de niveau du sol ont d aussi jouer un rle important2 un isthme troit spare aujourd'hui deux faunes marines2 que cet isthme soit submerg ou qu'il l'ait t autrefois et les deux faunes se mlangeront ou se seront dj mlanges4 ,l o il y a aujourd'hui une mer1 des terres ont pu anciennement relier des les ou mme des continents1 et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux autres4 ,aucun gologue ne conteste les grands changements de niveau qui se sont produits pendant la priode actuelle1 changements dont les organismes vivants ont t les contemporains4 ,edouard ,forbes a insist sur le fait que toutes les les de l',atlantique ont d tre1 une poque rcente relies l',europe ou l',afrique1 de mme que l',europe l',amrique4 ,d'autres savants ont galement jet des ponts hypothtiques sur tous les ocans1 et reli presque toutes les les un continent4 ,si l'on pouvait accorder une foi entire aux arguments de ,forbes1 il faudrait admettre que toutes les les ont t rcemment rattaches un continent4 ,cette hypothse tranche le noeud gordien de la dispersion d'une mme espce sur les points les plus loigns1 et carte bien des difficults2 mais1 autant que je puis en juger1 je ne crois pas que nous soyons autoriss admettre qu'il y ait eu des changements gographiques aussi normes dans les limites de la priode des espces existantes4 ,il me semble que nous avons de nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et des mers1 mais non pas de changements assez considrables dans la position et l'extension de nos continents pour nous donner le droit d'admettre que1 une poque rcente1 ils aient tous t relis les uns aux autres ainsi qu'aux diverses les ocaniques4 ,j'admets volontiers l'existence antrieure de beaucoup d'les1 actuellement ensevelies sous la mer1 qui ont pu servir de stations1 de lieux de relche1 aux plantes et aux animaux pendant leurs migrations4 ,dans les mers o se produit le corail1 ces les submerges sont encore indiques aujourd'hui par les anneaux de corail ou atolls qui les surmontent4 ,lorsqu'on admettra compltement1 comme on le fera un jour1 que chaque espce est sortie d'un berceau unique1 et qu' la longue nous finirons par connatre quelque chose de plus prcis sur les moyens de dispersion des tres organiss1 nous pourrons spculer avec plus de certitude sur l'ancienne extension des terres4 ,mais je ne pense pas qu'on arrive jamais prouver que1 pendant la priode rcente1 la plupart de nos continents1 aujourd'hui compltement spars1 aient t runis d'une manire continue ou peu prs continue les uns avec les autres1 ainsi qu'avec les grandes les ocaniques4 ,plusieurs faits relatifs la distribution gographique1 tels1 par exemple1 que la grande diffrence des faunes marines sur les ctes opposes de presque tous les continents2 les rapports troits qui relient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs continents et mme de plusieurs ocans2 le degr d'affinit qu'on observe entre les mammifres habitant les les et ceux du continent le plus rapproch1 affinit qui est en partie dtermine1 comme nous le verrons plus loin1 par la profondeur de la mer qui les spare2 tous ces faits et quelques autres analogues me paraissent s'opposer ce que l'on admette que des rvolutions gographiques aussi considrables que l'exigeraient les opinions soutenues par ,forbes et ses partisans1 se sont produites une poque rcente4 ,les proportions relatives et la nature des habitants des les ocaniques me paraissent galement s'opposer l'hypothse que celles-ci ont t autrefois relies avec les continents4 ,la constitution presque universellement volcanique de ces les n'est pas non plus favorable l'ide qu'elles reprsentent des restes de continents submergs2 car1 si elles avaient primitivement constitu des chanes de montagnes continentales1 quelques-unes au moins seraient1 comme d'autres sommets1 formes de granit1 de schistes mtamorphiques d'anciennes roches fossilifres ou autres roches analogues1 au lieu de n'tre que des entassements de matires volcaniques4 ,je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appel les moyens accidentels de dispersion1 moyens qu'il vaudrait mieux appeler occasionnels2 je ne parlerai ici que des plantes4 ,on dit1 dans les ouvrages de botanique1 que telle ou telle plante se prte mal une grande dissmination2 mais on peut dire qu'on ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser la mer avec plus ou moins de facilit4 ,on ne savait mme pas1 avant les quelques expriences que j'ai entreprises sur ce point avec le concours de ,m4 ,berkeley1 pendant combien de temps les graines peuvent rsister l'action nuisible de l'eau de mer4 ,je trouvai1 ma grande surprise1 que1 sur quatre-vingt-sept espces1 soixante quatre ont germ aprs une immersion de vingt-huit jours1 et que certaines rsistrent mme une immersion de cent trente-sept jours4 ,il est bon de noter que certains ordres se montrrent beaucoup moins aptes que d'autres rsister cette preuve2 neuf lgumineuses1 l'exception d'une seule1 rsistrent mal l'action de l'eau sale2 sept espces appartenant aux deux ordres allis1 les hydrophyllaces et les polmoniaces1 furent toutes dtruites par un mois d'immersion4 ,pour plus de commodit1 j'exprimentai principalement sur les petites graines dpouilles de leur fruit1 ou de leur capsule2 or1 comme toutes allrent au fond au bout de peu de jours1 elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de mer1 qu'elles fussent ou non endommages par l'eau sale4 ,j'exprimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques capsules1 etc41 de plus grosse dimension2 quelques-uns flottrent longtemps4 ,on sait que le bois vert flotte beaucoup moins longtemps que le bois sec4 ,je pensai que les inondations doivent souvent entraner la mer des plantes ou des branches dessches charges de capsules ou de fruits4 ,cette ide me conduisit faire scher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes portant des fruits mrs1 et je les plaai ensuite sur de l'eau de mer4 ,la plupart allrent promptement au fond1 mais quelques-unes1 qui1 vertes1 ne flottaient que peu de temps1 rsistrent beaucoup plus longtemps une fois sches2 ainsi1 les noisettes vertes s'enfoncrent de suite1 mais1 sches1 elles flottrent pendant quatre-vingt-dix jours1 et germrent aprs avoir t mises en terre2 un plant d'asperge portant des baies mres flotta vingt- trois jours2 aprs avoir t dessch1 il flotta quatre-vingt-cinq jours et les graines germrent ensuite4 ,les graines mres de l',helosciadium1 qui allaient au fond au bout de deux jours1 flottrent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois sches1 et germrent ensuite4 ,au total1 sur quatre-vingt-quatorze plantes sches1 dix-huit flottrent pendant plus de vingt-huit jours1 et quelques-unes dpassrent de beaucoup ce terme4 ,il en rsulte que #fd_/hg des graines que je soumis l'exprience germrent aprs une immersion de vingt-huit jours1 et que #ah_/id des plantes fruits mrs 7toutes n'appartenaient pas aux mmes espces que dans l'exprience prcdente7 flottrent1 aprs dessiccation1 pendant plus de vingt-huit jours4 ,nous pouvons donc conclure1 autant du moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit nombre de faits1 que les graines de #ad_/ajj des plantes d'une contre quelconque peuvent tre entranes pendant vingt-huit jours par les courants marins sans perdre la facult de germer4 ,d'aprs l'atlas physique de ,johnston1 la vitesse moyenne des divers courants de l',atlantique est de #ec kilomtres environ par jour1 quelques-uns mme atteignent la vitesse de #if kilomtres et demi par jour2 d'aprs cette moyenne1 les #ad_/ajj de graines de plantes d'un pays pourraient donc tre transports travers un bras de mer large de #adhg kilomtres jusque dans un autre pays1 et germer si1 aprs avoir chou sur la rive1 le vent les portait dans un lieu favorable leur dveloppement4 ,m4 ,martens a entrepris subsquemment des expriences semblables aux miennes1 mais dans de meilleures conditions2 il plaa1 en effet1 ses graines dans une bote plonge dans la mer mme1 de sorte qu'elles se trouvaient alternativement soumises l'action de l'air et de l'eau1 comme des plantes rellement flottantes4 ,il exprimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart diffrentes des miennes2 mais il choisit de gros fruits et des graines de plantes vivant sur les ctes1 circonstances de nature augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur rsistance l'action nuisible de l'eau sale4 ,d'autre part1 il n'a pas fait pralablement scher les plantes portant leur fruit2 fait qui1 comme nous l'avons vu1 aurait permis certaines de flotter encore plus longtemps4 ,le rsultat obtenu fut que #ah_/ih de ces graines flottrent pendant quarante-deux jours et germrent ensuite4 ,je crois cependant que des plantes exposes aux vagues ne doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui1 comme dans ces expriences1 sont l'abri d'une violente agitation4 ,il serait donc plus sr d'admettre que les graines d'environ #aj pour #ajj des plantes d'une flore peuvent1 aprs dessiccation1 flotter travers un bras de mer large de #adej kilomtres environ1 et germer ensuite4 ,le fait que les fruits plus gros sont aptes flotter plus longtemps que les petits est intressant1 car il n'y a gure d'autre moyen de dispersion pour les plantes gros fruits et grosses graines2 d'ailleurs1 ainsi que l'a dmontr ,alph4 de ,candolle1 ces plantes ont gnralement une extension limite4 ,les graines peuvent tre occasionnellement transportes d'une autre manire4 ,les courants jettent du bois flott sur les ctes de la plupart des les1 mme de celles qui se trouvent au milieu des mers les plus vastes2 les naturels des les de corail du ,pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent engages dans les racines des arbres flotts2 ces pierres appartiennent au roi1 qui en tire de gros revenus4 ,j'ai observ que1 lorsque des pierres de forme irrgulire sont enchsses dans les racines des arbres1 de petites parcelles de terre remplissent souvent les interstices qui peuvent se trouver entre elles et le bois1 et sont assez bien protges pour que l'eau ne puisse les enlever pendant la plus longue traverse4 ,j'ai vu germer trois dicotyldones contenues dans une parcelle de terre ainsi enferme dans les racines d'un chne ayant environ cinquante ans2 je puis garantir l'exactitude de cette observation4 ,je pourrais aussi dmontrer que les cadavres d'oiseaux1 flottant sur la mer1 ne sont pas toujours immdiatement dvors2 or1 un grand nombre de graines peuvent conserver longtemps leur vitalit dans le jabot des oiseaux flottants2 ainsi1 les pois et les vesces sont tus par quelques jours d'immersion dans l'eau sale1 mais1 ma grande surprise1 quelques-unes de ces graines1 prises dans le jabot d'un pigeon qui avait flott sur l'eau sale pendant trente jours1 germrent presque toutes4 ,les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'tre des agents trs efficaces pour le transport des graines4 ,je pourrais citer un grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses espces sont frquemment chasss par les ouragans d'immenses distances en mer4 ,nous pouvons en toute sret admettre que1 dans ces circonstances1 ils doivent atteindre une vitesse de vol d'environ #ef kilomtres l'heure2 et quelques auteurs l'estiment beaucoup plus encore4 ,je ne crois pas que les graines alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau1 mais les noyaux des fruits passent sans altration travers les organes digestifs du dindon lui-mme4 ,j'ai recueilli en deux mois1 dans mon jardin1 douze espces de graines prises dans les fientes des petits oiseaux2 ces graines paraissaient intactes1 et quelques-unes ont germ4 ,mais voici un fait plus important4 ,le jabot des oiseaux ne scrte pas de suc gastrique et n'exerce aucune action nuisible sur la germination des graines1 ainsi que je m'en suis assur par de nombreux essais4 ,or1 lorsqu'un oiseau a rencontr et absorb une forte quantit de nourriture1 il est reconnu qu'il faut de douze dix-huit heures pour que tous les grains aient pass dans le gsier4 ,un oiseau peut1 dans cet intervalle1 tre chass par la tempte une distance de #hjj kilomtres1 et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux fatigus1 le contenu de leur jabot dchir peut tre ainsi dispers4 ,certains faucons et certains hiboux avalent leur proie entire1 et1 aprs un intervalle de douze vingt heures1 dgorgent de petites pelotes dans lesquelles1 ainsi qu'il rsulte d'expriences faites aux ,zoological ,gardens1 il y a des graines aptes germer4 ,quelques graines d'avoine1 de bl1 de millet1 de chnevis1 de chanvre1 de trfle et de betterave ont germ aprs avoir sjourn de douze vingt-quatre heures dans l'estomac de divers oiseaux de proie2 deux graines de betterave ont germ aprs un sjour de soixante-deux heures dans les mmes conditions4 ,les poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes terrestres et aquatiques2 or1 les oiseaux qui dvorent souvent les poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines4 ,j'ai introduit une quantit de graines dans l'estomac de poissons morts que je faisais ensuite dvorer par des aigles pcheurs1 des cigognes et des plicans2 aprs un intervalle de plusieurs heures1 ces oiseaux dgorgeaient les graines en pelotes1 ou les rejetaient dans leurs excrments1 et plusieurs germrent parfaitement2 il y a toutefois des graines qui ne rsistent jamais ce traitement4 ,les sauterelles sont quelquefois emportes de grandes distances des ctes2 j'en ai moi-mme captur une #eie kilomtres de la cte d',afrique1 et on en a recueilli des distances plus grandes encore4 ,le rv4 ,r4 -,t4 ,lowe a inform sir ,c4 ,lyell qu'en novembre #ahdd des essaims de sauterelles ont envahi l'le de ,madre4 ,elles taient en quantits innombrables1 aussi serres que les flocons dans les grandes tourmentes de neige1 et s'tendaient en l'air aussi loin qu'on pouvait voir avec un tlescope4 ,pendant deux ou trois jours1 elles dcrivirent lentement dans les airs une immense ellipse ayant #e ou #f kilomtres de diamtre1 et le soir s'abattirent sur les arbres les plus levs1 qui en furent bientt couverts4 ,elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles taient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'le4 ,or1 les fermiers de certaines parties du ,natal croient1 sans preuves bien suffisantes toutefois1 que des graines nuisibles sont introduites dans leurs prairies par les excrments qu'y laissent les immenses vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays4 ,m4 ,weale m'ayant1 pour exprimenter ce fait1 envoy un paquet de boulettes sches provenant de ces insectes1 j'y trouvai1 en les examinant l'aide du microscope1 plusieurs graines qui me donnrent sept gramines appartenant deux espces et deux genres4 ,une invasion de sauterelles1 comme celle qui a eu lieu ,madre1 pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes dans une le situe trs loin du continent4 ,bien que le bec et les pattes des oiseaux soient gnralement propres1 il y adhre parfois un peu de terre2 j'ai1 dans une occasion1 enlev environ #d grammes1 et dans une autre #a;g1 #d de terre argileuse sur la patte d'une perdrix2 dans cette terre1 se trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce4 ,voici un exemple plus frappant3 un ami m'a envoy la patte d'une bcasse laquelle tait attach un fragment de terre sche pesant #eh centigrammes seulement1 mais qui contenait une graine de ,juncus bufonius1 qui germa et fleurit4 ,m4 ,swaysland1 de ,brighton1 qui depuis quarante ans tudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de passage1 m'informe qu'ayant souvent tir des hoche-queues 7,motacillae71 des motteux et des tariers 7,saxicolae71 leur arrive1 avant qu'ils se soient abattus sur nos ctes1 il a plusieurs fois remarqu qu'ils portent aux pattes de petites parcelles de terre sche4 ,on pourrait citer beaucoup de faits qui montrent combien le sol est presque partout charg de graines4 ,le professeur ,newton1 par exemple1 m'a envoy une patte de perdrix 7,caccabis rufa7 devenue1 la suite d'une blessure1 incapable de voler1 et laquelle adhrait une boule de terre durcie qui pesait environ #bjj grammes4 ,cette terre1 qui avait t garde trois ans1 fut ensuite brise1 arrose et place sous une cloche de verre2 il n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes1 consistant en douze monocotyldones1 comprenant l'avoine commune1 et au moins une espce d'herbe2 et soixante et dix dicotyldones1 qui1 en juger par les jeunes feuilles1 appartenaient trois espces distinctes au moins4 ,de pareils faits nous autorisent conclure que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entrans par les bourrasques des distances considrables en mer1 ainsi que ceux qui migrent chaque anne1 les millions de cailles qui traversent la ,mditerrane1 par exemple1 doivent occasionnellement transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adhre leur bec et leurs pattes4 ,mais j'aurai bientt revenir sur ce sujet4 ,on sait que les glaces flottantes sont souvent charges de pierres et de terre1 et qu'on y a mme trouv des broussailles1 des os et le nid d'un oiseau terrestre2 on ne saurait donc douter qu'elles ne puissent quelquefois1 ainsi que le suggre ,lyell1 transporter des graines d'un point un autre des rgions arctiques et antarctiques4 ,pendant la priode glaciaire1 ce moyen de dissmination a pu s'tendre dans nos contres actuellement tempres4 ,aux ,aores1 le nombre considrable des plantes europennes1 en comparaison de celles qui croissent sur les autres les de l',atlantique plus rapproches du continent1 et leurs caractres quelque peu septentrionaux pour la latitude o elles vivent1 ainsi que l'a fait remarquer ,m4 ,h4-,c4 ,watson1 m'ont port croire que ces les ont d tre peuples en partie de graines apportes par les glaces pendant l'poque glaciaire4 ma demande1 sir ,c4 ,lyell a crit ,m4 ,hartung pour lui demander s'il avait observ des blocs erratiques dans ces les1 et celui-ci rpondit qu'il avait en effet trouv de grands fragments de granit et d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel4 ,nous pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois dpos leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces les ocaniques1 et que1 par consquent1 il est trs possible qu'elles y aient aussi apport les graines de plantes septentrionales4 ,si l'on songe que ces divers modes de transport1 ainsi que d'autres qui1 sans aucun doute1 sont encore dcouvrir1 ont agi constamment depuis des milliers et des milliers d'annes1 il serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes n'eussent pas t ainsi transportes de grandes distances4 ,on qualifie ces moyens de transport du terme peu correct d'accidentels1 en effet1 les courants marins1 pas plus que la direction des vents dominants1 ne sont accidentels4 ,il faut observer qu'il est peu de modes de transport aptes porter des graines des distances trs considrables1 car les graines ne conservent pas leur vitalit lorsqu'elles sont soumises pendant un temps trs prolong l'action de l'eau sale1 et elles ne peuvent pas non plus rester bien longtemps dans le jabot ou dans l'intestin des oiseaux4 ,ces moyens peuvent1 toutefois suffire pour les transports occasionnels travers des bras de mer de quelques centaines de kilomtres1 ou d'le en le1 ou d'un continent une le voisine1 mais non pas d'un continent un autre trs loign4 ,leur intervention ne doit donc pas amener le mlange des flores de continents trs distants1 et ces flores ont d rester distinctes comme elles le sont1 en effet1 aujourd'hui4 ,les courants1 en raison de leur direction1 ne transporteront jamais des graines de l',amrique du ,nord en ,angleterre1 bien qu'ils puissent en porter et qu'ils en portent1 en effet1 des ,antilles jusque sur nos ctes de l'ouest1 o1 si elles n'taient pas dj endommages par leur long sjour dans l'eau sale1 elles ne pourraient d'ailleurs pas supporter notre climat4 ,chaque anne1 un ou deux oiseaux de terre sont chasss par le vent travers tout l',atlantique1 depuis l',amrique du ,nord jusqu' nos ctes occidentales de l',irlande et de l',angleterre2 mais ces rares voyageurs ne pourraient transporter de graines que celles que renfermerait la boue adhrant leurs pattes ou leur bec1 circonstance qui ne peut tre que trs accidentelle4 ,mme dans le cas o elle se prsenterait1 la chance que cette graine tombt sur un sol favorable1 et arrivt maturit1 serait bien faible4 ,ce serait cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une le bien peuple1 comme la ,grande-,bretagne1 n'a pas1 autant qu'on le sache1 et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver1 reu pendant le cours des derniers sicles1 par l'un ou l'autre de ces modes occasionnels de transport1 des immigrants d',europe ou d'autres continents1 qu'une le pauvrement peuple1 bien que plus loigne de la terre ferme1 ne pt pas recevoir1 par de semblables moyens1 des colons venant d'ailleurs4 ,il est possible que1 sur cent espces d'animaux ou de graines transportes dans une le1 mme pauvre en habitants1 il ne s'en trouvt qu'une assez bien adapte sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser2 mais ceci ne serait point1 mon avis1 un argument valable contre ce qui a pu tre effectu par des moyens occasionnels de transport dans le cours si long des poques gologiques1 pendant le lent soulvement d'une le et avant qu'elle ft suffisamment peuple4 ,sur un terrain encore strile1 que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau destructeur1 une graine1 une fois arrive1 germerait et survivrait probablement1 condition toutefois que le climat ne lui soit pas absolument contraire4 ,,dispersion ,,pendant ,,la ,p,,riode ,,glaciaire4 ,l'identit de beaucoup de plantes et d'animaux qui vivent sur les sommets de chanes de montagnes1 spares les unes des autres par des centaines de milles de plaines1 dans lesquelles les espces alpines ne pourraient exister1 est un des cas les plus frappants d'espces identiques vivant sur des points trs loigns1 sans qu'on puisse admettre la possibilit de leur migration de l'un l'autre de ces points4 ,c'est rellement un fait remarquable que de voir tant de plantes de la mme espce vivre sur les sommets neigeux des ,alpes et des ,pyrnes1 en mme temps que dans l'extrme nord de l',europe2 mais il est encore bien plus extraordinaire que les plantes des montagnes ,blanches1 aux tats- ,unis1 soient toutes semblables celles du ,labrador et presque semblables1 comme nous l'apprend ,asa ,gray1 celles des montagnes les plus leves de l',europe4 ,dj1 en #agdg1 l'observation de faits de ce genre avait conduit ,gmelin conclure la cration indpendante d'une mme espce en plusieurs points diffrents2 et peut-tre aurait-il fallu nous en tenir cette hypothse1 si les recherches d',agassiz et d'autres n'avaient appel une vive attention sur la priode glaciaire1 qui1 comme nous allons le voir1 fournit une explication toute simple de cet ordre de faits4 ,nous avons les preuves les plus varies1 organiques et inorganiques1 que1 une priode gologique rcente1 l',europe centrale et l',amrique du ,nord subirent un climat arctique4 ,les ruines d'une maison consume par le feu ne racontent pas plus clairement la catastrophe qui l'a dtruite que les montages de l'cosse et du pays de ,galles1 avec leurs flancs labours1 leurs surfaces polies et leurs blocs erratiques1 ne tmoignent de la prsence des glaciers qui dernirement encore en occupaient les valles4 ,le climat de l',europe a si considrablement chang que1 dans le nord de l',italie1 les moraines gigantesques laisses par d'anciens glaciers sont actuellement couvertes de vignes et de mas4 ,dans une grande partie des tats-,unis1 des blocs erratiques et des roches stries rvlent clairement l'existence passe d'une priode de froid4 ,nous allons indiquer en quelques mots l'influence qu'a d autrefois exercer l'existence d'un climat glacial sur la distribution des habitants de l',europe1 d'aprs l'admirable analyse qu'en a faite ,e4 ,forbes4 ,pour mieux comprendre les modifications apportes par ce climat1 nous supposerons l'apparition d'une nouvelle priode glaciaire commenant lentement1 puis disparaissant1 comme cela a eu lieu autrefois4 mesure que le froid augmente1 les zones plus mridionales deviennent plus propres recevoir les habitants du ,nord2 ceux-ci s'y portent et remplacent les formes des rgions tempres qui s'y trouvaient auparavant4 ,ces dernires1 leur tour et pour la mme raison1 descendent de plus en plus vers le sud1 moins qu'elles ne soient arrtes par quelque obstacle1 auquel cas elles prissent4 ,les montagnes se couvrant de neige et de glace1 les formes alpines descendent dans les plaines1 et1 lorsque le froid aura atteint son maximum1 une faune et une flore arctiques occuperont toute l',europe centrale jusqu'aux ,alpes et aux ,pyrnes1 en s'tendant mme jusqu'en ,espagne4 ,les parties actuellement tempres des tats-,unis seraient galement peuples de plantes et d'animaux arctiques1 qui seraient peu prs identiques ceux de l',europe2 car les habitants actuels de la zone glaciale qui1 partout1 auront migr vers le sud1 sont remarquablement uniformes autour du ple4 ,au retour de la chaleur1 les formes arctiques se retireront vers le nord1 suivies dans leur retraite par les productions des rgions plus tempres4 mesure que la neige quittera le pied des montagnes1 les formes arctiques s'empareront de ce terrain dblay1 et remonteront toujours de plus en plus sur leurs flancs mesure que1 la chaleur augmentant1 la neige fondra une plus grande hauteur1 tandis que les autres continueront remonter vers le nord4 ,par consquent1 lorsque la chaleur sera compltement revenue1 les mmes espces qui auront vcu prcdemment dans les plaines de l',europe et de l',amrique du ,nord se trouveront tant dans les rgions arctiques de l'ancien et du nouveau monde1 que sur les sommets de montagnes trs loignes les unes des autres4 ,ainsi s'explique l'identit de bien des plantes habitant des points aussi distants que le sont les montagnes des tats-,unis et celles de l',europe4 ,ainsi s'explique aussi le fait que les plantes alpines de chaque chane de montagnes se rattachent plus particulirement aux formes arctiques qui vivent plus au nord1 exactement ou presque exactement sur les mmes degrs de longitude2 car les migrations provoques par l'arrive du froid1 et le mouvement contraire rsultant du retour de la chaleur1 ont d gnralement se produire du nord au sud et du sud au nord4 ,ainsi1 les plantes alpines de l'cosse1 selon les observations de ,m4 ,h4-,c4 ,watson1 et celles des ,pyrnes d'aprs ,ramond1 se rapprochent surtout des plantes du nord de la ,scandinavie2 celles des tats-,unis1 de celles du ,labrador1 et celles des montagnes de la ,sibrie1 de celles des rgions arctiques de ce pays4 ,ces dductions1 bases sur l'existence bien dmontre d'une poque glaciaire antrieure1 me paraissent expliquer d'une manire si satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et arctiques de l',europe et de l',amrique1 que1 lorsque nous rencontrons1 dans d'autres rgions1 les mmes espces sur des sommets loigns1 nous pouvons presque conclure1 sans autre preuve1 l'existence d'un climat plus froid1 qui a permis autrefois leur migration au travers des plaines basses intermdiaires1 devenues actuellement trop chaudes pour elles4 ,pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord1 causes par le changement du climat1 les formes arctiques n'ont pas d1 quelque long qu'ait t le voyage1 tre exposes une grande diversit de temprature2 en outre1 comme elles ont d toujours s'avancer en masse1 leurs relations mutuelles n'ont pas t sensiblement troubles4 ,il en rsulte que ces formes1 selon les principes que nous cherchons tablir dans cet ouvrage1 n'ont pas d tre soumises de grandes modifications4 ,mais1 l'gard des productions alpines1 isoles depuis l'poque du retour de la chaleur1 d'abord au pied des montagnes1 puis au sommet1 le cas aura d tre un peu diffrent4 ,il n'est gure probable1 en effet1 que prcisment les mmes espces arctiques soient restes sur des sommets trs loigns les uns des autres et qu'elles aient pu y survivre depuis4 ,elles ont d1 sans aucun doute1 se mlanger aux espces alpines plus anciennes qui1 habitant les montagnes avant le commencement de l'poque glaciaire1 ont d1 pendant la priode du plus grand froid1 descendre dans la plaine4 ,enfin1 elles doivent aussi avoir t exposes des influences climatriques un peu diverses4 ,ces diverses causes ont d troubler leurs rapports mutuels1 et elles sont en consquence devenues susceptibles de modifications4 ,c'est ce que nous remarquons en effet1 si nous comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de plantes de diverses grandes chanes de montagnes europennes2 car1 bien que beaucoup d'espces demeurent identiques1 les unes offrent les caractres de varits1 d'autres ceux de formes douteuses ou sous-espces2 d'autres1 enfin1 ceux d'espces distinctes1 bien que trs troitement allies et se reprsentant mutuellement dans les diverses stations qu'elles occupent4 ,dans l'exemple qui prcde1 j'ai suppos que1 au commencement de notre poque glaciaire imaginaire1 les productions arctiques taient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les rgions qui entourent le ple4 ,mais il faut supposer aussi que beaucoup de formes subarctiques et mme quelques formes des climats temprs taient identiques tout autour du globe1 car on retrouve des espces identiques sur les pentes infrieures des montagnes et dans les plaines1 tant en ,europe que dans l',amrique du ,nord4 ,or1 on pourrait se demander comment j'explique cette uniformit des espces subarctiques et des espces tempres l'origine de la vritable poque glaciaire4 ,actuellement1 les formes appartenant ces deux catgories1 dans l'ancien et dans le nouveau monde1 sont spares par l'ocan ,atlantique et par la partie septentrionale de l'ocan ,pacifique4 ,pendant la priode glaciaire1 alors que les habitants de l'ancien et du nouveau monde vivaient plus au sud qu'aujourd'hui1 elles devaient tre encore plus compltement spares par de plus vastes ocans4 ,de sorte qu'on peut se demander avec raison comment les mmes espces ont pu s'introduire dans deux continents aussi loigns4 ,je crois que ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a d prcder l'poque glaciaire4 cette poque1 c'est--dire pendant la priode du nouveau pliocne1 les habitants du monde taient1 en grande majorit1 spcifiquement les mmes qu'aujourd'hui1 et nous avons toute raison de croire que le climat tait plus chaud qu'il n'est prsent4 ,nous pouvons supposer1 en consquence1 que les organismes qui vivent1 maintenant par #fj degrs de latitude ont d1 pendant la priode pliocne1 vivre plus prs du cercle polaire1 par #ff ou #fg degrs de latitude1 et que les productions arctiques actuelles occupaient les terres parses plus rapproches du ple4 ,or1 si nous examinons une sphre1 nous voyons que1 sous le cercle polaire1 les terres sont presque continues depuis l'ouest de l',europe1 par la ,sibrie1 jusqu' l',amrique orientale4 ,cette continuit des terres circumpolaires1 jointe une grande facilit de migration1 rsultant d'un climat plus favorable1 peut expliquer l'uniformit suppose des productions subarctiques et tempres de l'ancien et du nouveau monde une poque antrieure la priode glaciaire4 ,je crois pouvoir admettre1 en vertu de raisons prcdemment indiques1 que nos continents sont rests depuis fort longtemps peu prs dans la mme position relative1 bien qu'ayant subi de grandes oscillations de niveau2 je suis donc fortement dispos tendre l'ide ci-dessus dveloppe1 et conclure que1 pendant une priode antrieure et encore plus chaude1 telle que l'ancien pliocne1 un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont habit la rgion presque continue qui entoure le ple4 ,ces plantes et ces animaux ont d1 dans les deux mondes1 commencer migrer lentement vers le sud1 mesure que la temprature baissait1 longtemps avant le commencement de la priode glaciaire4 ,ce sont1 je crois1 leurs descendants1 modifis pour la plupart1 qui occupent maintenant les portions centrales de l',europe et des tats-,unis4 ,cette hypothse nous permet de comprendre la parent1 d'ailleurs trs loigne de l'identit1 qui existe entre les productions de l',europe et celles des tats-,unis2 parent trs remarquable1 vu la distance qui existe entre les deux continents1 et leur sparation par un aussi considrable que l',atlantique4 ,nous comprenons galement ce fait singulier1 remarqu par plusieurs observateurs1 que les productions des tats-,unis et celles de l',europe taient plus voisines les unes des autres pendant les derniers tages de l'poque tertiaire qu'elles ne le sont aujourd'hui4 ,en effet1 pendant ces priodes plus chaudes1 les parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde ont d tre presque compltement runies par des terres1 qui ont servi de vritables ponts1 permettant les migrations rciproques de leurs habitants1 ponts que le froid a depuis totalement intercepts4 ,la chaleur dcroissant lentement pendant la priode pliocne1 les espces communes l'ancien et au nouveau monde ont d migrer vers le sud2 ds qu'elles eurent dpass les limites du cercle polaire1 toute communication entre elles a t intercepte1 et cette sparation1 surtout en ce qui concerne les productions correspondant un climat plus tempr1 a d avoir lieu une poque trs recule4 ,en descendant vers le sud1 les plantes et les animaux ont d1 dans l'une des grandes rgions1 se mlanger avec les productions indignes de l',amrique1 et entrer en concurrence avec elles1 et1 dans l'autre grande rgion1 avec les productions de l'ancien monde4 ,nous trouvons donc l toutes les conditions voulues pour des modifications bien plus considrables que pour les productions alpines1 qui sont restes depuis une poque plus rcente isoles sur les diverses chanes de montagnes et dans les rgions arctiques de l',europe et de l',amrique du ,nord4 ,il en rsulte que1 lorsque nous comparons les unes aux autres les productions actuelles des rgions tempres de l'ancien et du nouveau monde1 nous trouvons trs peu d'espces identiques1 bien qu',asa ,gray ait rcemment dmontr qu'il y en a beaucoup plus qu'on ne le supposait autrefois2 mais1 en mme temps1 nous trouvons1 dans toutes les grandes classes1 un nombre considrable de formes que quelques naturalistes regardent comme des races gographiques1 et d'autres comme des espces distinctes2 nous trouvons1 enfin1 une multitude de formes troitement allies ou reprsentatives1 que tous les naturalistes s'accordent regarder comme spcifiquement distinctes4 ,il en a t dans les mers de mme que sur la terre2 la lente migration vers le sud dune faune marine1 entourant peu prs uniformment les ctes continues situes sous le cercle polaire l'poque pliocne1 ou mme une poque quelque peu antrieure1 nous permet de nous rendre compte1 d'aprs la thorie de la modification1 de l'existence d'un grand nombre de formes allies1 vivant actuellement dans des mers compltement spares4 ,c'est ainsi que nous pouvons expliquer la prsence sur la cte occidentale et sur la cte orientale de la partie tempre de l',amrique du ,nord1 de formes troitement allies existant encore ou qui se sont teintes pendant la priode tertiaire2 et le fait encore plus frappant de la prsence de beaucoup de crustacs1 dcrits dans l'admirable ouvrage de ,dana1 de poissons et d'autres animaux marins troitement allis1 dans la ,mditerrane et dans les mers du ,japon1 deux rgions qui sont actuellement spares par un continent tout entier1 et par d'immenses ocans4 ,ces exemples de parent troite entre des espces ayant habit ou habitant encore les mers des ctes occidentales et orientales de l',amrique du ,nord1 la ,mditerrane1 les mers du ,japon et les zones tempres de l',amrique et de l',europe1 ne peuvent s'expliquer par la thorie des crations indpendantes4 ,il est impossible de soutenir que ces espces ont reu lors de leur cration des caractres identiques1 en raison de la ressemblance des conditions physiques des milieux2 car1 si nous comparons par exemple certaines parties de l',amrique du ,sud avec d'autres parties de l',afrique mridionale ou de l',australie1 nous voyons des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement analogues1 mais dont les habitants sont entirement diffrents4 ,p,,riodes ,,glaciaires ,,alternantes ,,au ,,nord ,,et ,,au ,,midi4 ,pour en revenir notre sujet principal1 je suis convaincu que l'on peut largement gnraliser l'hypothse de ,forbes4 ,nous trouvons1 en ,europe1 les preuves les plus videntes de l'existence d'une priode glaciaire1 depuis les ctes occidentales de l',angleterre jusqu' la chane de l',oural1 et jusqu'aux ,pyrnes au sud4 ,les mammifres congels et la nature de la vgtation des montagnes de la ,sibrie tmoignent du mme fait4 ,le docteur ,hooker affirme que l'axe central du ,liban fut autrefois recouvert de neiges ternelles1 alimentant des glaciers qui descendaient d'une hauteur de #djjj pieds dans les valles4 ,le mme observateur a rcemment dcouvert d'immenses moraines un niveau plus lev sur la chane de l',atlas1 dans l',afrique septentrionale4 ,sur les flancs de l',himalaya1 sur des points loigns entre eux de #adej kilomtres1 des glaciers ont laiss les marques de leur descente graduelle dans les valles2 dans le ,sikhim1 le docteur ,hooker a vu du mas crotre sur d'anciennes et gigantesques moraines4 ,au sud du continent asiatique1 de l'autre ct de l'quateur1 les savantes recherches du docteur ,j4 ,haast et du docteur ,hector nous ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois un niveau relativement peu lev dans la ,nouvelle-,zlande2 le docteur ,hooker a trouv dans cette le1 sur des montagnes fort loignes les unes des autres1 des plantes analogues qui tmoignent aussi de l'existence d'une ancienne priode glaciaire4 ,il rsulte des faits qui m'ont t communiqus par le rvrend ,w4-,b4 ,clarke1 que les montagnes de l'angle sud-est de l',australie portent aussi les traces d'une ancienne action glaciaire4 ,dans la moiti septentrionale de l',amrique1 on a observ1 sur le ct oriental de ce continent1 des blocs de rochers transports par les glaces vers le sud jusque par #cf ou #cg degrs de latitude1 et1 sur les ctes du ,pacifique1 o le climat est actuellement si diffrent1 jusque par #df degrs de latitude4 ,on a aussi remarqu des blocs erratiques sur les montagnes ,rocheuses4 ,dans les ,cordillres de l',amrique du ,sud1 presque sous l'quateur1 les glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau actuel4 ,j'ai examin1 dans le ,chili central1 un immense amas de dtritus contenant de gros blocs erratiques1 traversant la valle de ,portillo1 restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine4 ,m4 ,d4 ,forbes m'apprend qu'il a trouv sur divers points des ,cordillres1 une hauteur de #ab #jjj pieds environ1 entre le #ac;e et #cj;e degr de latitude sud1 des roches profondment stries1 semblables celles qu'il a tudies en ,norvge1 et galement de grandes masses de dbris renfermant des cailloux stris4 ,il n'existe actuellement1 sur tout cet espace des ,cordillres2 mme des hauteurs bien plus considrables1 aucun glacier vritable4 ,plus au sud1 des deux cts du continent1 depuis le #da;e degr de latitude jusqu' l'extrmit mridionale1 on trouve les preuves les plus videntes d'une ancienne action glaciaire dans la prsence de nombreux et immenses blocs erratiques1 qui ont t transports fort loin des localits d'o ils proviennent4 ,l'extension de l'action glaciaire tout autour de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral2 le peu d'anciennet1 dans le sens gologique du terme1 de la priode glaciaire dans l'un et l'autre hmisphre2 sa dure considrable1 estime d'aprs l'importance des effets qu'elle a produits2 enfin le niveau infrieur auquel les glaciers se sont rcemment abaisss tout le long des ,cordillres1 sont autant de faits qui m'avaient autrefois port penser que probablement la temprature du globe entier devait1 pendant la priode glaciaire1 s'tre abaisse d'une manire simultane4 ,mais ,m4 ,croll a rcemment cherch1 dans une admirable srie de mmoires1 dmontrer que l'tat glacial d'un climat est le rsultat de diverses causes physiques1 dtermines par une augmentation dans l'excentricit de l'orbite de la terre4 ,toutes ces causes tendent au mme but1 mais la plus puissante parat tre l'influence de l'excentricit de l'orbite sur les courants ocaniques4 ,il rsulte des recherches de ,m4 ,croll que des priodes de refroidissement reviennent rgulirement tous les dix ou quinze mille ans2 mais qu' des intervalles beaucoup plus considrables1 par suite de certaines ventualits1 dont la plus importante1 comme l'a dmontr sir ,ch4 ,lyell1 est la position relative de la terre et des eaux1 le froid devient extrmement rigoureux4 ,m4 ,croll estime que la dernire grande priode glaciaire remonte #bdj #jjj ans et a dur1 avec de lgres variations de climat1 pendant environ #afj #jjj ans4 ,quant aux priodes glaciaires plus anciennes1 plusieurs gologues sont convaincus1 et ils fournissent cet gard des preuves directes1 qu'il a d s'en produire pendant l'poque miocne et l'poque ocne1 sans parler des formations plus anciennes4 ,mais1 pour en revenir au sujet immdiat de notre discussion1 le rsultat le plus important auquel soit arriv ,m4 ,croll est que1 lorsque l'hmisphre boral traverse une priode de refroidissement1 la temprature de l'hmisphre austral s'lve sensiblement2 les hivers deviennent moins rudes1 principalement par suite de changements dans la direction des courants de l',ocan4 ,l'inverse a lieu pour l'hmisphre boral1 lorsque l'hmisphre austral passe son tour par une priode glaciaire4 ,ces conclusions jettent une telle lumire sur la distribution gographique1 que je suis dispos les accepter2 mais je commence par les faits qui rclament une explication4 ,le docteur ,hooker a dmontr que1 dans l',amrique du ,sud1 outre un grand nombre d'espces troitement allies1 environ quarante ou cinquante plantes fleurs de la ,terre de ,feu1 constituant une partie importante de la maigre flore de cette rgion1 sont communes l',amrique du ,nord et l',europe1 si loignes que soient ces rgions situes dans deux hmisphres opposs4 ,on rencontre1 sur les montagnes leves de l',amrique quatoriale1 une foule d'espces particulires appartenant des genres europens4 ,gardner a trouv sur les monts ,organ1 au ,brsil1 quelques espces appartenant aux rgions tempres europennes1 des espces antarctiques1 et quelques genres des ,andes1 qui n'existent pas dans les plaines chaudes intermdiaires4 ,l'illustre ,humboldt a trouv aussi1 il y a longtemps1 sur la ,silla de ,caraccas1 des espces appartenant des genres caractristiques des ,cordillres4 ,en ,afrique1 plusieurs formes ayant un caractre europen1 et quelques reprsentants de la flore du cap de ,bonne-,esprance se retrouvent sur les montagnes de l',abyssinie4 ,on a rencontr au cap de ,bonne-,esprance quelques espces europennes qui ne paraissent pas avoir t introduites par l'homme1 et1 sur les montagnes1 plusieurs formes reprsentatives europennes qu'on ne trouve pas dans les parties intertropicales de l',afrique4 ,le docteur ,hooker a rcemment dmontr aussi que plusieurs plantes habitant les parties suprieures de l'le de ,fernando-,po1 ainsi que les montagnes voisines de ,cameroon1 dans le golfe de ,guine1 se rapprochent troitement de celles qui vivent sur les montagnes de l',abyssinie et aussi des plantes de l',europe tempre4 ,le docteur ,hooker m'apprend1 en outre1 que quelques-unes de ces plantes1 appartenant aux rgions tempres1 ont t dcouvertes par le rvrend ,f4 ,lowe sur les montagnes des les du ,cap-,vert4 ,cette extension des mmes formes tempres1 presque sous l'quateur1 travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de l'archipel du ,cap-,vert1 est sans contredit un des cas les plus tonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes4 ,sur l',himalaya et sur les chanes de montagnes isoles de la pninsule indienne1 sur les hauteurs de ,ceylan et sur les cnes volcaniques de ,java1 on rencontre beaucoup de plantes1 soit identiques1 soit se reprsentant les unes les autres1 et1 en mme temps1 reprsentant des plantes europennes1 mais qu'on ne trouve pas dans les rgions basses et chaudes intermdiaires4 ,une liste des genres recueillis sur les pics les plus levs de ,java semble dresse d'aprs une collection faite en ,europe sur une colline4 ,un fait encore plus frappant1 c'est que des formes spciales l',australie se trouvent reprsentes par certaines plantes croissant sur les sommets des montagnes de ,borno4 ,d'aprs le docteur ,hooker1 quelques-unes de ces formes australiennes s'tendent le long des hauteurs de la pninsule de ,malacca1 et sont faiblement dissmines d'une part dans l',inde1 et1 d'autre part1 aussi loin vers le nord que le ,japon4 ,le docteur ,f4 ,mller a dcouvert plusieurs espces europennes sur les montagnes de l',australie mridionale2 d'autres espces1 non introduites par l'homme1 se rencontrent dans les rgions basses2 et1 d'aprs le docteur ,hooker1 on pourrait dresser une longue liste de genres europens existant en ,australie1 et qui n'existent cependant pas dans les rgions torrides intermdiaires4 ,dans l'admirable ,introduction la flore de la ,nouvelle-,zlande1 le docteur ,hooker signale des faits analogues et non moins frappants relatifs aux plantes de cette grande le4 ,nous voyons donc que certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des rgions tempres1 dans les deux hmisphres du nord et du sud1 appartiennent aux mmes espces1 ou sont des varits des mmes espces4 ,il faut observer1 toutefois1 que ces plantes ne sont pas rigoureusement des formes arctiques1 car1 ainsi que le fait remarquer ,m4 ,h4-,c4 ,watson1 mesure qu'on descend des latitudes polaires vers l'quateur1 les flores de montagnes1 ou flores alpines1 perdent de plus en plus leurs caractres arctiques4 ,outre ces formes identiques et trs troitement allies1 beaucoup d'espces1 habitant ces mmes stations si compltement spares1 appartiennent des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans les rgions basses tropicales intermdiaires4 ,ces brves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes2 on pourrait1 toutefois1 citer quelques faits analogues relatifs aux animaux terrestres4 ,ces mmes remarques s'appliquent aussi aux animaux marins2 je pourrais citer1 par exemple1 une assertion d'une haute autorit1 le professeur ,dana3 ,il est certainement tonnant de voir1 dit-il1 que les crustacs de la ,nouvelle-,zlande aient avec ceux de l',angleterre1 son antipode1 une plus troite ressemblance qu'avec ceux de toute autre partie du globe4 ,sir ,j4 ,richardson parle aussi de la rapparition sur les ctes de la ,nouvelle- ,zlande1 de la ,tasmanie1 etc41 de formes de poissons toutes septentrionales4 ,le docteur ,hooker m'apprend que vingt-cinq espces d'algues1 communes la ,nouvelle-,zlande et l',europe1 ne se trouvent pas dans les mers tropicales intermdiaires4 ,les faits qui prcdent1 c'est--dire la prsence de formes tempres dans les rgions leves de toute l',afrique quatoriale1 de la pninsule indienne jusqu' ,ceylan et l'archipel malais1 et1 d'une manire moins marque1 dans les vastes rgions de l',amrique tropicale du ,sud1 nous autorisent penser qu' une antique poque1 probablement pendant la partie la plus froide de la priode glaciaire1 les rgions basses quatoriales de ces grands continents ont t habites par un nombre considrable de formes tempres4 cette poque1 il est probable qu'au niveau de la mer le climat tait alors sous l'quateur ce qu'il est aujourd'hui sous la mme latitude #e ou #f #jjj pieds de hauteur1 ou peut-tre mme encore un peu plus froid4 ,pendant cette priode trs froide1 les rgions basses sous l'quateur ont d tre couvertes d'une vgtation mixte tropicale et tempre1 semblable celle qui1 d'aprs le docteur ,hooker1 tapisse avec exubrance les croupes infrieures de l',himalaya une hauteur de #d #e #jjj pieds1 mais peut-tre avec une prpondrance encore plus forte de formes tempres4 ,de mme encore ,m4 ,mann a trouv que des formes europennes tempres commencent apparatre #e #jjj pieds de hauteur environ1 sur l'le montagneuse de ,fernando-,po1 dans le golfe de ,guine4 ,sur les montagnes de ,panama1 le docteur ,seemann a trouv1 #b #jjj pieds seulement de hauteur1 une vgtation semblable celle de ,mexico1 et prsentant un harmonieux mlange des formes de la zone torride avec celles des rgions tempres4 ,voyons maintenant si l'hypothse de ,m4 ,croll sur une priode plus chaude dans l'hmisphre austral1 pendant que l'hmisphre boral subissait le froid intense de l'poque glaciaire1 jette quelque lumire sur cette distribution1 inexplicable en apparence1 des divers organismes dans les parties tempres des deux hmisphres1 et sur les montagnes des rgions tropicales4 ,mesure en annes1 la priode glaciaire doit avoir t trs longue1 plus que suffisante1 en un mot1 pour expliquer toutes les migrations1 si l'on considre combien il a fallu peu de sicles pour que certaines plantes et certains animaux naturaliss se rpandent sur d'immenses espaces4 ,nous savons que les formes arctiques ont envahi les rgions tempres mesure que l'intensit du froid augmentait1 et1 d'aprs les faits que nous venons de citer1 il faut admettre que quelques-unes des formes tempres les plus vigoureuses1 les plus dominantes et les plus rpandues1 ont d alors pntrer jusque dans les plaines quatoriales4 ,les habitants de ces plaines quatoriales ont d1 en mme temps1 migrer vers les rgions intertropicales de l'hmisphre sud1 plus chaud cette poque4 ,sur le dclin de la priode glaciaire1 les deux hmisphres reprenant graduellement leur temprature prcdente1 les formes tempres septentrionales occupant les plaines quatoriales ont d tre repousses vers le nord1 ou dtruites et remplaces par les formes quatoriales revenant du sud4 ,il est cependant trs probable que quelques-unes de ces formes tempres se sont retires sur les parties les plus leves de la rgion2 or1 si ces parties taient assez leves1 elles y ont survcu et y sont restes1 comme les formes arctiques sur les montagnes de l',europe4 ,dans le cas mme o le climat ne leur aurait pas parfaitement convenu1 elles ont d pouvoir survivre1 car le changement de temprature a d tre fort lent1 et le fait que les plantes transmettent leurs descendants des aptitudes constitutionnelles diffrentes pour rsister la chaleur et au froid1 prouve qu'elles possdent incontestablement une certaine aptitude l'acclimatation4 ,le cours rgulier des phnomnes amenant une priode glaciaire dans l'hmisphre austral et une surabondance de chaleur dans l'hmisphre boral1 les formes tempres mridionales ont d leur tour envahir les plaines quatoriales4 ,les formes septentrionales1 autrefois restes sur les montagnes1 ont d descendre alors et se mlanger avec les formes mridionales4 ,ces dernires1 au retour de la chaleur1 ont d se retirer vers leur ancien habitat1 en laissant quelques espces sur les sommets1 et en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes tempres du nord qui taient descendues de leurs positions leves sur les montagnes4 ,nous devons donc trouver quelques espces identiques dans les zones tempres borales et australes et sur les sommets des montagnes des rgions tropicales intermdiaires4 ,mais les espces relgues ainsi pendant longtemps sur les montagnes1 ou dans un autre hmisphre1 ont d tre obliges d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes nouvelles et se sont trouves exposes des conditions physiques un peu diffrentes2 ces espces1 pour ces motifs1 ont d subir de grandes modifications1 et doivent actuellement exister sous forme de varits ou d'espces reprsentatives2 or1 c'est l ce qui se prsente4 ,il faut aussi se rappeler l'existence de priodes glaciaires antrieures dans les deux hmisphres1 fait qui nous explique1 selon les mmes principes1 le nombre des espces distinctes qui habitent des rgions analogues trs loignes les unes des autres1 espces appartenant des genres qui ne se rencontrent plus maintenant dans les zones torrides intermdiaires4 ,il est un fait remarquable sur lequel le docteur ,hooker a beaucoup insist l'gard de l',amrique1 et ,alph4 de ,candolle l'gard de l',australie1 c'est qu'un bien plus grand nombre d'espces identiques ou lgrement modifies ont migr du nord au sud que du sud au nord4 ,on rencontre cependant quelques formes mridionales sur les montagnes de ,borno et d',abyssinie4 ,je pense que cette migration plus considrable du nord au sud est due la plus grande tendue des terres dans l'hmisphre boral et la plus grande quantit des formes qui les habitent2 ces formes1 par consquent1 ont d se trouver1 grce la slection naturelle et une concurrence plus active1 dans un tat de perfection suprieur1 qui leur aura assur la prpondrance sur les formes mridionales4 ,aussi1 lorsque les deux catgories de formes se sont mlanges dans les rgions quatoriales1 pendant les alternances des priodes glaciaires1 les formes septentrionales1 plus vigoureuses1 se sont trouves plus aptes garder leur place sur les montagnes1 et ensuite s'avancer vers le sud avec les formes mridionales1 tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les formes septentrionales4 ,c'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de nombreuses productions europennes envahir la ,plata1 la ,nouvelle- ,zlande1 et1 un moindre degr1 l',australie1 et vaincre les formes indignes2 tandis que fort peu de formes mridionales se naturalisent dans l'hmisphre boral1 bien qu'on ait abondamment import en ,europe1 depuis deux ou trois sicles1 de la ,plata1 et1 depuis ces quarante ou cinquante dernires annes1 d',australie1 des peaux1 de la laine et d'autres objets de nature recler des graines4 ,les monts ,nillgherries de l',inde offrent cependant une exception partielle3 car1 ainsi que me l'apprend le docteur ,hooker1 les formes australiennes s'y naturalisent rapidement4 ,il n'est pas douteux qu'avant1 la dernire priode glaciaire les montagnes intertropicales ont t peuples par des formes alpines endmiques2 mais celles-ci ont presque partout cd la place aux formes plus dominantes1 engendres dans les rgions plus tendues et les ateliers plus actifs du nord4 ,dans beaucoup d'les1 les productions indignes sont presque gales ou mme dj dpasses par des formes trangres acclimates2 circonstance qui est un premier pas fait vers leur extinction complte4 ,les montagnes sont des les sur la terre ferme1 et leurs habitants ont cd la place ceux provenant des rgions plus vastes du nord1 tout comme les habitants des vritables les ont partout disparu et disparaissent encore devant les formes continentales acclimates par l'homme4 ,les mmes principes s'appliquent la distribution des animaux terrestres et des formes marines1 tant dans les zones tempres de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral que sur les montagnes intertropicales4 ,lorsque1 pendant l'apoge de la priode glaciaire1 les courants ocaniques taient fort diffrents de ce qu'ils sont aujourd'hui1 quelques habitants des mers tempres ont pu atteindre l'quateur4 ,un petit nombre d'entre eux ont pu peut- tre s'avancer immdiatement plus au sud en se maintenant dans les courants plus froids1 pendant que d'autres sont rests stationnaires des profondeurs o la temprature tait moins leve et y ont survcu jusqu' ce qu'une priode glaciaire1 commenant dans l'hmisphre austral1 leur ait permis de continuer leur marche ultrieure vers le sud4 ,les choses se seraient passes de la mme manire que pour ces espaces isols qui1 selon ,forbes1 existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos mers tempres1 parties peuples de productions arctiques4 ,je suis loin de croire que les hypothses qui prcdent lvent toutes les difficults que prsentent la distribution et les affinits des espces identiques et allies qui vivent aujourd'hui de si grandes distances dans les deux hmisphres et quelquefois sur les chanes de montagnes intermdiaires4 ,on ne saurait tracer les routes exactes des migrations1 ni dire pourquoi certaines espces et non d'autres ont migr2 pourquoi certaines espces se sont modifies et ont produit des formes nouvelles1 tandis que d'autres sont restes intactes4 ,nous ne pouvons esprer l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays tranger telle espce et non pas telle autre2 pourquoi telle espce se rpand deux ou trois fois plus loin1 ou est deux ou trois fois plus abondante que telle autre1 bien que toutes deux soient places dans leurs conditions naturelles4 ,il reste encore diverses difficults spciales rsoudre3 la prsence1 par exemple1 d'aprs le docteur ,hooker1 des mmes plantes sur des points aussi prodigieusement loigns que le sont la terre de ,kerguelen1 la ,nouvelle-,zlande et la ,terre de ,feu2 mais1 comme le suggre ,lyell1 les glaces flottantes peuvent avoir contribu leur dispersion4 ,l'existence1 sur ces mmes points et sur plusieurs autres encore de l'hmisphre austral1 d'espces qui1 quoique distinctes1 font partie de genres exclusivement restreints cet hmisphre1 constitue un fait encore plus remarquable4 ,quelques-unes de ces espces sont si distinctes1 que nous ne pouvons pas supposer que le temps coul depuis le commencement1 de la dernire priode glaciaire ait t suffisant pour leur migration et pour que les modifications ncessaires aient pu s'effectuer4 ,ces faits me semblent indiquer que des espces distinctes appartenant aux mmes genres ont migr d'un centre commun en suivant des lignes rayonnantes1 et me portent croire que1 dans l'hmisphre austral1 de mme que dans l'hmisphre boral1 la priode glaciaire a t prcde d'une poque plus chaude1 pendant laquelle les terres antarctiques1 actuellement couvertes de glaces1 ont nourri une flore isole et toute particulire4 ,on peut supposer qu'avant d'tre extermines pendant la dernire priode glaciaire quelques formes de cette flore ont t transportes dans de nombreuses directions par des moyens accidentels1 et1 l'aide d'les intermdiaires1 depuis submerges1 sur divers points de l'hmisphre austral4 ,c'est ainsi que les ctes mridionales de l',amrique1 de l',australie et de la ,nouvelle-,zlande se trouveraient prsenter en commun ces formes particulires d'tres organiss4 ,sir ,c4 ,lyell a1 dans des pages remarquables1 discut1 dans un langage presque identique au mien1 les effets des grandes alternances du climat sur la distribution gographique dans l'univers entier4 ,nous venons de voir que la conclusion laquelle est arriv ,m4 ,croll1 relativement la succession de priodes glaciaires dans un des hmisphres1 concidant avec des priodes de chaleur dans l'autre hmisphre1 jointe la lente modification des espces1 explique la plupart des faits que prsentent1 dans leur distribution sur tous les points du globe1 les formes organises identiques1 et celles qui sont troitement allies4 ,les ondes vivantes ont pendant certaines priodes1 coul du nord au sud et rciproquement1 et dans les deux cas1 ont atteint l'quateur2 mais le courant de la vie a toujours t beaucoup plus considrable du nord au sud que dans le sens contraire1 et c'est1 par consquent1 celui du nord qui a le plus largement inond l'hmisphre austral4 ,de mme que le flux dpose en lignes horizontales les dbris qu'il apporte sur les grves1 s'levant plus haut sur les ctes o la mare est plus forte1 de mme les ondes vivantes ont laiss sur les hauts sommets leurs paves vivantes1 suivant une ligne s'levant lentement depuis les basses plaines arctiques jusqu' une grande altitude sous l'quateur4 ,on peut comparer les tres divers ainsi chous ces tribus de sauvages qui1 refoules de toutes parts1 survivent dans les parties retires des montagnes de tous les pays1 et y perptuent la trace et le souvenir1 plein d'intrt pour nous1 des anciens habitants des plaines environnantes4 ,,chapitre ,,xiii4 ,,distribution ,g,,ographique 7,,suite74 ,distribution des productions d'eau douce4 -- ,sur les productions des les ocaniques4 -- ,absence de batraciens et de mammifres terrestres4 -- ,sur les rapports entre les habitants des les et ceux du continent le plus voisin4 -- ,sur la colonisation provenant de la source la plus rapproche avec modifications ultrieures4 -- ,rsum de ce chapitre et du chapitre prcdent4 ,,productions ,d',,eau ,,douce4 ,les rivires et les lacs tant spars les uns des autres par des barrires terrestres1 on pourrait croire que les productions des eaux douces ne doivent pas se rpandre facilement dans une mme rgion et qu'elles ne peuvent jamais s'tendre jusque dans les pays loigns1 la mer constituant une barrire encore plus infranchissable4 ,toutefois1 c'est exactement le contraire qui a lieu4 ,les espces d'eau douce appartenant aux classes les plus diffrentes ont non seulement une distribution tendue1 mais des espces allies prvalent d'une manire remarquable dans le monde entier4 ,je me rappelle que1 lorsque je recueillis1 pour la premire fois1 les produits des eaux douces du ,brsil1 je fus frapp de la ressemblance des insectes1 des coquillages1 etc41 que j'y trouvais1 avec ceux de l',angleterre1 tandis que les production terrestres en diffraient compltement4 ,je crois que1 dans la plupart des cas1 on peut expliquer cette aptitude inattendue qu'ont les productions d'eau douce s'tendre beaucoup1 par le fait qu'elles se sont adaptes1 leur plus grand avantage1 de courtes et frquentes migrations d'tang tang1 ou de cours d'eau cours d'eau1 dans les limites de leur propre rgion2 circonstance dont la consquence ncessaire a t une grande facilit la dispersion lointaine4 ,nous ne pouvons tudier ici que quelques exemples4 ,les plus difficiles s'observent sans contredit chez les poissons4 ,on croyait autrefois que les mmes espces d'eau douce n'existent jamais sur deux continents loigns l'un de l'autre4 ,mais le docteur ,gnther a rcemment dmontr que le ,galaxias attenuatus habite la ,tasmanie1 la ,nouvelle-,zlande1 les les ,falkland et le continent de l',amrique du ,sud4 ,il y a l un cas extraordinaire qui indique probablement une dispersion manant d'un centre antarctique pendant une priode chaude antrieure4 ,toutefois1 le cas devient un peu moins tonnant lorsque l'on sait que les espces de ce genre ont la facult de franchir1 par des moyens inconnus1 des espaces considrables en plein ocan2 ainsi1 une espce est devenue commune la ,nouvelle- ,zlande et aux ,iles ,auckland1 bien que ces deux rgions soient spares par une distance d'environ #chj kilomtres4 ,sur un mme continent les poissons d'eau douce s'tendent souvent beaucoup et presque capricieusement2 car deux systmes de rivires possdent parfois quelques espces en commun1 et quelques autres des espces trs diffrentes4 ,il est probable que les productions d'eau douce sont quelquefois transportes par ce que l'on pourrait appeler des moyens accidentels4 ,ainsi1 les tourbillons entranent assez frquemment des poissons vivants des distances considrables2 on sait1 en outre1 que les oeufs1 mme retirs de l'eau1 conservent pendant longtemps une remarquable vitalit4 ,mais je serais dispos attribuer principalement la dispersion des poissons d'eau douce des changements dans le niveau du sol1 survenus une poque rcente1 et qui ont pu faire couler certaines rivires les unes dans les autres4 ,on pourrait citer des exemples de ce mlange des eaux de plusieurs systmes de rivires par suite d'inondations1 sans qu'il y ait eu changement de niveau4 ,la grande diffrence entre les poissons qui vivent sur les deux versants opposs de la plupart des chanes de montagnes continues1 dont la prsence a1 ds une poque trs recule1 empch tout mlange entre les divers systmes de rivires1 parat motiver la mme conclusion4 ,quelques poissons d'eau douce appartiennent des formes trs anciennes1 on conoit donc qu'il y ait eu un temps bien suffisant pour permettre d'amples changements gographiques et par consquent de grandes migrations4 ,en outre1 plusieurs considrations ont conduit le docteur ,gnther penser que1 chez les poissons1 les mmes formes persistent trs longtemps4 ,on peut avec des soins1 habituer lentement les poissons de mer vivre dans l'eau douce2 et1 d'aprs ,valenciennes1 il n'y a presque pas un seul groupe dont tous les membres soient exclusivement limits l'eau douce1 de sorte qu'une espce marine d'un groupe d'eau douce1 aprs avoir longtemps voyag le long des ctes1 pourrait s'adapter1 sans beaucoup de difficult1 aux eaux douces d'un pays loign4 ,quelques espces de coquillages d'eau douce ont une trs vaste distribution1 et certaines espces allies1 qui1 d'aprs ma thorie1 descendent d'un anctre commun1 et doivent provenir d'une source unique1 prvalent dans le monde entier4 ,leur distribution m'a d'abord trs embarrass1 car leurs oeufs ne sont point susceptibles d'tre transports par les oiseaux1 et sont1 comme les adultes1 tus immdiatement par l'eau de mer4 ,je ne pouvais pas mme comprendre comment quelques espces acclimates avaient pu se rpandre aussi promptement dans une mme localit1 lorsque j'observai deux faits qui1 entre autres1 jettent quelque lumire sur le sujet4 ,lorsqu'un canard1 aprs avoir plong1 merge brusquement d'un tang couvert de lentilles aquatiques1 j'ai vu deux fois ces plantes adhrer sur le dos de l'oiseau1 et il m'est souvent arriv1 en transportant quelques lentilles d'un aquarium dans un autre1 d'introduire1 sans le vouloir1 dans ce dernier des coquillages provenant du premier4 ,il est encore une autre intervention qui est peut-tre plus efficace2 ayant suspendu une patte de canard dans un aquarium o un grand nombre d'oeufs de coquillages d'eau douce taient en train d'clore1 je la trouvai couverte d'une multitude de petits coquillages tout frachement clos1 et qui y taient cramponns avec assez de force pour ne pas se dtacher lorsque je secouais la patte sortie de l'eau2 toutefois1 un ge plus avanc1 ils se laissent tomber d'eux- mmes4 ,ces coquillages tout rcemment sortis de l'oeuf1 quoique de nature aquatique1 survcurent de douze vingt heures sur la patte du canard1 dans un air humide2 temps pendant lequel un hron ou un canard peut franchir au vol un espace de #ijj #aajj kilomtres2 or1 s'il tait entran par le vent vers une le ocanique ou vers un point quelconque de la terre ferme1 l'animal s'abattrait certainement sur un tang ou sur un ruisseau4 ,sir ,c4 ,lyell m'apprend qu'on a captur un ,dytiscus emportant un ,ancylus 7coquille d'eau douce analogue aux patelles7 qui adhrait fortement son corps2 un coloptre aquatique de la mme famille1 un ,colymbetes1 tomba bord du ,beagle1 alors #gb kilomtres environ de la terre la plus voisine2 on ne saurait dire jusqu'o il et pu tre emport s'il avait t pouss par un vent favorable4 ,on sait depuis longtemps combien est immense la dispersion d'un grand nombre de plantes d'eau douce et mme de plantes des marais1 tant sur les continents que sur les les ocaniques les plus loignes4 ,c'est1 selon la remarque d',alph4 de ,candolle1 ce que prouvent d'une manire frappante certains groupes considrables de plantes terrestres1 qui n'ont que quelques reprsentants aquatiques2 ces derniers1 en effet1 semblent immdiatement acqurir une trs grande extension comme par une consquence ncessaire de leurs habitudes4 ,je crois que ce fait s'explique par des moyens plus favorables de dispersion4 ,j'ai dj dit que1 parfois1 quoique rarement1 une certaine quantit de terre adhre aux pattes et au bec des oiseaux4 ,les chassiers qui frquentent les bords vaseux des tangs1 venant soudain tre mis en fuite1 sont les plus sujets avoir les pattes couvertes de boue4 ,or1 les oiseaux de cet ordre sont gnralement grands voyageurs et se rencontrent parfois jusque dans les les les plus loignes et les plus striles1 situes en plein ocan4 ,il est peu probable qu'ils s'abattent la surface de la mer1 de sorte que la boue adhrente leurs pattes ne risque pas d'tre enleve1 et ils ne sauraient manquer1 en prenant terre1 de voler vers les points o ils trouvent les eaux douces qu'ils frquentent ordinairement4 ,je ne crois pas que les botanistes se doutent de la quantit de graines dont la vase des tangs est charge2 voici un des faits les plus frappants que j'aie observs dans les diverses expriences que j'ai entreprises ce sujet4 ,je pris1 au mois de fvrier1 sur trois points diffrents sous l'eau1 prs du bord d'un petit tang1 trois cuilleres de vase qui1 dessche1 pesait seulement #aic grammes4 ,je conservai cette vase pendant six mois dans mon laboratoire1 arrachant et notant chaque plante mesure qu'elle poussait2 j'en comptai en tout #ecg appartenant de nombreuses espces1 et cependant la vase humide tenait tout entire dans une tasse caf4 ,ces faits prouvent1 je crois1 qu'il faudrait plutt s'tonner si les oiseaux aquatiques ne transportaient jamais les graines des plantes d'eau douce dans des tangs et dans des ruisseaux situs de trs grandes distances4 ,la mme intervention peut agir aussi efficacement l'gard des oeufs de quelques petits animaux d'eau douce4 ,il est d'autres actions inconnues qui peuvent avoir aussi contribu cette dispersion4 ,j'ai constat que les poissons d'eau douce absorbent certaines graines1 bien qu'ils en rejettent beaucoup d'autres aprs les avoir avales2 les petits poissons eux-mmes avalent des graines ayant une certaine grosseur1 telles que celles du nnuphar jaune et du potamogton4 ,les hrons et d'autres oiseaux ont1 sicle aprs sicle1 dvor quotidiennement des poissons2 ils prennent ensuite leur vol et vont s'abattre sur d'autres ruisseaux1 ou sont entrans travers les mers par les ouragans2 nous avons vu que les graines conservent la facult de germer pendant un nombre considrable d'heures1 lorsqu'elles sont rejetes avec les excrments ou dgorges en boulettes4 ,lorsque je vis la grosseur des graines d'une magnifique plante aquatique1 le ,nelumbium1 et que je me rappelai les remarques d',alph4 de ,candolle sur cette plante1 sa distribution me parut un fait entirement inexplicable2 mais ,audubon constate qu'il a trouv dans l'estomac d'un hron des graines du grand nnuphar mridional1 probablement1 d'aprs le docteur ,hooker1 le ,nelumbium luteum4 ,or1 je crois qu'on peut admettre par analogie qu'un hron volant d'tang en tang1 et faisant en route un copieux repas de poissons1 dgorge ensuite une pelote contenant des graines encore en tat de germer4 ,outre ces divers moyens de distribution1 il ne faut pas oublier que lorsqu'un tang ou un ruisseau se forme pour la premire fois1 sur un lot en voie de soulvement par exemple1 cette station aquatique est inoccupe2 en consquence1 un seul oeuf ou une seule graine a toutes chances de se dvelopper4 ,bien qu'il doive toujours y avoir lutte pour l'existence entre les individus des diverses espces1 si peu nombreuses qu'elles soient1 qui occupent un mme tang1 cependant comme leur nombre1 mme dans un tang bien peupl1 est faible comparativement au nombre des espces habitant une gale tendue de terrain1 la concurrence est probablement moins rigoureuse entre les espces aquatiques qu'entre les espces terrestres4 ,en consquence un immigrant1 venu des eaux d'une contre trangre1 a plus de chances de s'emparer d'une place nouvelle que s'il s'agissait d'une forme terrestre4 ,il faut encore se rappeler que bien des productions d'eau douce sont peu leves dans l'chelle de l'organisation1 et nous avons des raisons pour croire que les tres infrieurs se modifient moins promptement que les tres suprieurs1 ce qui assure un temps plus long que la moyenne ordinaire aux migrations des espces aquatiques4 ,n'oublions pas non plus qu'un grand nombre d'espces d'eau douce ont probablement t autrefois dissmines1 autant que ces productions peuvent l'tre1 sur d'immenses tendues1 puisqu'elles se sont teintes ultrieurement dans les rgions intermdiaires4 ,mais la grande distribution des plantes et des animaux infrieurs d'eau douce1 qu'ils aient conserv des formes identiques ou qu'ils se soient modifis clans une certaine mesure1 semble dpendre essentiellement de la dissmination de leurs graines et de leurs oeufs par des animaux et surtout par les oiseaux aquatiques1 qui possdent une grande puissance de vol1 et qui voyagent naturellement d'un systme de cours d'eau un autre4 ,,les ,,habitants ,,des ,,les ,,oc,,aniques4 ,nous arrivons maintenant la dernire des trois classes de faits que j'ai choisis comme prsentant les plus grandes difficults1 relativement la distribution1 dans l'hypothse que non seulement tous les individus de la mme espce ont migr d'un point unique1 mais encore que toutes les espces allies1 bien qu'habitant aujourd'hui les localits les plus loignes1 proviennent d'une unique station -- berceau de leur premier anctre4 ,j'ai dj indiqu les raisons qui me font repousser l'hypothse de l'extension des continents pendant la priode des espaces actuelles1 ou1 tout au moins1 une extension telle que les nombreuses les des divers ocans auraient reu leurs habitants terrestres par suite de leur union avec un continent4 ,cette hypothse lve bien des difficults1 mais elle n'explique aucun des faits relatifs aux productions insulaires4 ,je ne m'en tiendrai pas1 dans les remarques qui vont suivre1 la seule question de la dispersion1 mais j'examinerai certains autres faits1 qui ont quelque porte sur la thorie des crations indpendantes ou sur celle de la descendance avec modifications4 ,les espces de toutes sortes qui peuplent les les ocaniques sont en petit nombre1 si on les compare celles habitant des espaces continentaux d'gale tendue2 ,alph4 de ,candolle admet ce fait pour les plantes1 et ,wollaston pour les insectes4 ,la ,nouvelle-,zlande1 par exemple1 avec ses montagnes leves et ses stations varies1 qui couvre plus de #abej kilomtres en latitude1 jointe aux les voisines d',auckland1 de ,campbell et de ,chatham1 ne renferme en tout que #ifj espces de plantes fleurs4 ,si nous comparons ce chiffre modeste celui des espces qui fourmillent sur des superficies gales dans le sud-ouest de l',australie ou au cap de ,bonne-,esprance1 nous devons reconnatre qu'une aussi grande diffrence en nombre doit provenir de quelque cause tout fait indpendante d'une simple diffrence dans les conditions physiques4 ,le comt de ,cambridge1 pourtant si uniforme1 possde #hdg espces de plantes1 et la petite le d',anglesea1 #gfd2 il est vrai que quelques fougres et1 une petite quantit de plantes introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres1 et que1 sous plusieurs rapports1 la comparaison n'est pas trs juste4 ,nous avons la preuve que l'le de l',ascension1 si strile1 ne possdait pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'espces de plantes fleurs2 cependant1 il en est un grand nombre qui s'y sont acclimates1 comme la ,nouvelle-,zlande1 ainsi que dans toutes les les ocaniques connues4 ,sainte-,hlne1 il y a toute raison de croire que les plantes et les animaux acclimats ont extermin1 ou peu prs1 un grand nombre de productions indignes4 ,quiconque admet la doctrine des crations spares pour chaque espce devra donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des animaux les mieux adapts n'a pas t cr pour les les ocaniques1 puisque l'homme les a involontairement peuples plus parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature4 ,bien que1 dans les les ocaniques1 les espces soient peu nombreuses1 la proportion des espces endmiques1 c'est--dire qui ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe1 y est souvent trs grande4 ,on peut tablir la vrit de cette assertion en comparant1 par exemple1 le rapport entre la superficie des terrains et le nombre des coquillages terrestres spciaux l'le de ,madre1 ou le nombre des oiseaux endmiques de l'archipel des ,galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque4 ,du reste1 ce fait pouvait tre thoriquement prvu car1 comme nous l'avons dj expliqu1 des espces arrivant de loin en loin dans un district isol et nouveau1 et ayant entrer en lutte avec de nouveaux concurrents1 doivent tre1 minemment sujettes se modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants modifis4 ,mais de ce que1 dans une le1 presque toutes les espces d'une classe sont particulires cette station1 il n'en rsulte pas ncessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre section de la mme classe doivent l'tre aussi2 cette diffrence semble provenir en partie de ce que les espces non modifies ont migr en troupe1 de sorte que leurs rapports rciproques n'ont subi que peu de perturbation1 et1 en partie1 de l'arrive frquente d'immigrants non modifis1 venant de la mme patrie1 avec lesquels les formes insulaires se sont croises4 ,il ne faut pas oublier que les descendants de semblables croisements doivent presque certainement gagner en vigueur2 de telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire des effets plus considrables qu'on ne pourrait s'y attendre4 ,voici quelques exemples l'appui des remarques qui prcdent4 ,dans les les ,galapagos1 on trouve vingt-six espces d'oiseaux terrestres1 dont vingt et une1 ou peut-tre mme vingt-trois1 sont particulires ces les1 tandis que1 sur onze espces marines1 deux seulement sont propres l'archipel2 il est vident1 en effet1 que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces les beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux terrestres4 ,les ,bermudes1 au contraire1 qui sont situes peu prs la mme distance de l',amrique du ,nord que les les ,galapagos de l',amrique du ,sud1 et qui ont un sol tout particulier1 ne possdent pas un seul oiseau terrestre endmique2 mais nous savons1 par la belle description des ,bermudes que nous devons ,m4 ,j -,m4 ,jones1 qu'un trs grand nombre d'oiseaux de l',amrique du ,nord visitent frquemment cette le4 ,m4 ,e4-,v4 ,harcourt m'apprend que1 presque tous les ans1 les vents emportent jusqu' ,madre beaucoup d'oiseaux d',europe et d',afrique4 ,cette le est habite par quatre-vingt-dix-neuf espces d'oiseaux1 dont une seule lui est propre1 bien que trs troitement allie une espce europenne2 trois ou quatre autres espces sont confines ,madre et aux ,canaries4 ,les ,bermudes et ,madre ont donc t peuples1 par les continents voisins1 d'oiseaux qui1 pendant de longs sicles1 avaient dj lutt les uns avec les autres dans leurs patries respectives1 et qui s'taient mutuellement adapts les uns aux autres4 ,une fois tablie dans sa nouvelle station1 chaque espce a d tre maintenue par les autres dans ses propres limites et dans ses anciennes habitudes1 sans prsenter beaucoup de tendance des modifications1 que le croisement avec les formes non modifies1 venant de temps autre de la mre patrie1 devait contribuer d'ailleurs rprimer4 ,madre est1 en outre1 habite par un nombre considrable de coquillages terrestres qui lui sont propres1 tandis que pas une seule espce de coquillages marins n'est particulire ses ctes2 or1 bien que nous ne connaissions pas le mode de dispersion des coquillages marins1 il est cependant facile de comprendre que leurs oeufs ou leurs larves adhrant peut-tre des plantes marines ou des bois flottants ou bien aux pattes des chassiers1 pourraient tre transports bien plus facilement que des coquillages terrestres1 travers #djj ou #ejj kilomtres de pleine mer4 ,les divers ordres d'insectes habitant ,madre prsentent des cas presque analogues4 ,les les ocaniques sont quelquefois dpourvues de certaines classes entires d'animaux dont la place est occupe par d'autres classes2 ainsi1 des reptiles dans les les ,galapagos1 et des oiseaux aptres gigantesques la ,nouvelle-,zlande1 prennent la place des mammifres4 ,il est peut-tre douteux qu'on doive considrer la ,nouvelle-,zlande comme une le ocanique1 car elle est trs grande et n'est spare de l',australie que par une mer peu profonde2 le rvrend ,w4-,b4 ,clarke1 se fondant sur les caractres gologiques de cette le et sur la direction des chanes de montagnes1 a rcemment soutenu l'opinion qu'elle devait1 ainsi que la ,nouvelle-,caldonie1 tre considre comme une dpendance de l',australie4 ,quant aux plantes1 le docteur ,hooker a dmontr que1 dans les les ,galapagos1 les nombres proportionnels des divers ordres sont trs diffrents de ce qu'ils sont ailleurs4 ,on explique gnralement toutes ces diffrences en nombre1 et l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les les1 par des diffrences supposes dans les conditions physiques2 mais l'explication me parat peu satisfaisante1 et je crois que les facilits d'immigration ont d jouer un rle au moins aussi important que la nature des conditions physiques4 ,on pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux habitants des les ocaniques4 ,par exemple1 dans quelques les o il n'y a pas un seul mammifre1 certaines plantes indignes ont de magnifiques graines crochets2 or1 il y a peu de rapports plus vidents que l'adaptation des graines crochets avec un transport opr au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrupdes4 ,mais une graine arme de crochets peut tre porte dans une autre le par d'autres moyens1 et la plante1 en se modifiant1 devient une espce endmique conservant ses crochets1 qui ne constituent pas un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui1 chez beaucoup de coloptres insulaires1 se cachent sous leurs lytres soudes4 ,on trouve souvent encore dans les les1 des arbres ou des arbrisseaux appartenant des ordres qui1 ailleurs1 ne contiennent que des plantes herbaces2 or1 les arbres1 ainsi que l'a dmontr ,a4 de ,candolle1 ont gnralement1 quelles qu'en puissent tre les causes1 une distribution limite4 ,il en rsulte que les arbres ne pourraient gure atteindre les les ocaniques loignes4 ,une plante herbace qui1 sur un continent1 n'aurait que peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands arbres bien dvelopps qui occupent le terrain1 pourrait1 transplante dans une le1 l'emporter sur les autres plantes herbaces en devenant toujours plus grande et en les dpassant4 ,la slection naturelle1 dans ce cas1 tendrait augmenter la stature de la plante1 quelque ordre qu'elle appartienne1 et par consquent la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre ensuite4 ,,absence ,,de ,,batraciens ,,et ,,de ,,mammif,,res ,,terrestres ,,dans ,,les ,,les ,,oc,,aniques4 ,quant l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les les ocaniques1 ,bory ,saint-,vincent a fait remarquer1 il y a longtemps dj1 qu'on ne trouve jamais de batraciens 7grenouilles1 crapauds1 salamandres7 dans les nombreuses les dont les grands ocans sont parsems4 ,les recherches que j'ai faites pour vrifier cette assertion en ont confirm l'exactitude1 si l'on excepte la ,nouvelle-,zlande1 la ,nouvelle-,caldonie1 les les ,andaman et peut- tre les les ,salomon et les les ,seychelles4 ,mais1 j'ai dj fait remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la ,nouvelle- ,zlande et la ,nouvelle-,caldonie au nombre des les ocaniques et les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des les ,andaman1 des les ,salomon et des ,seychelles4 ,ce n'est pas aux conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence gnrale de batraciens dans un si grand nombre d'les ocaniques1 car elles paraissent particulirement propres l'existence de ces animaux1 et1 la preuve1 c'est que des grenouilles introduites ,madre1 aux ,aores et l'le ,maurice s'y sont multiplies au point de devenir un flau4 ,mais1 comme ces animaux ainsi que leur frai sont immdiatement tus par le contact de l'eau de mer1 l'exception toutefois d'une espce indienne1 leur transport par cette voie serait trs difficile1 et1 en consquence1 nous pouvons comprendre pourquoi ils n'existent sur aucune le ocanique4 ,il serait1 par contre1 bien difficile d'expliquer pourquoi1 dans la thorie des crations indpendantes1 il n'en aurait pas t cr dans ces localits4 ,les mammifres offrent un autre cas analogue4 ,aprs avoir compuls avec soin les rcits des plus anciens voyageurs1 je n'ai pas trouv un seul tmoignage certain de l'existence d'un mammifre terrestre1 l'exception des animaux domestiques que possdaient les indignes1 habitant une le loigne de plus de #ejj kilomtres d'un continent ou d'une grande le continentale1 et bon nombre d'les plus rapproches de la terre ferme en sont gaiement dpourvues4 ,les les ,falkland1 qu'habite un renard ressemblant au loup1 semblent faire exception cette rgle2 mais ce groupe ne peut pas tre considr comme ocanique1 car il repose sur un banc qui se rattache la terre ferme1 distante de #dej kilomtres seulement2 de plus1 comme les glaces flottantes ont autrefois charri des blocs erratiques sur sa cte occidentale1 il se peut que des renards aient t transports de la mme manire1 comme cela a encore lieu actuellement dans les rgions arctiques4 ,on ne saurait soutenir1 cependant1 que les petites les ne sont pas propres l'existence au moins des petits mammifres1 car on en rencontre sur diverses parties du globe dans de trs petites les1 lorsqu'elles se trouvent1 dans le voisinage d'un continent4 ,on ne saurait1 d'ailleurs1 citer une seule le dans laquelle nos petits mammifres ne se soient naturaliss et abondamment multiplis4 ,on ne saurait allguer non plus1 d'aprs la thorie des crations indpendantes1 que le temps n'a pas t suffisant pour la cration des mammifres2 car un grand nombre d'les volcaniques sont d'une antiquit trs recule1 comme le prouvent les immenses dgradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on y rencontre2 d'ailleurs1 le temps a t suffisant pour la production d'espces endmiques appartenant d'autres classes2 or on sait que1 sur les continents1 les mammifres apparaissent et disparaissent plus rapidement que les animaux infrieurs4 ,si les mammifres terrestres font dfaut aux les ocaniques presque toutes ont des mammifres ariens4 ,la ,nouvelle-,zlande possde deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le monde2 l'le ,norfolk1 l'archipel ,fidji1 les les ,bonin1 les archipels des ,carolines et des les ,mariannes1 et l'le ,maurice1 possdent tous leurs chauves-souris particulires4 ,pourquoi la force cratrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris1 l'exclusion de tous les autres mammifres1 dans les les cartes8 ,d'aprs ma thorie1 il est facile de rpondre cette question2 aucun mammifre terrestre1 en effet1 ne peut tre transport travers un large bras de mer1 mais les chauves-souris peuvent franchir la distance au vol4 ,on a vu des chauves-souris errer de jour sur l'ocan ,atlantique de grandes distances de la terre1 et deux espces de l',amrique du ,nord visitent rgulirement1 ou accidentellement les ,bermudes1 #ajjj kilomtres de la terre ferme4 ,m4 ,tomes1 qui a tudi spcialement cette famille1 m'apprend que plusieurs espces ont une distribution considrable1 et se rencontrent sur les continents et dans des les trs loignes4 ,il suffit donc de supposer que des espces errantes se sont modifies dans leurs nouvelles stations pour se mettre en rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent1 et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir1 dans les les ocaniques1 des chauves-souris endmiques1 en l'absence de tout autre mammifre terrestre4 ,il y a encore d'autres rapports intressants constater entre la profondeur des bras de mer qui sparent les les1 soit les unes des autres1 soit des continents les plus voisins1 et le degr d'affinit des mammifres qui les habitent4 ,m4 ,windsor ,earl a fait sur ce point quelques observations remarquables1 observations considrablement dveloppes depuis par les belles recherches de ,m4 ,wallace sur le grand archipel malais1 lequel est travers1 prs des ,clbes1 par un bras de mer profond1 qui marque une sparation complte entre deux faunes trs distinctes de mammifres4 ,de chaque ct de ce bras de mer1 les les reposent sur un banc sous- marin ayant une profondeur moyenne1 et sont peuples de mammifres identiques ou trs troitement allis4 ,je n'ai pas encore eu le temps d'tudier ce sujet pour toutes les parties du globe1 mais jusqu' prsent j'ai trouv que le rapport est assez gnral4 ,ainsi1 les mammifres sont les mmes en ,angleterre que dans le reste de l',europe1 dont elle n'est spare que par un dtroit peu profond2 il en est de mme pour toutes les les situes prs des ctes de l',australie4 ,d'autre part1 les les formant les ,indes occidentales sont situes sur un banc submerg une profondeur d'environ #a #jjj brasses2 nous y trouvons les formes amricaines1 mais les espces et mme les genres sont tout fait distincts4 ,or1 comme la somme des modifications que les animaux de tous genres peuvent prouver dpend surtout du laps de temps coul1 et que les les spares du continent ou des les voisines par des eaux peu profondes ont d probablement former une rgion continue une poque plus rcente que celles qui sont spares par des dtroits d'une grande profondeur1 il est facile de comprendre qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer sparant deux faunes de mammifres1 et le degr de leurs affinits2 -- rapport qui1 dans la thorie des crations indpendantes1 demeure inexplicable4 ,les faits qui prcdent relativement aux habitants des les ocaniques1 c'est--dire3 le petit nombre des espces1 joint la forte proportion des formes endmiques1 -- les modifications qu'ont subies les membres de certains groupes1 sans que d'autres groupes appartenant la mme classe aient t modifis1 -- l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les mammifres terrestres1 malgr la prsence de chauves-souris ariennes1 -- les proportions singulires de certains ordres de plantes1 -- le dveloppement des formes herbaces en arbres1 etc41 -- me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les moyens occasionnels de transport ont une efficacit suffisante pour peupler les les1 condition qu'ils se continuent pendant de longues priodes1 plutt qu'avec la supposition que toutes les les ocaniques ont t autrefois rattaches au continent le plus rapproch4 ,dans cette dernire hypothse1 en effet1 il est probable que les diverses classes auraient immigr d'une manire plus uniforme1 et qu'alors1 les relations mutuelles des espces introduites en grandes quantits tant peu troubles1 elles ne se seraient pas modifies ou l'auraient fait d'une manire plus gale4 ,je ne prtends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de srieuses difficults pour expliquer comment la plupart des habitants des les les plus loignes ont atteint leur patrie actuelle1 comment il se fait qu'ils aient conserv leurs formes spcifiques ou qu'ils se soient ultrieurement modifis4 ,il faut tenir compte ici de la probabilit de l'existence d'les intermdiaires1 qui ont pu servir de point de relche1 mais qui1 depuis1 ont disparu4 ,je me contenterai de citer un des cas les plus difficiles4 ,presque toutes les les ocaniques1 mme les plus petites et les plus cartes1 sont habites par des coquillages terrestres appartenant gnralement des espces endmiques1 mais quelquefois aussi par des espces qui se trouvent ailleurs -- fait dont le docteur ,a4 -,a4 ,gould a observ des exemples frappants dans le ,pacifique4 ,or1 on sait que les coquillages terrestres sont facilement tus par l'eau de mer2 leurs oeufs1 tout au moins ceux que j'ai pu soumettre l'exprience1 tombent au fond et prissent4 ,il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de transport inconnu1 mais efficace4 ,serait-ce peut-tre par l'adhrence des jeunes nouvellement clos aux pattes des oiseaux8 ,j'ai pens que les coquillages terrestres1 pendant la saison d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est ferme par un diaphragme membraneux1 pourraient peut-tre se conserver dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de mer assez larges4 ,j'ai constat que plusieurs espces peuvent1 dans cet tat1 rsister l'immersion dans l'eau de mer pendant sept jours4 ,une ,helix pomatia1 aprs avoir subi ce traitement1 fut remise1 lorsqu'elle hiverna de nouveau1 pendant vingt jours dans l'eau de mer1 et rsista parfaitement4 ,pendant ce laps de temps1 elle et pu tre transporte par un courant marin ayant une vitesse moyenne une distance de #ffj milles gographiques4 ,comme cette helix a un diaphragme calcaire trs pais1 je l'enlevai1 et lorsqu'il fut remplac par un nouveau diaphragme membraneux1 je la replaai dans l'eau de mer pendant quatorze jours1 au bout desquels l'animal1 parfaitement intact1 s'chappa4 ,des expriences semblables ont t dernirement entreprises par le baron ,aucapitaine2 il mit1 dans une bote perce de trous1 cent coquillages terrestres1 appartenant dix espces1 et plongea le tout dans la mer pendant quinze jours4 ,sur les cent coquillages1 vingt-sept se rtablirent4 ,la prsence du diaphragme parat avoir une grande importance1 car1 sur douze spcimens de ,cyclostoma elegans qui en taient pourvus1 onze ont survcu4 ,il est remarquable1 vu la faon dont l',helix pomatia avait rsist dans mes essais l'action de l'eau sale1 que pas un des cinquante- quatre spcimens d'helix appartenant quatre espces1 qui servirent aux expriences du baron ,aucapitaine1 n'ait survcu4 ,il est toutefois peu probable que les coquillages terrestres aient t souvent transports ainsi2 le mode de transport par les pattes des oiseaux est le plus vraisemblable4 ,,sur ,,les ,,rapports ,,entre ,,les ,,habitants ,,des ,,les ,,et ,,ceux ,,du ,,continent ,,le ,,plus ,,rapproch4 ,le fait le plus important pour nous est l'affinit entre les espces qui habitent les les et celles qui habitent le continent le plus voisin1 sans que ces espces soient cependant identiques4 ,on pourrait citer de nombreux exemples de ce fait4 ,l'archipel ,galapagos est situ sous l'quateur1 #hjj ou #ijj kilomtres des ctes de l',amrique du ,sud4 ,tous les produits terrestres et aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type continental amricain4 ,sur vingt-six oiseaux terrestres1 vingt et un1 ou peut-tre mme vingt-trois1 sont considrs comme des espces si distinctes1 qu'on les suppose cres dans le lieu mme2 pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinit troite qu'ils prsentent avec les oiseaux amricains par tous leurs caractres1 par leurs moeurs1 leurs gestes et les intonations de leur voix4 ,il en est de mme pour les autres animaux et pour la majorit des plantes1 comme le prouve le docteur ,hooker dans son admirable ouvrage sur la flore de cet archipel4 ,en contemplant les habitants de ces les volcaniques isoles dans le ,pacifique1 distantes du continent de plusieurs centaines de kilomtres1 le naturaliste sent cependant qu'il est encore sur une terre amricaine4 ,pourquoi en est-il ainsi8 pourquoi ces espces1 qu'on suppose avoir t cres dans l'archipel ,galapagos1 et nulle part ailleurs1 portent- elles si videmment cette empreinte d'affinit avec les espces cres en ,amrique8 ,il n'y a rien1 dans les conditions d'existence1 dans la nature gologique de ces les1 dans leur altitude ou leur climat1 ni dans les proportions suivant lesquelles les diverses classes y sont associes1 qui ressemble aux conditions de la cte amricaine2 en fait1 il y a mme une assez grande dissemblance sous tous les rapports4 ,d'autre part1 il y a dans la nature volcanique du sol1 dans le climat1 l'altitude et la superficie de ces les1 une grande analogie entre elles et les les de l'archipel du ,cap-,vert2 mais quelle diffrence complte et absolue au point de vue des habitants6 ,la population de ces dernires a les mmes rapports avec les habitants de l',afrique que les habitants des ,galapagos avec les formes amricaines4 ,la thorie des crations indpendantes ne peut fournir aucune explication de faits de cette nature4 ,il est vident1 au contraire1 d'aprs la thorie que nous soutenons1 que les les ,galapagos1 soit par suite d'une ancienne continuit avec la terre ferme 7bien que je ne partage pas cette opinion71 soit par des moyens de transport ventuels1 ont d recevoir leurs habitants d',amrique1 de mme que les les du ,cap-,vert ont reu les leurs de l',afrique2 les uns et les autres ont d subir des modifications1 mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en vertu du principe d'hrdit4 ,on pourrait citer bien des faits analogues2 c'est1 en effet1 une loi presque universelle que les productions indignes d'une le soient en rapport de parent troite avec celles des continents ou des les les plus rapproches4 ,les exceptions sont rares et s'expliquent pour la plupart4 ,ainsi1 bien que l'le de ,kerguelen soit plus rapproche de l',afrique que de l',amrique1 les plantes qui l'habitent sont1 d'aprs la description qu'en a faite le docteur ,hooker1 en relation trs troite avec les formes amricaines2 mais cette anomalie disparat1 car il faut admettre que cette le a d tre principalement peuple par les graines charries avec de la terre et des pierres par les glaces flottantes pousses par les courants dominants4 ,par ses plantes indignes1 la ,nouvelle-,zlande a1 comme on pouvait s'y attendre1 des rapports beaucoup plus troits avec l',australie1 la terre ferme la plus voisine1 qu'avec aucune autre rgion2 mais elle prsente aussi avec l',amrique du ,sud des rapports marqus1 et ce continent1 bien que venant immdiatement aprs l',australie sous le rapport de la distance1 est si loign1 que le fait parat presque anormal4 ,la difficult disparat1 toutefois1 dans l'hypothse que la ,nouvelle-,zlande1 l',amrique du ,sud et d'autres rgions mridionales ont t peuples en partie par des formes venues d'un point intermdiaire1 quoique loign1 les les antarctiques1 alors que1 pendant une priode tertiaire chaude1 antrieure la dernire priode glaciaire1 elles taient recouvertes de vgtation4 ,l'affinit1 faible sans doute1 mais dont le docteur ,hooker affirme la ralit1 qui se remarque entre la flore de la partie sud-ouest de l',australie et celle du cap de ,bonne- ,esprance1 est un cas encore bien plus remarquable2 cette affinit1 toutefois1 est limite aux plantes1 et sera sans doute explique quelque jour4 ,la loi qui dtermine la parent entre les habitants des les et ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur une petite chelle1 mais d'une manire trs intressante dans les limites d'un mme archipel4 ,ainsi1 chaque le de l'archipel ,galapagos est habite1 et le fait est merveilleux1 par plusieurs espces distinctes1 mais qui ont des rapports beaucoup plus troits les unes avec les autres qu'avec les habitants du continent amricain ou d'aucune autre partie du monde4 ,c'est bien ce quoi on devait s'attendre1 car des les aussi rapproches doivent ncessairement avoir reu des migrants soit de la mme source originaire1 soit les unes des autres4 ,mais comment se fait- il que ces migrants ont t diffremment modifis1 quoiqu' un faible degr1 dans les les si rapproches les unes des autres1 ayant la mme nature gologique1 la mme altitude1 le mme climat1 etc48 ,ceci m'a longtemps embarrass2 mais la difficult provient surtout de la tendance errone1 mais profondment enracine dans notre esprit1 qui nous porte toujours regarder les conditions physiques d'un pays comme le point le plus essentiel2 tandis qu'il est incontestable que la nature des autres habitants1 avec lesquels chacun est en lutte1 constitue un point tout aussi essentiel1 et qui est gnralement un lment de succs beaucoup plus important4 ,or1 si nous examinons les espces qui habitent les les ,galapagos1 et qui se trouvent galement dans d'autres parties du monde1 nous trouvons qu'elles diffrent beaucoup dans les diverses les4 ,cette diffrence tait prvoir1 si l'on admet que les les ont t peuples par des moyens accidentels de transport1 une graine d'une plante ayant pu tre apporte dans une le1 par exemple1 et celle d'une plante diffrente dans une autre1 bien que toutes deux aient une mme origine gnrale4 ,il en rsulte que1 lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des les1 ou aura ultrieurement pass de l'une l'autre1 il aura sans doute t expos dans les diverses les des conditions diffrentes2 car il aura eu lutter contre des ensembles d'organismes diffrents2 une plante1 par exemple trouvant le terrain qui lui est le plus favorable occup par des formes un peu diverses suivant les les1 aura eu rsister aux attaques d'ennemis diffrents4 ,si cette plante s'est alors mise varier1 la slection naturelle aura probablement favoris dans chaque le des varits galement un peu diffrentes4 ,toutefois1 quelques espces auront pu se rpandre et conserver leurs mmes caractres dans tout l'archipel1 de mme que nous voyons quelques espces largement dissmines sur un continent rester partout les mmes4 ,le fait rellement surprenant dans l'archipel ,galapagos1 fait que l'on remarque aussi un moindre degr dans d'autres cas analogues1 c'est que les nouvelles espces une fois formes dans une le ne se sont pas rpandues promptement dans les autres4 ,mais les les1 bien qu'en vue les unes des autres1 sont spares par des bras de mer trs profonds1 presque toujours plus larges que la ,manche1 et rien ne fait1 supposer qu'elles aient t autrefois runies4 ,les courants marins qui traversent l'archipel sont trs rapides1 et les coups de vent extrmement rares1 de sorte que les les sont1 en fait1 beaucoup plus spares les unes des autres qu'elles ne le paraissent sur la carte4 ,cependant1 quelques-unes des espces spciales l'archipel ou qui se trouvent dans d'autres parties du globe1 sont communes aux diverses les1 et nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont d passer d'une le l'autre4 ,je crois1 toutefois1 que nous nous trompons souvent en supposant que les espces troitement allies envahissent ncessairement le territoire les unes des autres1 lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles4 ,il est certain que1 lorsqu'une espce est doue de quelque supriorit sur une autre1 elle ne tarde pas la supplanter en tout ou en partie2 mais il est probable que toutes deux conservent leur position respective pendant trs longtemps1 si elles sont galement bien adaptes la situation quelles occupent4 ,le fait qu'un grand nombre d'espces naturalises par l'intervention de l'homme1 se sont rpandues avec une tonnante rapidit sur de vastes surfaces1 nous porte conclure que la plupart des espces ont d se rpandre de mme2 mais il faut se rappeler que les espces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont gnralement pas troitement allies aux habitants indignes2 ce sont1 au contraire1 des formes trs distinctes1 appartenant dans la plupart des cas1 comme l'a dmontr ,alph4 de ,candolle1 des genres diffrents4 ,dans l'archipel ,galapagos1 un grand nombre d'oiseaux1 quoique si bien adapts pour voler d'le en le1 sont distincts dans chacune d'elles2 c'est ainsi qu'on trouve trois espces troitement allies de merles moqueurs1 dont chacune est confine dans une le distincte4 ,supposons maintenant que le merle moqueur de l'le ,chatham soit emport par le vent dans l'le ,charles1 qui possde le sien2 pourquoi russirait-il s'y tablir8 ,nous pouvons admettre que l'le ,charles est suffisamment peuple par son espce locale1 car chaque anne il se pond plus d'oeufs et il s'lve plus de petits qu'il n'en peut survivre1 et nous devons galement croire que l'espce de l'le ,charles est au moins aussi bien adapte son milieu que l'est celle de l'le ,chatham4 ,je dois sir ,c4 ,lyell et ,m4 ,wollaston communication d'un fait remarquable en rapport avec cette question3 ,madre et la petite le adjacente de ,porto ,santo possdent plusieurs espces distinctes1 mais reprsentatives1 de coquillages terrestres1 parmi lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des rochers2 or1 on transporte annuellement de ,porto ,santo ,madre de grandes quantits de pierres1 sans que l'espce de la premire le se soit jamais introduite dans la seconde1 bien que les deux les aient t colonises par des coquillages terrestres europens1 dous sans doute de quelque supriorit sur les espces indignes4 ,je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'tre surpris de ce que les espces indignes qui habitent les diverses les de l'archipel ,galapagos ne se soient pas rpandues d'une le l'autre4 ,l'occupation antrieure a probablement aussi contribu dans une grande mesure1 sur un mme continent1 empcher le mlange d'espces habitant des rgions distinctes1 bien qu'offrant des conditions physiques semblables4 ,c'est ainsi que les angles sud- est et sud-ouest de l',australie1 bien que prsentant des conditions physiques peu prs analogues1 et bien que formant un tout continu1 sont cependant peupls par un grand nombre de mammifres1 d'oiseaux et de vgtaux distincts2 il en est de mme1 selon ,m4 ,bates1 pour les papillons et les autres animaux qui habitent la grande valle ouverte et continue des ,amazones4 ,le principe qui rgle le caractre gnral des habitants des les ocaniques1 c'est--dire leurs rapports troits avec la rgion qui a pu le plus facilement leur envoyer des colons1 ainsi que leur modification ultrieure1 est susceptible de nombreuses applications dans la nature2 on en voit la preuve sur chaque montagne1 dans chaque lac et dans chaque marais4 ,les espces alpines1 en effet1 si l'on en excepte celles qui1 lors de la dernire priode glaciaire1 se sont largement rpandues1 se rattachent aux espces habitant les basses terres environnantes ,ainsi1 dans l',amrique du ,sud1 on trouve des espces alpines d'oiseaux-mouches1 de rongeurs1 de plantes1 etc41 toutes formes appartenant des types strictement amricains2 il est vident1 en effet1 qu'une montagne1 pendant son lent soulvement1 a d tre colonise par les habitants des plaines adjacentes4 ,il en est de mme des habitants des lacs et des marais1 avec cette rserve que de plus grandes facilits de dispersion ont contribu rpandre les mmes formes dans plusieurs parties du monde4 ,les caractres de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de l',amrique et de l',europe1 ainsi que d'autres cas analogues offrent les exemples de l'application du mme principe4 ,lorsque dans deux rgions1 quelque loignes qu'elles soient l'une de l'autre1 on rencontre beaucoup d'espces troitement allies ou reprsentatives1 on y trouve galement quelques espces identiques2 partout o l'on rencontre beaucoup d'espces troitement allies1 on rencontre aussi beaucoup de formes que certains naturalistes classent comme des espces distinctes et d'autres comme de simples varits2 ce sont l deux points qui1 mon avis1 ne sauraient tre contests2 or1 ces formes douteuses nous indiquent les degrs successifs de la marche progressive de la modification4 ,on peut dmontrer d'une manire plus gnrale le rapport qui existe entre l'nergie et l'tendue des migrations de certaines espces1 soit dans les temps actuels1 soit une poque antrieure1 et l'existence d'espces troitement allies sur des points du globe trs loigns les uns des autres4 ,m4 ,gould m'a fait remarquer1 il y a longtemps1 que les genres d'oiseaux rpandus dans le monde entier comportent beaucoup d'espces qui ont une distribution trs considrable4 ,je ne mets pas en doute la vrit gnrale de cette assertion1 qu'il serait toutefois difficile de prouver4 ,les chauves-souris et1 un degr un peu moindre1 les flids et les canids nous en offrent chez les mammifres un exemple frappant4 ,la mme loi gouverne la distribution des papillons et des coloptres1 ainsi que celle de la plupart des habitants des eaux douces1 chez lesquels un grand nombre de genres1 appartenant aux classes les plus distinctes1 sont rpandus dans le monde entier et renferment beaucoup d'espces prsentant galement une distribution trs tendue4 ,ce n'est pas que toutes les espces des genres rpandus dans le monde entier1 aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient mme une distribution moyenne trs considrable1 car cette distribution dpend beaucoup du degr de leurs modifications4 ,si1 par exemple1 deux varits d'une mme espce habitent1 l'une l',amrique1 l'autre l',europe1 l'espce aura une vaste distribution2 mais1 si la variation est pousse au point que l'on considre les deux varits comme des espces1 la distribution en sera aussitt rduite de beaucoup4 ,nous n'entendons pas dire non plus que les espces aptes franchir les barrires et se rpandre au loin1 telles que certaines espces d'oiseaux au vol puissant1 ont ncessairement une distribution trs tendue1 car il faut toujours se rappeler que l'extension d'une espce implique non seulement l'aptitude franchir les obstacles1 mais la facult bien plus inoprante de pouvoir1 sur un sol tranger1 l'emporter dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent4 ,mais1 dans l'hypothse que toutes les espces d'un mme genre1 bien qu'actuellement rparties sur divers points du globe souvent trs loigns les uns des autres1 descendent d'un unique anctre1 nous devions pouvoir constater1 et nous constatons gnralement en effet1 que quelques espces au moins prsentent une distribution considrable4 ,nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les classes sont trs anciens et que les espces qu'ils comportent ont eu1 par consquent1 amplement le temps de se dissminer et d'prouver de grandes modifications ultrieures4 ,les documents gologiques semblent prouver aussi que les organismes infrieurs1 quelque classe qu'ils appartiennent1 se modifient moins rapidement que ceux qui sont plus levs sur l'chelle2 ces organismes ont1 par consquent1 plus de chances de se disperser plus largement1 tout en conservant les mmes caractres spcifiques4 ,en outre1 les graines et les oeufs de presque tous les organismes infrieurs sont trs petits1 et par consquent plus propres tre transports au loin2 ces deux causes expliquent probablement une loi formule depuis longtemps et que ,alph4 de ,candolle a rcemment discute en ce qui concerne les plantes1 savoir3 que plus un groupe d'organismes est plac bas sur l'chelle1 plus sa distribution est considrable4 ,tous les rapports que nous venons d'examiner1 c'est--dire la plus grande dissmination des formes infrieures1 comparativement celle des formes suprieures2 la distribution considrable des espces faisant partie de genres eux-mmes trs largement rpandus2 les relations qui existent entre les productions alpines1 lacustres1 etc41 et celles qui habitent les rgions basses environnantes2 l'troite parent qui unit les habitants des les ceux de la terre ferme la plus rapproche2 la parent plus troite encore entre les habitants distincts d'les faisant partie d'un mme archipel1 sont autant de faits que la thorie de la cration indpendante de chaque espce ne permet pas d'expliquer2 il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation par la source la plus voisine ou la plus accessible1 jointe une adaptation ultrieure des immigrants aux conditions de leur nouvelle patrie4 ,r,,sum ,,de ,,ce ,,chapitre ,,et ,,du ,,chapitre ,,pr,c,,dent4 ,les difficults qui paraissent s'opposer l'hypothse en vertu de laquelle tous les individus d'une mme espce1 o qu'ils se trouvent1 descendent de parents communs1 sont sans doute plus apparentes que relles4 ,en effet1 nous ignorons profondment quels sont les effets prcis qui peuvent rsulter de changements dans le climat ou dans le niveau d'un pays1 changements qui se sont certainement produits pendant une priode rcente1 outre d'autres modifications qui se sont trs probablement effectues2 nous ignorons galement quels sont les moyens ventuels de transport qui ont pu entrer en jeu2 nous sommes autoriss1 enfin1 supposer et c'est l une considration fort importante1 qu'une espce1 aprs avoir occup toute une vaste rgion continue1 a pu s'teindre ensuite dans certaines rgions intermdiaires4 ,d'ailleurs1 diverses considrations gnrales et surtout l'importance des barrires de toute espce et la distribution analogue des sous-genres1 des genres et des familles1 nous autorisent accepter la doctrine adopte dj par beaucoup de naturalistes et qu'ils ont dsigne sous le nom de centres uniques de cration4 ,quant aux espces distinctes d'un mme genre qui1 d'aprs ma thorie1 manent d'une mme souche parente1 la difficult1 quoique presque aussi grande que quand il s'agit de la dispersion des individus d'une mme espce1 n'est pas plus considrable1 si nous faisons la part de ce que nous ignorons et si nous tenons compte de la lenteur avec laquelle certaines formes ont d se modifier et du laps de temps immense qui a pu s'couler pendant leurs migrations4 ,comme exemple des effets que les changements climatriques ont pu exercer sur la distribution1 j'ai cherch dmontrer l'importance un rle qu'a jou la dernire priode glaciaire1 qui a affect jusqu'aux rgions quatoriales1 et qui1 pendant les alternances de froid au nord et au midi1 a permis le mlange des productions des deux hmisphres opposs1 et en a fait chouer quelques-unes1 si l'on peut s'exprimer ainsi1 sur les sommets des hautes montagnes dans toutes les parties du monde4 ,une discussion un peu plus dtaille du mode de dispersion des productions d'eau douce m'a servi signaler la diversit des modes accidentels de transport4 ,nous avons vu qu'aucune difficult insurmontable n'empche d'admettre que1 tant donn le cours prolong des temps1 tous les individus d'une mme espce et toutes les espces d'un mme genre descendent d'une source commune2 tous les principaux faits de la distribution gographique s'expliquent donc par la thorie de la migration1 combine avec la modification ultrieure et la multiplication des formes nouvelles4 ,ainsi s'explique l'importance capitale des barrires1 soit de terre1 soit de mer1 qui non seulement sparent1 mais qui circonscrivent les diverses provinces zoologiques et botaniques4 ,ainsi s'expliquent encore la concentration des espces allies dans les mmes rgions et le lien mystrieux qui1 sous diverses latitudes1 dans l',amrique mridionale par exemple1 rattache les uns aux autres ainsi qu'aux formes teintes qui ont autrefois vcu sur le mme continent1 les habitants des plaines et1 des montagnes1 ceux des forts1 des marais et des dserts4 ,si l'on songe la haute importance des rapports mutuels d'organisme organisme1 on comprend facilement que des formes trs diffrentes habitent souvent deux rgions offrant peu prs les mmes conditions physiques2 car1 le temps depuis lequel les immigrants ont pntr dans une des rgions ou dans les deux1 la nature des communications qui a facilit l'entre de certaines formes en plus ou moins grand nombre et exclu certaines autres1 la concurrence que les formes nouvelles ont eu soutenir soit les unes avec les autres1 soit avec les formes indignes1 l'aptitude enfin des immigrants varier plus ou moins promptement1 sont autant de causes qui ont d engendrer dans les deux rgions1 indpendamment des conditions physiques1 des conditions d'existence infiniment diverses4 ,la somme des ractions organiques et inorganiques a d tre presque infinie1 et nous devons trouver1 et nous trouvons en effet1 dans les diverses grandes provinces gographiques du globe1 quelques groupes d'tres trs modifis1 d'autres qui le sont trs peu1 les uns comportent un nombre considrable d'individus1 d'autres un nombre trs restreint4 ,ces mmes principes1 ainsi que j'ai cherch le dmontrer nous permettent d'expliquer pourquoi la plupart des habitants des les ocaniques1 d'ailleurs peu nombreux1 sont endmiques ou particuliers2 pourquoi1 en raison de la diffrence des moyens de migration1 un groupe d'tres ne renferme que des espces particulires1 tandis que les espces d'un autre groupe appartenant la mme classe sont communes plusieurs parties du monde4 ,il devient facile de comprendre que des groupes entiers d'organismes1 tels que les batraciens et les mammifres terrestres1 fassent dfaut dans les les ocaniques1 tandis que les plus cartes et les plus isoles possdent leurs espces particulires de mammifres ariens ou chauves-souris2 qu'il doive y avoir un rapport entre l'existence1 dans les les1 de mammifres un tat plus ou moins modifi et la profondeur de la mer qui spare ces les de la terre ferme2 que tous les habitants d'un archipel1 bien que spcifiquement distincts dans chaque petite le1 doivent tre troitement allis les uns aux autres1 et se rapprocher galement1 mais d'une manire moins troite1 de ceux qui occupent le continent ou le lieu quelconque d'o les immigrants ont pu tirer leur origine4 ,enfin1 nous nous expliquons pourquoi1 s'il existe dans deux rgions1 quelque distantes qu'elles soient l'une de l'autre1 des espces troitement allies ou reprsentatives1 on y rencontre presque toujours aussi quelques espces identiques4 ,ainsi que ,edward ,forbes l'a fait bien souvent remarquer1 il existe un paralllisme frappant entre les lois de la vie dans le temps et dans l'espace4 ,les lois qui ont rgl la succession des formes dans les temps passs sont peu prs les mmes que celles qui actuellement dterminent les diffrences dans les diverses zones4 ,un grand nombre de faits viennent l'appui de cette hypothse4 ,la dure de chaque espce ou de chaque groupe d'espces est continue dans le temps2 car les exceptions cette rgle sont si rares1 qu'elles peuvent tre attribues ce que nous n'avons pas encore dcouvert1 dans des dpts intermdiaires1 certaines formes qui semblent y manquer1 mais qui se rencontrent dans les formations suprieures et infrieures4 ,de mme dans l'espace1 il est de rgle gnrale que les rgions habites par une espce ou par un groupe d'espces soient continues2 les exceptions1 assez nombreuses il est vrai1 peuvent s'expliquer1 comme j'ai essay de le dmontrer1 par d'anciennes migrations effectues dans des circonstances diffrentes ou par des moyens accidentels de transport1 ou par le fait de l'extinction de l'espce dans les rgions intermdiaires4 ,les espces et les groupes d'espces ont leur point de dveloppement maximum dans le temps et dans l'espace4 ,des groupes d'espces1 vivant pendant une mme priode ou dans une mme zone1 sont souvent caractriss par des traits insignifiants qui leur sont communs1 tels1 par exemple1 que les dtails extrieurs de la forme et de la couleur4 ,si l'on considre la longue succession des poques passes1 ou les rgions trs loignes les unes des autres la surface du globe actuel1 on trouve que1 chez certaines classes1 les espces diffrent peu les unes des autres1 tandis que celles d'une autre classe1 ou mme celles d'une famille distincte du mme ordre1 diffrent considrablement dans le temps comme dans l'espace4 ,les membres infrieurs de chaque classe se modifient gnralement moins que ceux dont l'organisation est plus leve2 la rgle prsente toutefois dans les deux cas des exceptions marques4 ,d'aprs ma thorie1 ces divers rapports dans le temps comme dans l'espace sont trs intelligibles2 car1 soit que nous considrions les formes allies qui se sont modifies pendant les ges successifs1 soit celles qui se sont modifies aprs avoir migr dans des rgions loignes1 les formes n'en sont pas moins1 dans les deux cas1 rattaches les unes aux autres par le lien ordinaire de la gnration2 dans les deux cas1 les lois de la variation ont t les mmes1 et les modifications ont t accumules en vertu d'une mme loi1 la slection naturelle4 ,,chapitre ,,xiv4 ,,affinit,s ,,mutuelles ,,des ,,tres ,,organis,s2 ,,morphologie2 ,,embryologie2 ,,organes ,,rudimentaires4 ,,classification2 groupes subordonns d'autres groupes4 -- ,systme naturel4 -- ,les lois et les difficults de la classification expliques par la thorie de la descendance avec modifications4 -- ,classification des varits4 -- ,emploi de la gnalogie dans la classification4 -- ,caractres analogiques ou d'adaptation4 -- ,affinits gnrales1 complexes et divergentes4 -- ,l'extinction spare et dfinit les groupes4 -- ,,morphologie1 entre les membres d'une mme classe et entre les parties d'un mme individu4 -- ,,embryologie2 ses lois expliques par des variations qui ne surgissent pas un ge prcoce et qui sont hrditaires un ge correspondant4 -- ,,organes ,,rudimentaires2 explication de leur origine4 -- ,rsum4 ,,classification4 ,ds la priode la plus recule de l'histoire du globe on constate entre les tres organiss une ressemblance continue hrditaire1 de sorte qu'on peut les classer en groupes subordonns d'autres groupes4 ,cette classification n'est pas arbitraire1 comme l'est1 par exemple1 le groupement des toiles en constellations4 ,l'existence des groupes aurait eu une signification trs simple si l'un et t exclusivement adapt vivre sur terre1 un autre dans l'eau2 celui-ci se nourrir de chair1 celui-l de substances vgtales1 et ainsi de suite2 mais il en est tout autrement2 car on sait que1 bien souvent1 les membres d'un mme groupe ont des habitudes diffrentes4 ,dans le deuxime et dans le quatrime chapitre1 sur la ,variation et sur la ,slection naturelle1 j'ai essay de dmontrer que1 dans chaque rgion1 ce sont les espces les plus rpandues et les plus communes1 c'est--dire les espces dominantes1 appartenant aux plus grands genres de chaque classe1 qui varient le plus4 ,les varits ou espces naissantes produites par ces variations se convertissent ultrieurement en espces nouvelles et distinctes2 ces dernires tendent1 en vertu du principe de l'hrdit1 produire leur tour d'autres espces nouvelles et dominantes4 ,en consquence1 les groupes dj considrables qui comprennent ordinairement de nombreuses espces dominantes1 tendent augmenter toujours davantage4 ,j'ai essay1 en outre1 de dmontrer que les descendants variables de chaque espce cherchant toujours occuper le plus de places diffrentes qu'il leur est possible dans l'conomie de la nature1 cette concurrence incessante dtermine une tendance constante la divergence des caractres4 ,la grande diversit des formes qui entrent en concurrence trs vive1 dans une rgion trs restreinte1 et certains faits d'acclimatation1 viennent l'appui de cette assertion4 ,j'ai cherch aussi dmontrer qu'il existe1 chez les formes qui sont en voie d'augmenter en nombre et de diverger en caractres1 une tendance constante remplacer et exterminer les formes plus anciennes1 moins divergentes et moins parfaites4 ,je prie le lecteur de jeter un nouveau coup d'oeil sur le tableau reprsentant l'action combine de ces divers principes2 il verra qu'ils ont une consquence invitable1 c'est que les descendants modifis d'un anctre unique finissent par se sparer en groupes subordonns d'autres groupes4 ,chaque lettre de la ligne suprieure de la figure peut reprsenter un genre comprenant plusieurs espces1 et l'ensemble des genres de cette mme ligne forme une classe2 tous descendent1 en effet1 d'un mme anctre et doivent par consquent possder quelques caractres communs4 ,mais les trois genres groups sur la gauche ont1 d'aprs le mme principe1 beaucoup de caractres communs et forment une sous- famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants1 droite1 qui ont diverg d'un parent commun depuis la cinquime priode gnalogique4 ,ces cinq genres ont aussi beaucoup de caractres communs mais pas assez pour former une sous-famille2 ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois genres placs plus droite1 lesquels ont diverg une priode encore plus ancienne4 ,tous les genres1 descendus de ,a1 forment un ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de ,i4 ,nous avons donc l un grand nombre d'espces1 descendant d'un anctre unique1 groupes en genres2 ceux-ci en sous-familles1 en familles et en ordres1 le tout constituant une grande classe4 ,c'est ainsi1 selon moi1 que s'explique ce grand fait de la subordination naturelle de tous les tres organiss en groupes subordonns d'autres groupes1 fait auquel nous n'accordons pas toujours toute l'attention qu'il mrite1 parce qu'il nous est trop familier4 ,on peut1 sans doute1 classer de plusieurs manires les tres organiss1 comme beaucoup d'autres objets1 soit artificiellement d'aprs leurs caractres isols1 ou plus naturellement1 d'aprs l'ensemble de leurs caractres4 ,nous savons1 par exemple1 qu'on peut classer ainsi les minraux et les substances lmentaires2 dans ce cas1 il n'existe1 bien entendu1 aucun rapport gnalogique2 on ne saurait donc allguer aucune raison leur division en groupes4 ,mais1 pour les tres organiss1 le cas est diffrent1 et l'hypothse que je viens d'exposer explique leur arrangement naturel en groupes subordonns d'autres groupes1 fait dont une autre explication n'a pas encore t tente4 ,les naturalistes1 comme nous l'avons vu1 cherchent disposer les espces1 les genres et les familles de chaque classe1 d'aprs ce qu'ils appellent le systme naturel4 ,qu'entend-on par l8 ,quelques auteurs le considrent simplement comme un systme imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les tres qui se ressemblent le plus1 et de sparer les uns des autres ceux qui diffrent le plus2 ou bien encore comme un moyen artificiel d'noncer aussi brivement que possible des propositions gnrales1 c'est--dire de formuler par une phrase les caractres communs1 par exemple1 tous les mammifres2 par une autre ceux qui sont communs tous les carnassiers2 par une autre1 ceux qui sont communs au genre chien1 puis en ajoutant une seule autre phrase1 de donner la description complte de chaque espce de chien4 ,ce systme est incontestablement ingnieux et utile4 ,mais beaucoup de naturalistes estiment que le systme naturel comporte quelque chose de plus2 ils croient qu'il contient la rvlation du plan du ,crateur2 mais moins qu'on ne prcise si cette expression elle-mme signifie l'ordre dans le temps ou dans l'espace1 ou tous deux1 ou enfin ce qu'on entend par plan de cration1 il me semble que cela n'ajoute rien nos connaissances4 ,une nonciation comme celle de ,linn1 qui est reste clbre1 et que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins dissimule1 c'est--dire que les caractres ne font pas le genre1 mais que c'est le genre qui donne les caractres1 semble impliquer qu'il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu'une simple ressemblance4 ,je crois qu'il en est ainsi et que le lien que nous rvlent partiellement nos classifications1 lien dguis comme il l'est par divers degrs de modifications1 n'est autre que la communaut de descendance1 la seule cause connue de la similitude des tres organiss4 ,examinons maintenant les rgles suivies en matire de classification1 et les difficults qu'on trouve les appliquer selon que l'on suppose que la classification indique quelque plan inconnu de cration1 ou qu'elle n'est simplement qu'un moyen d'noncer des propositions gnrales et de grouper ensemble les formes les plus semblables4 ,on aurait pu croire1 et on a cru autrefois1 que les parties de l'organisation qui dterminent les habitudes vitales et fixent la place gnrale de chaque tre dans l'conomie de la nature devaient avoir une haute importance au point de vue de la classification4 ,rien de plus inexact4 ,nul ne regarde comme importantes les similitudes extrieures qui existent entre la souris et la musaraigne1 le dugong et la baleine1 ou la baleine et un poisson4 ,ces ressemblances1 bien qu'en rapport intime avec la vie des individus1 ne sont considres que comme de simples caractres analogiques ou d'adaptation2 mais nous aurons revenir sur ce point4 ,on peut mme poser en rgle gnrale que1 moins une partie de l'organisation est en rapport avec des habitudes spciales1 plus elle devient importante au point de vue de la classification4 ,owen dit1 par exemple1 en parlant du dugong3 ,les organes de la gnration tant ceux qui offrent les rapports les plus loigns avec les habitudes et la nourriture de l'animal1 je les ai toujours considrs comme ceux qui indiquent le plus nettement ses affinits relles4 ,nous sommes moins exposs1 dans les modifications de ces organes1 prendre un simple caractre d'adaptation pour un caractre essentiel4 ,chez les plantes1 n'est-il pas remarquable de voir la faible signification des organes de la vgtation dont dpendent leur nutrition et leur vie1 tandis que les organes reproducteurs1 avec leurs produits1 la graine et l'embryon1 ont une importance capitale8 ,nous avons dj eu occasion de voir l'utilit qu'ont souvent1 pour la classification1 certains caractres morphologiques dpourvus d'ailleurs de toute importance au point de vue de la fonction4 ,ceci dpend de leur constance chez beaucoup de groupes allis1 constance qui rsulte principalement de ce que la slection naturelle1 ne s'exerant que sur des caractres utiles1 n'a ni conserv ni accumul les lgres dviations de conformation qu'ils ont pu prsenter4 ,un mme organe1 tout en ayant1 comme nous avons toute raison de le supposer1 peu prs la mme valeur physiologique dans des groupes allis1 peut avoir une valeur toute diffrente au point de vue de la classification1 et ce fait semble prouver que l'importance physiologique seule ne dtermine pas la valeur qu'un organe peut avoir cet gard4 ,on ne saurait tudier fond aucun groupe sans tre frapp de ce fait que la plupart des savants ont d'ailleurs reconnu4 ,il suffira de citer les paroles d'une haute autorit1 ,robert ,brown1 qui1 parlant de certains organes des protaces1 dit1 au sujet de leur importance gnrique1 qu'elle est1 comme celle de tous les points de leur conformation1 non seulement dans cette famille1 mais dans toutes les familles naturelles1 trs ingale et mme1 dans quelques cas1 absolument nulle4 ,il ajoute1 dans un autre ouvrage1 que les genres des connaraces diffrent les uns des autres par la prsence d'un ou de plusieurs ovaires1 par la prsence ou l'absence d'albumen et par leur prfloraison imbrique ou valvulaire4 ,chacun de ces caractres pris isolment a souvent une importance plus que gnrique1 bien que1 pris tous ensemble1 ils semblent insuffisants pour sparer les ,cnestis des ,connarus4 ,pour prendre un autre exemple chez les insectes1 ,westwood a remarqu que1 dans une des principales divisions des hymnoptres1 les antennes ont une conformation constante1 tandis que dans une autre elles varient beaucoup et prsentent des diffrences d'une valeur trs infrieure pour la classification4 ,on ne saurait cependant pas soutenir que1 dans ces deux divisions du mme ordre1 les antennes ont une importance physiologique ingale4 ,on pourrait citer un grand nombre d'exemples prouvant qu'un mme organe important peut1 dans un mme groupe d'tres vivants1 varier quant sa valeur en matire de classification4 ,de mme1 nul ne soutient que les organes rudimentaires ou atrophis ont une importance vitale ou physiologique considrable2 cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue de la classification4 ,ainsi1 il n'est pas douteux que les dents rudimentaires qui se rencontrent la mchoire suprieure des jeunes ruminants1 et certains os rudimentaires de leur jambe1 ne soient fort utiles pour dmontrer l'affinit troite qui existe entre les ruminants et les pachydermes4 ,robert ,brown a fortement insist sur l'importance qu'a1 dans la classification des gramines1 la position des fleurettes rudimentaires4 ,on pourrait citer de nombreux exemples de caractres tirs de parties qui n'ont qu'une importance physiologique insignifiante1 mais dont chacun reconnat l'immense utilit pour la dfinition de groupes entiers4 ,ainsi1 la prsence ou l'absence d'une ouverture entre les fosses nasales et la bouche1 le seul caractre1 d'aprs ,owen1 qui distingue absolument les poissons des reptiles1 -- l'inflexion de l'angle de la mchoire chez les marsupiaux1 -- la manire dont les ailes sont plies chez les insectes1 -- la couleur chez certaines algues1 -- la seule pubescence sur certaines parties de la fleur chez les plantes herbaces1 -- la nature du vtement pidermique1 tel que les poils ou les plumes1 chez les vertbrs4 ,si l'ornithorhynque avait t couvert de plumes au lieu de poils1 ce caractre externe et insignifiant aurait t regard par les naturalistes comme d'un grand secours pour la dtermination du degr d'affinit que cet trange animal prsente avec les oiseaux4 ,l'importance qu'ont1 pour la classification1 les caractres insignifiants1 dpend principalement de leur corrlation avec beaucoup d'autres caractres qui ont une importance plus ou moins grande4 ,il est vident1 en effet que l'ensemble de plusieurs caractres doit souvent1 en histoire naturelle1 avoir une grande valeur4 ,aussi1 comme on en a souvent fait la remarque1 une espce peut s'carter de ses allies par plusieurs caractres ayant une haute importance physiologique ou remarquables par leur prvalence universelle1 sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la place o elle doit tre classe4 ,c'est encore la raison pour laquelle tous les essais de classification bass sur un caractre unique1 quelle qu'en puisse tre l'importance1 ont toujours chou1 aucune partie de l'organisation n'ayant une constance invariable4 ,l'importance d'un ensemble de caractres1 mme quand chacun d'eux a une faible valeur1 explique seule cet aphorisme de ,linn1 que les caractres ne donnent pas le genre1 mais que le genre donne les caractres2 car cet axiome semble fond sur l'apprciation d'un grand nombre de points de ressemblance trop lgers pour tre dfinis4 ,certaines plantes de la famille des malpighiaces portent des fleurs parfaites et certaines autres des fleurs dgnres2 chez ces dernires1 ainsi que l'a fait remarquer ,a4 de ,jussieu1 la plus grande partie des caractres propres l'espce1 au genre1 la famille et la classe disparaissent1 et se jouent ainsi de notre classification4 ,mais lorsque l',aspicarpa n'eut1 aprs plusieurs annes de sjour en ,france1 produit1 que des fleurs dgnres1 s'cartant si fortement1 sur plusieurs points essentiels de leur conformation1 du type propre l'ordre1 ,m4 ,richard reconnut cependant avec une grande sagacit1 comme le fait observer ,jussieu1 que ce genre devait quand mme tre maintenu parmi les malpighiaces4 ,cet exemple me parat bien propre faire comprendre l'esprit de nos classifications4 ,en pratique1 les naturalistes s'inquitent peu de la valeur physiologique des caractres qu'ils emploient pour la dfinition d'un groupe ou la distinction d'une espce particulire4 ,s'ils rencontrent un caractre presque semblable1 commun un grand nombre de formes et qui n'existe pas chez d'autres1 ils lui attribuent une grande valeur2 s'il est commun un moins grand nombre de formes1 ils ne lui attribuent qu'une importance secondaire4 ,quelques naturalistes ont franchement admis que ce principe est le seul vrai1 et nul ne l'a plus clairement avou que l'excellent botaniste ,aug4 ,saint-,hilaire4 ,si plusieurs caractres insignifiants se combinent toujours1 on leur attribue une valeur toute particulire1 bien qu'on ne puisse dcouvrir entre eux aucun lien apparent de connexion4 ,les organes importants1 tels que ceux qui mettent le sang en mouvement1 ceux qui l'amnent au contact de l'air1 ou ceux qui servent la propagation1 tant presque uniformes dans la plupart des groupes d'animaux1 on les considre comme fort utiles pour la classification2 mais il y a des groupes d'tres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne fournissent que des caractres d'une valeur secondaire4 ,ainsi1 selon les remarques rcentes de ,fritz ,mller1 dans un mme groupe de crustacs1 les ,cypridina sont pourvus d'un coeur1 tandis que chez les deux genres allis4 ,cypris et ,cytherea1 cet organe fait dfaut2 une espce de cypridina a des branchies bien dveloppes tandis qu'une autre en est prive4 ,on conoit aisment pourquoi des caractres drivs de l'embryon doivent avoir une importance gale ceux tirs de l'adulte1 car une classification naturelle doit1 cela va sans dire1 comprendre tous les ges4 ,mais1 au point de vue de la thorie ordinaire1 il n'est nullement vident pourquoi la conformation de l'embryon doit tre plus importante dans ce but que celle de l'adulte1 qui seul joue un rle complet dans l'conomie de la nature4 ,cependant1 deux grands naturalistes1 ,agassiz et ,milne-,edwards1 ont fortement insist sur ce point1 que les caractres embryologiques sont les plus importants de tous1 et cette doctrine est trs gnralement admise comme vraie4 ,nanmoins1 l'importance de ces caractres a t quelquefois exagre parce que l'on n'a pas exclu les caractres d'adaptation de la larve2 ,fritz ,mller1 pour le dmontrer1 a class1 d'aprs ces caractres seuls1 la grande classe des crustacs1 et il est arriv un arrangement peu naturel4 ,mais il n'en est pas moins certain que les caractres fournis par l'embryon ont une haute valeur1 si l'on en exclut les caractres de la larve tant chez les animaux que chez les plantes4 ,c'est ainsi que les divisions fondamentales des plantes phanrogames sont bases sur des diffrences de l'embryon1 c'est- -dire sur le nombre et la position des cotyldons1 et1 sur le mode de dveloppement de la plumule et de la radicule4 ,nous allons voir immdiatement que ces caractres n'ont une si grande valeur dans la classification que parce que le systme naturel n'est autre chose qu'un arrangement gnalogique4 ,souvent1 nos classifications suivent tout simplement la chane des affinits4 ,rien n'est plus facile que d'noncer un certain nombre de caractres communs tous les oiseaux2 mais une pareille dfinition a jusqu' prsent t reconnue impossible pour les crustacs4 ,on trouve1 aux extrmits opposes de la srie1 des crustacs qui ont peine un caractre commun1 et cependant1 les espces les plus extrmes tant videmment allies celles qui leur sont voisines1 celles-ci d'autres1 et ainsi de suite1 on reconnat que toutes appartiennent cette classe des articuls et non aux autres4 ,on a souvent employ dans la classification1 peut-tre peu logiquement1 la distribution gographique1 surtout pour les groupes considrables renfermant des formes troitement allies4 ,temminck insiste sur l'utilit et mme sur la ncessit de tenir compte de cet lment pour certains groupes d'oiseaux1 et plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple4 ,quant la valeur comparative des divers groupes d'espces1 tels que les ordres1 les sous-ordres1 les familles1 les sous-familles et les genres1 elle semble avoir t1 au moins jusqu' prsent1 presque compltement arbitraire4 ,plusieurs excellents botanistes1 tels que ,m4 ,bentham et d'autres1 ont particulirement insist sur cette valeur arbitraire4 ,on pourrait citer1 chez les insectes et les plantes1 des exemples de groupes de formes considrs d'abord par des naturalistes expriments comme de simples genres1 puis levs au rang de sous-famille ou de famille1 non que de nouvelles recherches aient rvl d'importantes diffrences de conformation qui avaient chapp au premier abord1 mais parce que depuis l'on a dcouvert de nombreuses espces allies1 prsentant de lgers degrs de diffrences4 ,toutes les rgles1 toutes les difficults1 tous les moyens de classification qui prcdent1 s'expliquent1 moins que je ne me trompe trangement1 en admettant que le systme naturel a pour base la descendance avec modifications1 et que les caractres regards par les naturalistes comme indiquant des affinits relles entre deux ou plusieurs espces sont ceux qu'elles doivent par hrdit un parent commun4 ,toute classification vraie est donc gnalogique2 la communaut de descendance est le lien cach que les naturalistes ont1 sans en avoir conscience1 toujours recherch1 sous prtexte de dcouvrir1 soit quelque plan inconnu de cration1 soit d'noncer des propositions gnrales1 ou de runir des choses semblables et de sparer des choses diffrentes4 ,mais je dois m'expliquer plus compltement4 ,je crois que l'arrangement des groupes dans chaque classe1 d'aprs leurs relations et leur degr de subordination mutuelle1 doit1 pour tre naturel1 tre rigoureusement gnalogique2 mais que la somme des diffrences dans les diverses branches ou groupes1 allis d'ailleurs au mme degr de consanguinit avec leur anctre commun1 peut diffrer beaucoup1 car elle dpend des divers degrs de modification qu'ils ont subis2 or1 c'est l ce qu'exprime le classement des formes en genres1 en familles1 en sections ou en ordres4 ,le lecteur comprendra mieux ce que j'entends en consultant la figure du quatrime chapitre4 ,supposons que les lettres ,a ,l reprsentent des genres allis qui vcurent pendant l'poque silurienne1 et qui descendent d'une forme encore plus ancienne4 ,certaines espces appartenant trois de ces genres 7,a1 ,f et ,i7 ont transmis1 jusqu' nos jours1 des descendants modifis1 reprsents par les quinze genres 7a#ad z#ad7 qui occupent la ligne horizontale suprieure4 ,tous ces descendants modifis d'une seule espce sont parents entre eux au mme degr2 on pourrait mtaphoriquement les appeler cousins un mme millionime degr2 cependant ils diffrent beaucoup les uns des autres et des points de vue divers4 ,les formes descendues de ,a1 maintenant divises en deux ou trois familles1 constituent un ordre distinct de celui comprenant les formes descendues de ,i1 aussi divis en deux familles4 ,on ne saurait non plus classer dans le mme genre que leur forme parente ,a les espces actuelles qui en descendent1 ni celles drivant de ,i dans le mme genre que ,i4 ,mais on peut supposer que le genre existant ,f#ad n'a t que peu modifi1 et on pourra le grouper avec le genre primitif ,f dont il est issu2 c'est ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent des genres siluriens4 ,de sorte que la valeur comparative des diffrences entre ces tres organiss1 tous parents les uns des autres au mme degr de consanguinit1 a pu tre trs diffrente4 ,leur arrangement gnalogique n'en est pas moins rest rigoureusement exact1 non seulement aujourd'hui1 mais aussi chaque priode gnalogique successive4 ,tous les descendants modifis de ,a auront hrit quelque chose en commun de leur commun parent1 il en aura t de mme de tous les descendants de ,i1 et il en sera de mme pour chaque branche subordonne des descendants dans chaque priode successive4 ,si toutefois1 nous supposons que quelque descendant de ,a ou de ,i se soit assez modifi pour ne plus conserver de traces de sa parent1 sa place dans le systme naturel sera perdue1 ainsi que cela semble devoir tre le cas pour quelques organismes existants4 ,tous les descendants du genre ,f1 dans toute la srie gnalogique1 ne formeront qu'un seul genre1 puisque nous supposons qu'ils se sont peu modifis2 mais ce genre1 quoique fort isol1 n'en occupera pas moins la position intermdiaire qui lui est propre4 ,la reprsentation des groupes indique dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop simple4 ,les branches devraient diverger dans toutes les directions4 ,si nous nous tions borns placer en srie linaire les noms des groupes1 nous aurions encore moins pu figurer un arrangement naturel1 car il est videmment impossible de reprsenter par une srie1 sur une surface plane1 les affinits que nous observons dans la nature entre les tres d'un mme groupe4 ,ainsi donc1 le systme naturel ramifi ressemble un arbre gnalogique2 mais la somme des modifications prouves par les diffrents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu'on appelle genres1 sous-familles1 familles1 sections1 ordres et classes4 ,pour mieux faire comprendre cet expos de la classification1 prenons un exemple tir des diverses langues humaines4 ,si nous possdions l'arbre gnalogique complet de l'humanit1 un arrangement gnalogique des races humaines prsenterait la meilleure classification des diverses langues parles actuellement dans le monde entier2 si toutes les langues mortes et tous les dialectes intermdiaires et graduellement changeants devaient y tre introduits1 un tel groupement serait le seul possible4 ,cependant1 il se pourrait que quelques anciennes langues1 s'tant fort peu altres1 n'eussent engendr qu'un petit nombre de langues nouvelles2 tandis que d'autres1 par suite de l'extension1 de l'isolement1 ou de l'tat de civilisation des diffrentes races codescendantes1 auraient pu se modifier considrablement et produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de nouvelles langues4 ,les divers degrs de diffrences entre les langues drivant d'une mme souche devraient donc s'exprimer par des groupes subordonns d'autres groupes2 mais le seul arrangement convenable ou mme possible serait encore l'ordre gnalogique4 ,ce serait1 en mme temps1 l'ordre strictement naturel1 car il rapprocherait toutes les langues mortes et vivantes1 suivant leurs affinits les plus troites1 en indiquant la filiation et l'origine de chacune d'elles4 ,pour vrifier cette hypothse1 jetons un coup d'oeil sur la classification des varits qu'on suppose ou qu'on sait descendues d'une espce unique4 ,les varits sont groupes sous les espces1 les sous-varits sous les varits1 et1 dans quelques cas mme1 comme pour les pigeons domestiques1 on distingue encore plusieurs autres nuances de diffrences4 ,on suit1 en un mot1 peu prs les mmes rgles que pour la classification des espces4 ,les auteurs ont insist sur la ncessit de classer les varits d'aprs un systme naturel et non pas d'aprs un systme artificiel2 on nous avertit1 par exemple1 de ne pas classer ensemble deux varits d'ananas1 bien que leurs fruits1 la partie la plus importante de la plante1 soient presque identiques2 nul ne place ensemble le navet commun et le navet de ,sude1 bien que leurs tiges paisses et charnues soient si semblables4 ,on classe les varits d'aprs les parties qu'on reconnat tre les plus constantes2 ainsi1 le grand agronome ,marshall dit que1 pour la classification du btail1 on se sert avec avantage des cornes1 parce que ces organes varient moins que la forme ou la couleur du corps1 etc41 tandis que1 chez les moutons1 les cornes sont moins utiles sous ce rapport1 parce qu'elles sont moins constantes4 ,pour les varits1 je suis convaincu que l'on prfrerait certainement une classification gnalogique1 si l'on avait tous les documents ncessaires pour l'tablir2 on l'a essay1 d'ailleurs1 dans quelques cas4 ,on peut tre certain1 en effet1 quelle qu'ait t du reste l'importance des modifications subies1 que le principe d'hrdit doit tendre grouper ensemble les formes allies par le plus grand nombre de points de ressemblance4 ,bien que quelques sous-varits du pigeon culbutant diffrent des autres par leur long bec1 ce qui est un caractre important1 elles sont toutes relies les unes aux autres par l'habitude de culbuter1 qui leur est commune2 la race courte face a1 il est vrai1 presque totalement perdu cette aptitude1 ce qui n'empche cependant pas qu'on la maintienne dans ce mme groupe1 cause de certains points de ressemblance et de sa communaut d'origine avec les autres4 l'gard des espces l'tat de nature1 chaque naturaliste a toujours fait intervenir l'lment gnalogique dans ses classifications1 car il comprend les deux sexes dans la dernire de ses divisions1 l'espce2 on sait1 cependant1 combien les deux sexes diffrent parfois l'un de l'autre par les caractres les plus importants4 ,c'est peine si l'on peut attribuer un seul caractre commun aux mles adultes et aux hermaphrodites de certains cirripdes1 que cependant personne ne songe sparer4 ,aussitt qu'on eut reconnu que les trois formes d'orchides1 antrieurement groupes dans les trois genres ,monocanthus1 ,myanthus et ,catusetum1 se rencontrent parfois sur la mme plante1 on les considra comme des varits2 j'ai pu dmontrer depuis qu'elles n'taient autre chose que les formes mle1 femelle et hermaphrodite de la mme espce4 ,les naturalistes comprennent dans une mme espce les diverses phases de la larve d'un mme individu1 quelque diffrentes qu'elles puissent tre l'une de l'autre et de la forme adulte2 ils y comprennent galement les gnrations dites alternantes de ,steenstrup1 qu'on ne peut que techniquement considrer comme formant un mme individu4 ,ils comprennent encore dans l'espce les formes monstrueuses et les varits1 non parce qu'elles ressemblent partiellement leur forme parente1 mais parce qu'elles en descendent4 ,puisqu'on a universellement invoqu la gnalogie pour classer ensemble les individus de la mme espce1 malgr les grandes diffrences qui existent quelquefois entre les mles1 les femelles et les larves2 puisqu'on s'est fond sur elle pour grouper des varits qui ont subi des changements parfois trs considrables1 ne pourrait-il pas se faire qu'on ait utilis1 d'une manire inconsciente1 ce mme lment gnalogique pour le groupement des espces dans les genres1 et de ceux-ci dans les groupes plus levs1 sous le nom de systme naturel8 ,je crois que tel est le guide qu'on a inconsciemment suivi et je ne saurais m'expliquer autrement la raison des diverses rgles auxquelles se sont conforms nos meilleurs systmatistes4 ,ne possdant point de gnalogies crites1 il nous faut dduire la communaut d'origine de ressemblances de tous genres4 ,nous choisissons pour cela les caractres qui1 autant que nous en pouvons juger1 nous paraissent probablement avoir t le moins modifis par l'action des conditions extrieures auxquelles chaque espce a t expose dans une priode rcente4 ce point de vue1 les conformations rudimentaires sont aussi bonnes1 souvent meilleures1 que d'autres parties de l'organisation4 ,l'insignifiance d'un caractre nous importe peu2 que ce soit une simple inflexion de l'angle de la mchoire1 la manire dont l'aile d'un insecte est plie1 que la peau soit garnie de plumes ou de poils1 peu importe2 pourvu que ce caractre se retrouve chez des espces nombreuses et diverses et surtout chez celles qui ont des habitudes trs diffrentes1 il acquiert aussitt une grande valeur2 nous ne pouvons1 en effet1 expliquer son existence chez tant de formes1 habitudes si diverses1 que par l'influence hrditaire d'un anctre commun4 ,nous pouvons cet gard nous tromper sur certains points isols de conformation2 mais1 lorsque plusieurs caractres1 si insignifiants qu'ils soient1 se retrouvent dans un vaste groupe d'tres dous d'habitudes diffrentes4 ,on peut tre peu prs certain1 d'aprs la thorie de la descendance1 que ces caractres proviennent par hrdit d'un commun anctre2 or1 nous savons que ces ensembles de caractres ont une valeur toute particulire en matire de classification4 ,il devient ais de comprendre pourquoi une espce ou un groupe d'espces1 bien que s'cartant des formes allies par quelques traits caractristiques importants1 doit cependant tre class avec elles2 ce qui peut se faire et se fait souvent1 lorsqu'un nombre suffisant de caractres1 si insignifiants qu'ils soient1 subsiste pour trahir le lien cach d la communaut d'origine4 ,lorsque deux formes extrmes n'offrent pas un seul caractre en commun1 il suffit de l'existence d'une srie continue de groupes intermdiaires1 les reliant l'une l'autre1 pour nous autoriser conclure leur communaut d'origine et les runir dans une mme classe4 ,comme les organes ayant une grande importance physiologique1 ceux par exemple qui servent maintenir la vie dans les conditions d'existence les plus diverses1 sont gnralement les plus constants1 nous leur accordons une valeur spciale2 mais si1 dans un autre groupe ou dans une section de groupe1 nous voyons ces mmes organes diffrer beaucoup1 nous leur attribuons immdiatement moins d'importance pour la classification4 ,nous verrons tout l'heure pourquoi1 ce point de vue1 les caractres embryologiques ont une si haute valeur4 ,la distribution gographique peut parfois tre employe utilement dans le classement des grands genres1 parce que toutes les espces d'un mme genre1 habitant une rgion isole et distincte1 descendent1 selon toute probabilit1 des mmes parents4 ,,ressemblances ,,analogues4 ,les remarques prcdentes nous permettent de comprendre la distinction trs essentielle qu'il importe d'tablir entre les affinits relles et les ressemblances d'adaptation ou ressemblances analogues4 ,lamarck a le premier attir l'attention sur cette distinction1 admise ensuite par ,macleay et d'autres4 ,la ressemblance gnrale du corps et celle des membres antrieurs en forme de nageoires qu'on remarque entre le ,dugong1 animal pachyderme1 et la baleine ainsi que la ressemblance entre ces deux mammifres et les poissons1 sont des ressemblances analogues4 ,il en est de mme de la ressemblance entre la souris et la musaraigne 7,sorex71 appartenant des ordres diffrents1 et de celle1 encore beaucoup plus grande1 selon les observations de ,m4 ,mivart1 existant entre la souris et un petit marsupial 7,antechinus7 d',australie4 ,on peut1 ce qu'il me semble1 expliquer ces dernires ressemblances par une adaptation des mouvements galement actifs au milieu de buissons et d'herbages1 permettant plus facilement l'animal d'chapper ses ennemis4 ,on compte d'innombrables cas de ressemblance chez les insectes2 ainsi ,linn1 tromp par l'apparence extrieure1 classa un insecte homoptre parmi les phalnes4 ,nous remarquons des faits analogues mme chez nos varits domestiques1 la similitude frappante1 par exemple1 des formes des races amliores du porc commun et du porc chinois1 descendues d'espces diffrentes2 tout comme dans les tiges semblablement paissies du navet commun et du navet de ,sude4 ,la ressemblance entre le lvrier et le cheval de course peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de savants ont signales entre des animaux trs diffrents4 ,en partant de ce principe1 que les caractres n'ont d'importance relle pour la classification qu'autant qu'ils rvlent les affinits gnalogiques1 on peut aisment comprendre pourquoi des caractres analogues ou d'adaptation1 bien que d'une haute importance pour la prosprit de l'individu1 peuvent n'avoir presque aucune valeur pour les systmatistes4 ,des animaux appartenant deux lignes d'anctres trs distinctes peuvent1 en effet1 s'tre adapts des conditions semblables1 et avoir ainsi acquis une grande ressemblance extrieure2 mais ces ressemblances1 loin de rvler leurs relations de parent1 tendent plutt les dissimuler4 ,ainsi s'explique encore ce principe1 paradoxal en apparence1 que les mmes caractres sont analogues lorsqu'on compare un groupe un autre groupe1 mais qu'ils rvlent de vritables affinits chez les membres d'un mme groupe1 compars les uns aux autres4 ,ainsi1 la forme du corps et les membres en forme de nageoires sont des caractres purement analogues lorsqu'on compare la baleine aux poissons1 parce qu'ils constituent dans les deux classes une adaptation spciale en vue d'un mode de locomotion aquatique2 mais la forme du corps et les membres en forme de nageoires prouvent de vritables affinits entre les divers membres de la famille des baleines1 car ces divers caractres sont si exactement semblables dans toute la famille1 qu'on ne saurait douter qu'ils ne proviennent par hrdit d'un anctre commun4 ,il en est de mme pour les poissons4 ,on pourrait citer1 chez des tres absolument distincts1 de nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes isols1 adapts aux mmes fonctions4 ,l'troite ressemblance de la mchoire du chien avec celle du loup tasmanien 7,thylacinus71 animaux trs loigns l'un de l'autre dans le systme naturel1 en offre un excellent exemple4 ,cette ressemblance1 toutefois1 se borne un aspect gnral1 tel que la saillie des canines et la forme incisive des molaires4 ,mais les dents diffrent rellement beaucoup3 ainsi le chien porte1 de chaque cte de la mchoire suprieure1 quatre prmolaires et seulement deux molaires1 tandis que le thylacinus a trois prmolaires et quatre molaires4 ,la conformation et la grandeur relative des molaires diffrent aussi beaucoup chez les deux animaux4 ,la dentition adulte est prcdente d'une dentition de lactation tout fait diffrente4 ,on peut donc nier que1 dans les deux cas1 ce soit la slection naturelle de variations successives qui a adapt les dents dchirer la chair2 mais il m'est impossible de comprendre qu'on puisse l'admettre dans un cas et le nier dans l'autre4 ,je suis heureux de voir que le professeur ,flower1 dont l'opinion a un si grand poids1 en est arriv la mme conclusion4 ,les cas extraordinaires1 cits dans un chapitre antrieur1 relatifs des poissons trs diffrents pourvus d'appareils lectriques1 des insectes trs divers possdant des organes lumineux1 et des orchides et des asclpiades masses de pollen avec disques visqueux1 doivent rentrer aussi sous la rubrique des ressemblances analogues4 ,mais ces cas sont si tonnants1 qu'on les a prsents comme des difficults ou des objections contre ma thorie4 ,dans tous les cas1 on peut observer quelque diffrence fondamentale dans la croissance ou le dveloppement des organes1 et gnralement dans la conformation adulte4 ,le but obtenu est le mme1 mais les moyens sont essentiellement diffrents1 bien que paraissant superficiellement les mmes4 ,le principe auquel nous avons fait allusion prcdemment sous le nom de variation analogue a probablement jou souvent un rle dans les cas de ce genre4 ,les membres de la mme classe1 quoique allis de trs loin1 ont hrit de tant de caractres constitutionnels communs1 qu'ils sont aptes varier d'une faon semblable sous l'influence de causes de mme nature1 ce qui aiderait videmment l'acquisition par la slection naturelle d'organes ou de parties se ressemblant tonnamment1 en dehors de ce qu'a pu produire l'hrdit directe d'un anctre commun4 ,comme des espces appartenant des classes distinctes se sont souvent adaptes par suite de lgres modifications successives vivre dans des conditions presque semblables -- par exemple1 habiter la terre1 l'air ou l'eau -- il n'est peut-tre pas impossible d'expliquer comment il se fait qu'on ait observe quelquefois un paralllisme numrique entre les sous-groupes de classes distinctes4 ,frapp d'un paralllisme de ce genre1 un naturaliste1 en levant ou en rabaissant arbitrairement la valeur des groupes de plusieurs classes1 valeur jusqu'ici compltement arbitraire1 ainsi que l'exprience l'a toujours prouv1 pourrait aisment donner ce paralllisme une grande extension2 c'est ainsi que1 trs probablement1 on a imagin les classifications septnaires1 quinaires1 quaternaires et ternaires4 ,il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la ressemblance extrieure ne rsulte pas d'une adaptation des conditions d'existence semblables1 mais provient d'un besoin de protection4 ,je fais allusion aux faits observs pour la premire fois par ,m4 ,bates1 relativement certains papillons qui copient de la manire la plus tonnante d'autres espces compltement distinctes4 ,cet excellent observateur a dmontr que1 dans certaines rgions de l',amrique du ,sud1 o1 par exemple1 pullulent les essaims brillants d',ithomia1 un autre papillon1 le ,leptalis1 se faufile souvent parmi les ithomia1 auxquels il ressemble si trangement par la forme1 la nuance et les taches de ses ailes1 que ,m4 ,bates1 quoique exerc par onze ans de recherches1 et toujours sur ses gardes1 tait cependant tromp sans cesse4 ,lorsqu'on examine le modle et la copie et qu'on les compare l'un l'autre1 on trouve que leur conformation essentielle diffre entirement1 et qu'ils appartiennent non seulement des genres diffrents1 mais souvent des familles distinctes4 ,une pareille ressemblance aurait pu tre considre comme une bizarre concidence1 si elle ne s'tait rencontre qu'une ou deux fois4 ,mais1 dans les rgions o les ,leptalis copient les ,ithomia1 on trouve d'autres espces appartenant aux mmes genres1 s'imitant les unes des autres avec le mme degr de ressemblance4 ,on a numr jusqu' dix genres contenant des espces qui copient d'autres papillons4 ,les espces copies et les espces copistes habitent toujours les mmes localits1 et on ne trouve jamais les copistes sur des points loigns de ceux qu'occupent les espces qu'ils imitent4 ,les copistes ne comptent habituellement que peu d'individus1 les espces copies fourmillent presque toujours par essaims4 ,dans les rgions o une espce de ,leptalis copie une ,ithomia1 il y a quelquefois d'autres lpidoptres qui copient aussi la mme ithomia2 de sorte que1 dans un mme lieu1 on peut rencontrer des espces appartenant trois genres de papillons1 et mme une phalne qui toutes ressemblent un papillon appartenant un quatrime genre4 ,il faut noter spcialement1 comme le dmontrent les sries gradues qu'on peut tablir entre plusieurs formes de leptalis copistes et les formes copies1 qu'il en est un grand nombre qui ne sont que de simples varits de la mme espce1 tandis que d'autres appartiennent1 sans aucun doute1 des espces distinctes4 ,mais pourquoi1 peut-on se demander1 certaines formes sont-elles toujours copies1 tandis que d'autres jouent toujours le rle de copistes8 ,m4 ,bates rpond d'une manire satisfaisante cette question en dmontrant que la forme copie conserve les caractres habituels du groupe auquel elle appartient1 et que ce sont les copistes qui ont chang d'apparence extrieure et cess de ressembler leurs plus proches allis4 ,nous sommes ensuite conduits rechercher pour quelle raison certains papillons ou certaines phalnes revtent si frquemment l'apparence extrieure d'une autre forme tout fait distincte1 et pourquoi1 la grande perplexit des naturalistes1 la nature s'est livre de semblables dguisements4 ,m4 ,bates1 mon avis1 en a fourni la vritable explication4 ,les formes copies1 qui abondent toujours en individus1 doivent habituellement chapper largement la destruction1 car autrement elles n'existeraient pas en quantits si considrables2 or1 on a aujourd'hui la preuve qu'elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres animaux qui se nourrissent d'insectes1 cause1 sans doute1 de leur got dsagrable4 ,les copistes1 d'une part1 qui habitent la mme localit1 sont comparativement fort rares1 et appartiennent des groupes qui le sont galement2 ces espces doivent donc tre exposes quelque danger habituel1 car autrement1 vu le nombre des oeufs que pondent tous les papillons1 elles fourmilleraient dans tout le pays au bout de trois ou quatre gnrations4 ,or1 si un membre d'un de ces groupes rares et perscuts vient emprunter la parure d'une espce mieux protge1 et cela de faon assez parfaite pour tromper l'oeil d'un entomologiste exerc1 il est probable qu'il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et les insectes carnassiers1 et par consquent chapp la destruction4 ,on pourrait presque dire que ,m4 ,bates a assist aux diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues ressembler de si prs aux formes copies2 il a remarqu1 en effet1 que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant d'autres papillons sont variables au plus haut degr4 ,il en a rencontr dans un district plusieurs varits1 dont une seule ressemble jusqu' un certain point l'ithomia commune de la localit4 ,dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois varits1 dont l'une1 plus commune que les autres1 imitait s'y mprendre une autre forme d'ithomia4 ,m4 ,bates1 se basant sur des faits de ce genre1 conclut que le leptalis varie d'abord2 puis1 quand une varit arrive ressembler quelque peu un papillon abondant dans la mme localit1 cette varit1 grce sa similitude avec une forme prospre et peu inquite1 tant moins expose tre la proie des oiseaux et des insectes1 est par consquent plus souvent conserve2 -- les degrs de ressemblance moins parfaite tant successivement limins dans chaque gnration1 les autres finissent par rester seuls pour propager leur type4 ,nous avons l un exemple excellent de slection naturelle4 ,,mm4 ,wallace et ,trimen ont aussi dcrit plusieurs cas d'imitation galement frappants1 observs chez les lpidoptres1 dans l'archipel malais2 et1 en ,afrique1 chez des insectes appartenant d'autres ordres4 ,m4 ,wallace a observ aussi un cas de ce genre chez les oiseaux1 mais nous n'en connaissons aucun chez les mammifres4 ,la frquence plus grande de ces imitations chez les insectes que chez les autres animaux est probablement une consquence de leur petite taille2 les insectes ne peuvent se dfendre1 sauf toutefois ceux qui sont arms d'un aiguillon1 et je ne crois pas que ces derniers copient jamais d'autres insectes1 bien qu'ils soient eux-mmes copis trs souvent par d'autres4 ,les insectes ne peuvent chapper par le vol aux plus grands animaux qui les poursuivent2 ils se trouvent donc rduits1 comme tous les tres faibles1 recourir la ruse et la dissimulation4 ,il est utile de faire observer que ces imitations n'ont jamais d commencer entre des formes compltement dissemblables au point de vue de la couleur4 ,mais si l'on suppose que deux espces se ressemblent dj quelque peu1 les raisons que nous venons d'indiquer expliquent aisment une ressemblance absolue entre ces deux espces condition que cette ressemblance soit avantageuse l'une d'elles4 ,si1 pour une cause quelconque1 la forme copie s'est ensuite graduellement modifie1 la forme copiste a d entrer dans la mme voie et se modifier aussi dans des proportions telles1 qu'elle a d revtir un aspect et une coloration absolument diffrents de ceux des autres membres de la famille laquelle elle appartient4 ,il y a1 cependant1 de ce chef une certaine difficult1 car il est ncessaire de supposer1 dans quelques cas1 que des individus appartenant plusieurs groupes distincts ressemblaient1 avant de s'tre modifis autant qu'ils le sont aujourd'hui1 des individus d'un autre groupe mieux protg2 cette ressemblance accidentelle ayant servi de base l'acquisition ultrieure d'une ressemblance parfaite4 ,,sur ,,la ,,nature ,,des ,,affinit,s ,,reliant ,,les ,,tres ,,organis,s4 ,comme les descendants modifis d'espces dominantes appartenant aux plus grands genres tendent hriter des avantages auxquels les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur prpondrance1 ils sont plus aptes se rpandre au loin et occuper des places nouvelles dans l'conomie de la nature4 ,les groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe tendent ainsi s'agrandir davantage1 et1 par consquent1 supplanter beaucoup d'autres groupes plus petits et plus faibles4 ,on s'explique ainsi pourquoi tous les organismes1 teints et vivants1 sont compris dans un petit nombre d'ordres et dans un nombre de classes plus restreint encore4 ,un fait assez frappant prouve le petit nombre des groupes suprieurs et leur vaste extension sur le globe1 c'est que la dcouverte de l',australie n'a pas ajout un seul insecte appartenant une classe nouvelle2 c'est ainsi que1 dans le rgne vgtal1 cette dcouverte n'a ajout1 selon le docteur ,hooker1 que deux ou trois petites familles celles que nous connaissions dj4 ,j'ai cherch tablir1 dans le chapitre sur la succession gologique1 en vertu du principe que chaque groupe a gnralement diverg beaucoup en caractres pendant la marche longue et continue de ses modifications1 comment il se fait que les formes les plus anciennes prsentent souvent des caractres jusqu' un certain point intermdiaires entre des groupes existants4 ,un petit nombre de ces formes anciennes et intermdiaires a transmis jusqu' ce jour des descendants peu modifis1 qui constituent ce qu'on appelle les espces aberrantes4 ,plus une forme est aberrante1 plus le nombre des formes extermines et totalement disparues qui la rattachaient d'autres formes doit tre considrable4 ,nous avons la preuve que les groupes aberrants ont d subir de nombreuses extinctions1 car ils ne sont ordinairement reprsents que par un trs petit nombre d'espces2 ces espces1 en outre1 sont le plus souvent trs distinctes les unes des autres1 ce qui implique encore de nombreuses extinctions4 ,les genres ,ornithorynchus et ,lepidosiren1 par exemple1 n'auraient pas t moins aberrants s'ils eussent t reprsents chacun par une douzaine d'espces au lieu de l'tre aujourd'hui par une seule1 par deux ou par trois4 ,nous ne pouvons1 je crois1 expliquer ce fait qu'en considrant les groupes aberrants comme des formes vaincues par des concurrents plus heureux1 et qu'un petit nombre de membres qui se sont conservs sur quelques points1 grce des conditions particulirement favorables1 reprsentent seuls aujourd'hui4 ,m4 ,waterhouse a remarqu que1 lorsqu'un animal appartenant un groupe prsente quelque affinit avec un autre groupe tout fait distinct1 cette affinit est1 dans la plupart des cas1 gnrale et non spciale4 ,ainsi1 d'aprs ,m4 ,waterhouse1 la viscache est1 de tous les rongeurs1 celui qui se rapproche le plus des marsupiaux2 mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points gnraux1 c'est--dire qu'elle ne se rapproche pas plus d'une espce particulire de marsupial que d'une autre4 ,or1 comme on admet que ces affinits sont relles et non pas simplement le rsultat d'adaptations1 elles doivent1 selon ma thorie1 provenir par hrdit d'un anctre commun4 ,nous devons donc supposer1 soit que tous les rongeurs1 y compris la viscache1 descendent de quelque espce trs ancienne de l'ordre des marsupiaux qui aurait naturellement prsent des caractres plus ou moins intermdiaires entre les formes existantes de cet ordre2 soit que les rongeurs et les marsupiaux descendent d'un anctre commun et que les deux groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des directions divergentes4 ,dans les deux cas1 nous devons admettre que la viscache a conserv1 par hrdit1 un plus grand nombre de caractres de son anctre primitif que ne l'ont fait les autres rongeurs2 par consquent1 elle ne doit se rattacher spcialement aucun marsupial existant1 mais indirectement tous1 ou presque tous1 parce qu'ils ont conserv en partie le caractre de leur commun anctre ou de quelque membre trs ancien du groupe4 ,d'autre part1 ainsi que le fait remarquer ,m4 ,waterhouse1 de tous les marsupiaux1 c'est le ,phascolomys qui ressemble le plus1 non une espce particulire de rongeurs1 mais en gnral tous les membres de cet ordre4 ,on peut toutefois1 dans ce cas1 souponner que la ressemblance est purement analogue1 le phascolomys ayant pu s'adapter des habitudes semblables celles des rongeurs4 ,a4-,p4 de ,candolle a fait des observations peu prs analogues sur la nature gnrale des affinits de familles distinctes de plantes4 ,en partant du principe que les espces descendues d'un commun parent se multiplient en divergeant graduellement en caractres1 tout en conservant par hritage quelques caractres communs1 on peut expliquer les affinits complexes et divergentes qui rattachent les uns aux autres tous les membres d'une mme famille ou mme d'un groupe plus lev4 ,en effet1 l'anctre commun de toute une famille1 actuellement fractionne par l'extinction en groupes et en sous-groupes distincts1 a d transmettre toutes les espces quelques-uns de ses caractres modifis de diverses manires et divers degrs2 ces diverses espces doivent1 par consquent1 tre allies les unes aux autres par des lignes d'affinits tortueuses et de longueurs ingales1 remontant dans le pass par un grand nombre d'anctres1 comme on peut le voir dans la figure laquelle j'ai dj si souvent renvoy le lecteur4 ,de mme qu'il est fort difficile de saisir les rapports de parent entre les nombreux descendants d'une noble et ancienne famille1 ce qui est mme presque impossible sans le secours d'un arbre gnalogique1 on peut comprendre combien a d tre grande1 pour le naturaliste1 la difficult de dcrire1 sans l'aide d'une figure1 les diverses affinits qu'il remarque entre les nombreux membres vivants et teints d'une mme grande classe naturelle4 ,l'extinction1 ainsi que nous l'avons vu au quatrime chapitre1 a jou un rle important en dterminant et en augmentant toujours les intervalles existant entre les divers groupes de chaque classe4 ,nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses classes sont si distinctes les unes des autres1 la classe des oiseaux1 par exemple1 compare aux autres vertbrs4 ,il suffit d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes1 qui reliaient autrefois les anctres reculs des oiseaux ceux des autres classes de vertbrs1 alors moins diffrencies1 se sont depuis tout fait perdues4 ,l'extinction des formes qui reliaient autrefois les poissons aux batraciens a t moins complte2 il y a encore eu moins d'extinction dans d'autres classes1 celle des crustacs par exemple1 car les formes les plus tonnamment diverses y sont encore relies par une longue chane d'affinits qui n'est que partiellement interrompue4 ,l'extinction n'a fait que sparer les groupes2 elle n'a contribu en rien les former2 car1 si toutes les formes qui ont vcu sur la terre venaient reparatre1 il serait sans doute impossible de trouver des dfinitions de nature distinguer chaque groupe1 mais leur classification naturelle ou plutt leur arrangement naturel serait possible4 ,c'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant notre figure4 ,les lettres ,a ,l peuvent reprsenter onze genres de l'poque silurienne1 dont quelques-uns ont produit des groupes importants de descendants modifis2 on peut supposer que chaque forme intermdiaire1 dans chaque branche1 est encore vivante et que ces formes intermdiaires ne sont pas plus cartes les unes des autres que le sont les varits actuelles4 ,en pareil cas1 il serait absolument impossible de donner des dfinitions qui permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs parents et de leurs descendants immdiats4 ,nanmoins1 l'arrangement naturel que reprsente la figure n'en serait pas moins exact2 car1 en vertu du principe de l'hrdit1 toutes les formes descendant de ,a1 par exemple1 possderaient quelques caractres communs4 ,nous pouvons1 dans un arbre1 distinguer telle ou telle branche1 bien qu' leur point de bifurcation elles s'unissent et se confondent4 ,nous ne pourrions pas comme je l'ai dit1 dfinir les divers groupes2 mais nous pourrions choisir des types ou des formes comportant la plupart des caractres de chaque groupe petit ou grand1 et donner ainsi une ide gnrale de la valeur des diffrences qui les sparent4 ,c'est ce que nous serions obligs de faire1 si nous parvenions jamais recueillir toutes les formes d'une classe qui ont vcu dans le temps et dans l'espace4 ,il est certain que nous n'arriverons jamais parfaire une collection aussi complte2 nanmoins1 pour certaines classes1 nous tendons ce rsultat2 et ,milne-,edwards a rcemment insist1 dans un excellent mmoire1 sur l'importance qu'il y a s'attacher aux types1 que nous puissions ou non sparer et dfinir les groupes auxquels ces types appartiennent4 ,en rsume1 nous avons vu que la slection naturelle1 qui rsulte de la lutte pour l'existence et qui implique presque invitablement l'extinction des espces et la divergence des caractres chez les descendants d'une mme espce parente1 explique les grands traits gnraux des affinits de tous les tres organiss1 c'est--dire leur classement en groupes subordonns d'autres groupes4 ,c'est en raison des rapports gnalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de tous les ges dans une mme espce1 bien qu'ils puissent n'avoir que peu de caractres en commun2 la classification des varits reconnues1 quelque diffrentes qu'elles soient de leurs parents1 repose sur le mme principe1 et je crois que cet lment gnalogique est le lien cach que les naturalistes ont cherch sous le nom de systme naturel4 ,dans l'hypothse que le systme naturel1 au point o il en est arriv1 est gnalogique en son arrangement1 les termes genres1 familles1 ordres1 etc41 n'expriment que des degrs de diffrence et nous pouvons comprendre les rgles auxquelles nous sommes forcs de nous conformer dans nos classifications4 ,nous pouvons comprendre pourquoi nous accordons certaines ressemblances plus de valeur qu' certaines autres2 pourquoi nous utilisons les organes rudimentaires et inutiles1 ou n'ayant que peu d'importance physiologique2 pourquoi1 en comparant un groupe avec un autre groupe distinct1 nous repoussons sommairement les caractres analogues ou d'adaptation1 tout en les employant dans les limites d'un mme groupe4 ,nous voyons clairement comment il se fait que toutes les formes vivantes et teintes peuvent tre groupes dans quelques grandes classes1 et comment il se fait que les divers membres de chacune d'elles sont runis les uns aux autres par les lignes d'affinit les plus complexes et les plus divergentes4 ,nous ne parviendrons probablement jamais dmler l'inextricable rseau des affinits qui unissent entre eux les membres de chaque classe2 mais1 si nous nous proposons un but distinct1 sans chercher quelque plan de cration inconnu1 nous pouvons esprer faire des progrs lents1 mais srs4 ,le professeur ,haeckel1 dans sa ,generelle ,morphologie et dans d'autres ouvrages rcents1 s'est occup avec sa science et son talent habituels de ce qu'il appelle la phylognie1 ou les lignes gnalogiques de tous les tres organiss4 ,c'est surtout sur les caractres embryologiques qu'il s'appuie pour rtablir ses diverses sries1 mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et homologues1 ainsi que des priodes successives auxquelles les diverses formes de la vie ont1 suppose-t-on1 paru pour la premire fois dans nos formations gologiques4 ,il a ainsi commenc une oeuvre hardie et il nous a montr comment la classification doit tre traite l'avenir4 ,,morphologie4 ,nous avons vu que les membres de la mme classe1 indpendamment de leurs habitudes d'existence1 se ressemblent par le plan gnral de leur organisation4 ,cette ressemblance est souvent exprime par le terme d'unit de type1 c'est--dire que chez les diffrentes espces de la mme classe les diverses parties et les divers organes sont homologues4 ,l'ensemble de ces questions prend le nom gnral de morphologie et constitue une des parties les plus intressantes de l'histoire naturelle1 dont elle peut tre considre comme l'me4 ,n'est-il pas trs remarquable que la main de l'homme faite pour saisir1 la griffe de la taupe destine fouir la terre1 la jambe du cheval1 la nageoire du marsouin et l'aile de la chauve-souris1 soient toutes construites sur un mme modle et renferment des os semblables1 situs dans les mmes positions relatives8 ,n'est-il pas extrmement curieux1 pour donner un exemple d'un ordre moins important1 mais trs frappant1 que les pieds postrieurs du kangouroo1 si bien appropris aux bonds normes que fait cet animal dans les plaines ouvertes2 ceux du koala1 grimpeur et mangeur de feuilles1 galement bien conforms pour saisir les branches2 ceux des pramles qui vivent dans des galeries souterraines et qui se nourrissent d'insectes ou de racines1 et ceux de quelques autres marsupiaux australiens1 soient tous construits sur le mme type extraordinaire1 c'est--dire que les os du second et du troisime doigt sont trs minces et envelopps dans une mme peau1 de telle sorte qu'ils ressemblent un doigt unique pourvu de deux griffes8 ,malgr cette similitude de type1 il est vident que les pieds postrieurs de ces divers animaux servent aux usages les plus diffrents que l'on puisse imaginer4 ,le cas est d'autant plus frappant que les opossums amricains1 qui ont presque les mmes habitudes d'existence que certains de leurs parents australiens1 ont les pieds construits sur le plan ordinaire4 ,le professeur ,flower1 qui j'ai emprunt ces renseignements1 conclut ainsi3 ,on peut appliquer aux faits de ce genre l'expression de conformit au type1 sans approcher beaucoup de l'explication du phnomne2 puis il ajoute3 ,mais ces faits n'veillent-ils pas puissamment l'ide d'une vritable parent et de la descendance d'un anctre commun8 ,geoffroy ,saint-,hilaire a beaucoup insist sur la haute importance de la position relative ou de la connexit des parties homologues1 qui peuvent diffrer presque l'infini sous le rapport de la forme et de la grosseur1 mais qui restent cependant unies les unes aux autres suivant un ordre invariable4 ,jamais1 par exemple1 on n'a observ une transposition des os du bras et de l'avant-bras1 ou de la cuisse et de la jambe4 ,on peut donc donner les mmes noms aux os homologus chez les animaux les plus diffrents4 ,la mme loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes2 quoi de plus diffrent que la longue trompe roule en spirale du papillon sphinx1 que celle si singulirement replie de l'abeille ou de la punaise1 et que les grandes mchoires d'un coloptre8 ,tous ces organes1 cependant1 servant des usages si divers1 sont forms par des modifications infiniment nombreuses d'une lvre suprieure1 de mandibules et de deux paires de mchoires4 ,la mme loi rgle la construction de la bouche et des membres des crustacs4 ,il en est de mme des fleurs des vgtaux4 ,il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer cette similitude du type chez les membres d'une classe par l'utilit ou par la doctrine des causes finales4 ,owen a expressment admis l'impossibilit d'y parvenir dans son intressant ouvrage sur la ,nature des membres4 ,dans l'hypothse de la cration indpendante de chaque tre1 nous ne pouvons que constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au ,crateur de construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande classe sur un plan uniforme2 mais ce n'est pas l une explication scientifique4 ,l'explication se prsente1 au contraire1 d'elle-mme1 pour ainsi dire1 dans la thorie de la slection des modifications lgres et successives1 chaque modification tant avantageuse en quelque manire la forme modifie et affectant souvent par corrlation d'autres parties de l'organisation4 ,dans les changements de cette nature1 il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance modifier le plan primitif1 et aucune en transposer les parties4 ,les os d'un membre peuvent1 dans quelque proportion que ce soit1 se raccourcir et s'aplatir1 ils peuvent s'envelopper en mme temps d'une paisse membrane1 de faon servir de nageoire2 ou bien1 les os d'un pied palm peuvent s'allonger plus ou moins considrablement en mme temps que la membrane interdigitale1 et devenir ainsi une aile2 cependant toutes ces modifications ne tendent altrer en rien la charpente des os ou leurs rapports relatifs4 ,si nous supposons un anctre recul1 qu'on pourrait appeler l'archtype de tous les mammifres1 de tous les oiseaux et de tous les reptiles1 dont les membres avaient la forme gnrale actuelle1 quel qu'ait pu1 d'ailleurs1 tre l'usage de ces membres1 nous pouvons concevoir de suite la construction homologue1 des membres chez tous les reprsentants de la classe entire4 ,de mme1 l'gard de la bouche des insectes2 nous n'avons qu' supposer un anctre commun pourvu d'une lvre suprieure1 de mandibules et de deux paires de mchoires1 toutes ces parties ayant peut-tre une forme trs simple2 la slection naturelle suffit ensuite pour expliquer la diversit infinie qui existe dans la conformation et les fonctions de la bouche de ces animaux4 ,nanmoins1 on peut concevoir que le plan gnral d'un organe puisse s'altrer au point de disparatre compltement par la rduction1 puis par l'atrophie complte de certaines parties1 par la fusion1 le doublement ou la multiplication d'autres parties1 variations que nous savons tre dans les limites du possible4 ,le plan gnral semble avoir t ainsi en partie altr dans les nageoires des gigantesques lzards marins teints1 et dans la bouche de certains crustacs suceurs4 ,il est encore une autre branche galement curieuse de notre sujet3 c'est la comparaison1 non plus des mmes parties ou des mmes organes chez les diffrents membres d'une mme classe1 mais l'examen compar des diverses parties ou des divers organes chez le mme individu4 ,la plupart des physiologistes admettent que les os du crne sont homologues avec les parties lmentaires d'un certain nombre de vertbres1 c'est--dire qu'ils prsentent le mme nombre de ces parties dans la mme position relative rciproque4 ,les membres antrieurs et postrieurs de toutes les classes de vertbrs suprieurs sont videmment homologues4 ,il en est de mme des mchoires si compliques et des pattes des crustacs4 ,chacun sait que1 chez une fleur1 on explique les positions relatives des spales1 des ptales1 des tamines et des pistils1 ainsi que leur structure intime1 en admettant que ces diverses parties sont formes de feuilles mtamorphoses et disposes en spirale4 ,les monstruosits vgtales nous fournissent souvent la preuve directe de la transformation possible d'un organe en un autre2 en outre1 nous pouvons facilement constater que1 pendant les premires phases du dveloppement des fleurs1 ainsi que chez les embryons des crustacs et de beaucoup d'autres animaux1 des organes trs diffrents1 une fois arrivs maturit1 se ressemblent d'abord compltement4 ,comment expliquer ces faits d'aprs la thorie des crations8 ,pourquoi le cerveau est-il renferm dans une bote compose de pices osseuses si nombreuses et si singulirement conformes qui semblent reprsenter des vertbres8 ,ainsi que l'a fait remarquer ,owen1 l'avantage que prsente cette disposition1 en permettant aux os spars de flchir pendant l'acte de la parturition chez les mammifres1 n'expliquerait en aucune faon pourquoi la mme conformation se retrouve dans le crne des oiseaux et des reptiles4 ,pourquoi des os similaires ont-ils t crs pour former l'aile et la jambe de la chauve-souris1 puisque ces os sont destins des usages si diffrents1 le vol et la marche8 ,pourquoi un crustac1 pourvu d'une bouche extrmement complique1 forme d'un grand nombre de pices1 a-t-il toujours1 et comme une consquence ncessaire1 un moins grand nombre de pattes8 et inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une bouche plus simple8 ,pourquoi les spales1 les ptales1 les tamines et les pistils de chaque fleur1 bien qu'adapts des usages si diffrents1 sont-ils tous construits sur le mme modle8 ,la thorie de la slection naturelle nous permet1 jusqu' un certain point1 de rpondre ces questions4 ,nous n'avons pas considrer ici comment les corps de quelques animaux se sont primitivement diviss en sries de segments1 ou en cts droit et gauche1 avec des organes correspondants1 car ces questions dpassent presque la limite de toute investigation4 ,il est cependant probable que quelques conformations en sries sont le rsultat d'une multiplication de cellules par division1 entranant la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules4 ,il nous suffit1 pour le but que nous nous proposons1 de nous rappeler la remarque faite par ,owen1 c'est--dire qu'une rptition indfinie de parties ou d'organes constitue le trait caractristique de toutes les formes infrieures et peu spcialises4 ,l'anctre inconnu des vertbrs devait donc avoir beaucoup de vertbres1 celui des articuls beaucoup de segments1 et celui des vgtaux fleurs de nombreuses feuilles disposes en une ou plusieurs spires2 nous avons aussi vu prcdemment que les organes souvent rpts sont essentiellement aptes varier1 non seulement par le nombre1 mais aussi par la forme4 ,par consquent1 leur prsence en quantit considrable et leur grande variabilit ont naturellement fourni les matriaux ncessaires leur adaptation aux buts les plus divers1 tout en conservant1 en gnral1 par suite de la force hrditaire1 des traces distinctes de leur ressemblance originelle ou fondamentale4 ,ils doivent conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations fournissant la base de leur modification subsquente l'aide de la slection naturelle1 tendent ds l'abord tre semblables2 les parties1 leur tat prcoce1 se ressemblant et tant soumises presque aux mmes conditions4 ,ces parties plus ou moins modifies seraient srialement homologues1 moins que leur origine commune ne ft entirement obscurcie4 ,bien qu'on puisse aisment dmontrer dans la grande classe des mollusques l'homologie des parties chez des espces distinctes1 on ne peut signaler que peu d'homologies sriales telles que les valves des chitons2 c'est--dire que nous pouvons rarement affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre partie du mme individu4 ,ce fait n'a rien de surprenant2 chez les mollusques1 en effet1 mme parmi les reprsentants les moins levs de la classe1 nous sommes loin de trouver cette rptition indfinie d'une partie donne1 que nous remarquons dans les autres grands ordres du rgne animal et du rgne vgtal4 ,la morphologie constitue1 d'ailleurs un sujet bien plus compliqu qu'il ne le parat d'abord2 c'est ce qu'a rcemment dmontr ,m4 ,ray-,lankester dans un mmoire remarquable4 ,m4 ,lankester tablit une importante distinction entre certaines classes de faits que tous les naturalistes ont considrs comme galement homologues4 ,il propose d'appeler structures homognes les structures qui se ressemblent chez des animaux distincts1 par suite de leur descendance d'un anctre commun avec des modifications subsquentes1 et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi1 ressemblances homoplastiques4 ,par exemple1 il croit que le coeur des oiseaux et des mammifres est homogne dans son ensemble1 c'est--dire qu'il provient d'un anctre commun2 mais que les quatre cavits du coeur sont1 chez les deux classes1 homoplastiques1 c'est--dire qu'elles se sont dveloppes indpendamment4 ,m4 ,lankester allgue encore l'troite ressemblance des parties situes du ct droit et du ct gauche du corps1 ainsi que des segments successifs du mme individu2 ce sont l des parties ordinairement appeles homologues1 et qui1 cependant1 ne se rattachent nullement la descendance d'espces diverses d'un anctre commun4 ,les conformations homoplastiques sont celles que j'avais classes1 d'une manire imparfaite1 il est vrai1 comme des modifications ou des ressemblances analogues4 ,on peut1 en partie1 attribuer leur formation des variations qui ont affect d'une manire semblable des organismes distincts ou des parties distinctes des organismes1 et1 en partie1 des modifications analogues1 conserves dans un but gnral ou pour une fonction gnrale4 ,on en pourrait citer beaucoup d'exemples4 ,les naturalistes disent souvent que le crne est form de vertbres mtamorphoses1 que les mchoires des crabes sont des pattes mtamorphoses1 les tamines et les pistils des fleurs des feuilles mtamorphoses2 mais1 ainsi que le professeur ,huxley l'a fait remarquer1 il serait1 dans la plupart des cas1 plus correct de parler du crne et des vertbres1 des mchoires et des pattes1 etc41 comme provenant1 non pas de la mtamorphose en un autre organe de l'un de ces organes1 tel qu'il existe1 mais de la mtamorphose de quelque lment commun et plus simple4 ,la plupart des naturalistes1 toutefois1 n'emploient l'expression que dans un sens mtaphorique1 et n'entendent point par l que1 dans le cours prolong des gnrations1 des organes primordiaux quelconques -- vertbres dans un cas et pattes dans l'autre -- aient jamais t rellement transforms en crnes ou en mchoires4 ,cependant1 il y a tant d'apparences que de semblables modifications se sont opres1 qu'il est presque impossible d'viter l'emploi d'une expression ayant cette signification directe4 mon point de vue1 de pareils termes peuvent s'employer dans un sens littral2 et le fait remarquable que les mchoires d'un crabe1 par exemple1 ont retenu de nombreux caractres2 qu'elles auraient probablement conservs par hrdit si elles eussent rellement t le produit d'une mtamorphose de pattes vritables1 quoique fort simples1 se trouverait en partie expliqu4 ,d,,veloppement ,,et ,,embryologie4 ,nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute l'histoire naturelle4 ,les mtamorphoses des insectes1 que tout le monde connat1 s'accomplissent d'ordinaire brusquement au moyen d'un petit nombre de phases1 mais les transformations sont en ralit nombreuses et graduelles4 ,un certain insecte phmre 7,chleon71 ainsi que l'a dmontr ,sir ,j4 ,lubbock1 passe1 pendant son dveloppement par plus de vingt mues1 et subit chaque fois une certaine somme de changements2 dans ce cas1 la mtamorphose s'accomplit d'une manire primitive et graduelle4 ,on voit1 chez beaucoup d'insectes1 et surtout chez quelques crustacs1 quels tonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le dveloppement4 ,ces changements1 toutefois1 atteignent leur apoge dans les cas dits de gnration alternante qu'on observe chez quelques animaux infrieurs4 ,n'est-il pas tonnant1 par exemple1 qu'une dlicate coralline ramifie1 couverte de polypes et fixe un rocher sous-marin produise1 d'abord par bourgeonnement et ensuite par division transversale1 une foule d'normes mduses flottantes8 ,celles-ci1 leur tour produisent des oeufs d'o sortent des animalcules dous de la facult de nager2 ils s'attachent aux rochers et se dveloppent ensuite en corallines ramifies2 ce cycle se continue ainsi l'infini4 ,la croyance l'identit essentielle de la gnration alternante avec la mtamorphose ordinaire a t confirme dans une forte mesure par une dcouverte de ,wagner2 il a observ1 en effet1 que la larve de la ccidomye produit asexuellement d'autres larves4 ,celles-ci1 leur tour1 en produisent d'autres1 qui finissent par se dvelopper en mles et en femelles rels1 propageant leur espce de la faon habituelle1 par des oeufs4 ,je dois ajouter que1 lorsqu'on annona la remarquable dcouverte de ,wagner1 on me demanda comment il tait possible de concevoir que la larve de cette mouche ait pu acqurir l'aptitude une reproduction asexuelle4 ,il tait impossible de rpondre tant que le cas restait unique4 ,mais ,grimm a dmontr qu'une autre mouche1 le chironome1 se reproduit d'une manire presque identique1 et il croit que ce phnomne se prsente frquemment dans cet ordre4 ,c'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette aptitude1 et ,grimm dmontre1 en outre1 que ce cas relie jusqu' un certain point1 celui de la ccidomye avec la parthnognse des coccids1 -- le terme parthnognse impliquant que les femelles adultes des coccids peuvent produire des oeufs fconds sans le concours du mle4 ,on sait actuellement que certains animaux1 appartenant plusieurs classes1 sont dous de l'aptitude la reproduction ordinaire ds un ge extraordinairement prcoce2 or1 nous n'avons qu' faire remonter graduellement la reproduction parthnogntique un ge toujours plus prcoce -- le chironome nous offre1 d'ailleurs1 une phase presque exactement intermdiaire1 celle de la chrysalide -- pour expliquer le cas merveilleux de la ccidomye4 ,nous avons dj constat que diverses parties d'un mme individu1 qui sont identiquement semblables pendant la premire priode embryonnaire1 se diffrencient considrablement l'tat adulte et servent alors des usages fort diffrents4 ,nous avons dmontr1 en outre1 que les embryons des espces les plus distinctes appartenant une mme classe sont gnralement trs semblables1 mais en se dveloppant deviennent fort diffrents4 ,on ne saurait trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von ,baer3 ,les embryons des mammifres1 des oiseaux1 des lzards1 des serpents1 et probablement aussi ceux des tortues1 se ressemblent beaucoup pendant les premires phases de leur dveloppement1 tant dans leur ensemble que par le mode d'volution des parties2 cette ressemblance est mme si parfaite1 que nous ne pouvons les distinguer que par leur grosseur4 ,je possde1 conservs dans l'alcool1 deux petits embryons dont j'ai omis d'inscrire le nom1 et il me serait actuellement impossible de dire quelle classe ils appartiennent4 ,ce sont peut-tre des lzards1 des petits oiseaux1 ou de trs jeunes mammifres1 tant est grande la similitude du mode de formation de la tte et du tronc chez ces animaux4 ,il est vrai que les extrmits de ces embryons manquent encore2 mais eussent-elles t dans la premire phase de leur dveloppement1 qu'elles ne nous auraient rien appris1 car les pieds des lzards et des mammifres1 les ailes et les pieds des oiseaux1 et mme les mains et les pieds de l'homme1 partent tous de la mme forme fondamentale4 ,les larves de la plupart des crustacs1 arrives des priodes gales de dveloppement1 se ressemblent beaucoup1 quelque diffrents que ces crustacs puissent devenir quand ils sont adultes2 il en est de mme pour beaucoup d'autres animaux4 ,des traces de la loi de la ressemblance embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un ge assez avanc2 ainsi1 les oiseaux d'un mme genre et de genres allis se ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons dans les plumes tachetes des jeunes du groupe des merles4 ,dans la tribu des chats1 la plupart des espces sont rayes et tachetes1 raies et taches tant disposes en lignes1 et on distingue nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et des jeunes pumas4 ,on observe parfois1 quoique rarement1 quelque chose de semblable chez les plantes2 ainsi1 les premires feuilles de l'ajonc 7ulex7 et celles des acacias phyllodins sont pinnes ou divises comme les feuilles ordinaires des lgumineuses4 ,les points de conformation par lesquels les embryons d'animaux fort diffrents d'une mme classe se ressemblent n'ont souvent aucun rapport avec les conditions d'existence4 ,nous ne pouvons1 par exemple1 supposer que la forme particulire en lacet qu'affectent1 chez les embryons des vertbrs1 les artres des fentes branchiales1 soit en rapport avec les conditions d'existence1 puisque la mme particularit se remarque la fois chez le jeune mammifre nourri dans le sein maternel1 chez l'oeuf de l'oiseau couve dans un nid1 ou chez le frai d'une grenouille qui se dveloppe sous l'eau4 ,nous n'avons pas plus de motifs pour admettre un pareil rapport1 que nous n'en avons pour croire que les os analogues de la main de l'homme1 de l'aile de la chauve- souris ou de la nageoire du marsouin1 soient en rapport avec des conditions semblables d'existence4 ,personne ne suppose que la fourrure tigre du lionceau ou les plumes tachetes du jeune merle aient pour eux aucune utilit4 ,le cas est toutefois diffrent lorsque l'animal1 devenant actif pendant une partie de sa vie embryonnaire1 doit alors pourvoir lui-mme sa nourriture4 ,la priode d'activit peut survenir un ge plus ou moins prcoce2 mais1 quelque moment qu'elle se produise1 l'adaptation de la larve ses conditions d'existence est aussi parfaite et aussi admirable qu'elle l'est chez l'animal adulte4 ,les observations de sir ,j4 ,lubbock sur la ressemblance troite qui existe entre certaines larves d'insectes appartenant des ordres trs diffrents1 et inversement sur la dissemblance des larves d'autres insectes d'un mme ordre1 suivant leurs conditions d'existence et leurs habitudes1 indiquent quel rle important ont jou ces adaptations4 ,il rsulte de ce genre d'adaptations1 surtout lorsqu'elles impliquent une division de travail pendant les diverses phases du dveloppement -- quand la mme larve doit1 par exemple1 pendant une phase de son dveloppement1 chercher sa nourriture1 et1 pendant une autre phase1 chercher une place pour se fixer -- que la ressemblance des larves d'animaux trs voisins est frquemment trs obscurcie4 ,on pourrait mme citer des exemples de larves d'espces allies ou de groupes d'espces qui diffrent plus les unes des autres que ne le font les adultes4 ,dans la plupart des cas1 cependant1 les larves1 bien qu'actives1 subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances embryonnaires4 ,les cirripdes en offrent un excellent exemple2 l'illustre ,cuvier lui-mme ne s'est pas aperu qu'une balane est un crustac1 bien qu'un seul coup d'oeil jet sur la larve suffise pour ne laisser aucun doute cet gard4 ,de mme le deux principaux groupes des cirripdes1 les pdonculs et les sessiles1 bien que trs diffrents par leur aspect extrieur1 ont des larves qu'on peut peine distinguer les unes des autres pendant les phases successives de leur dveloppement4 ,dans le cours de son volution1 l'organisation de l'embryon s'lve gnralement2 j'emploie cette expression1 bien que je sache qu'il est presque impossible de dfinir bien nettement ce qu'on entend par une organisation plus ou moins leve4 ,toutefois1 nul ne constatera probablement que le papillon est plus lev que la chenille4 ,il y a nanmoins des cas o l'on doit considrer l'animal adulte comme moins lev que sa larve dans l'chelle organique2 tels sont1 par exemple1 certains crustacs parasites4 ,revenons encore aux cirripdes1 dont les larves1 pendant la premire phase du dveloppement1 ont trois paires de pattes1 un oeil unique et simple1 et une bouche en forme de trompe1 avec laquelle elles mangent beaucoup1 car elles augmentent rapidement en grosseur4 ,pendant la seconde phase1 qui correspond l'tat de chrysalide chez le papillon1 elles ont six paires de pattes natatoires admirablement construites1 une magnifique paire d'yeux composs et des antennes trs compliques2 mais leur bouche est trs imparfaite et hermtiquement close1 de sorte qu'elles ne peuvent manger4 ,dans cet tat1 leur seule fonction est de chercher1 grce au dveloppement des organes des sens1 et d'atteindre1 au moyen de leur appareil de natation1 un endroit convenable auquel elles puissent s'attacher pour y subir leur dernire mtamorphose4 ,ceci fait1 elles demeurent attaches leur rocher pour le reste de leur vie2 leurs pattes se transforment en organes prhensiles2 une bouche bien conforme reparat1 mais elles n'ont plus d'antennes1 et leurs deux yeux sont de nouveau remplacs par un seul petit oeil trs simple1 semblable un point4 ,dans cet tat complet1 qui est le dernier1 les cirripdes peuvent tre galement considrs comme ayant une organisation plus ou moins leve que celle qu'ils avaient l'tat de larve4 ,mais1 dans quelques genres1 les larve se transforment1 soit en hermaphrodites prsentant la conformation ordinaire1 soit en ce que j'ai appel des mles complmentaires2 chez ces derniers1 le dveloppement est certainement rtrograde1 car ils ne constituent plus qu'un sac1 qui ne vit que trs peu de temps1 priv qu'il est de bouche1 d'estomac et de tous les organes importants1 ceux de la reproduction excepts4 ,nous sommes tellement habitus voir une diffrence de conformation entre l'embryon et l'adulte1 que nous sommes disposs regarder cette diffrence comme une consquence ncessaire de la croissance4 ,mais il n'y a aucune raison pour que l'aile d'une chauve-souris1 ou les nageoires d'un marsouin1 par exemple1 ne soient pas esquisses dans toutes leurs parties1 et dans les proportions voulues1 ds que ces parties sont devenues visibles dans l'embryon4 ,il y a certains groupes entiers d'animaux et aussi certains membres d'autres groupes1 chez lesquels l'embryon toutes les priodes de son existence1 ne diffre pas beaucoup de la forme adulte4 ,ainsi ,owen a remarqu que chez la seiche il n'y a pas de mtamorphose1 le caractre cphalopode se manifestant longtemps avant que les divers organes de l'embryon soient complets4 ,les coquillages terrestres et les crustacs d'eau douce naissent avec leurs formes propres1 tandis que les membres marins des deux mmes grandes classes subissent1 dans le cours de leur dveloppement1 des modifications considrables4 ,les araignes n'prouvent que de faibles mtamorphoses4 ,les larves de la plupart des insectes passent par un tat vermiforme1 qu'elles soient actives et adaptes des habitudes diverses1 ou que1 places au sein de la nourriture qui leur convient1 ou nourries par leurs parents1 elles restent inactives4 ,il est cependant quelques cas1 comme celui des aphis1 dans le dveloppement desquels1 d'aprs les beaux dessins du professeur ,huxley1 nous ne trouvons presque pas de traces d'un tat vermiforme4 ,parfois1 ce sont seulement les premires phases du dveloppement qui font dfaut4 ,ainsi ,fritz ,mller a fait la remarquable dcouverte que certains crustacs1 allis aux ,penoeus1 et ressemblant des crevettes1 apparaissent d'abord sous la forme simple de ,nauplies1 puis1 aprs avoir pass par deux ou trois tats de la forme ,zo1 et enfin par l'tat de ,mysis1 acquirent leur conformation adulte4 ,or1 dans la grande classe des malacostracs1 laquelle appartiennent ces crustacs1 ou ne connat aucun autre membre qui se dveloppe d'abord sous la forme de nauplie1 bien que beaucoup apparaissent sous celle de zo2 nanmoins1 ,mller donne des raisons de nature faire croire que tous ces crustacs auraient apparu comme nauplies1 s'il n'y avait pas eu une suppression de dveloppement4 ,comment donc expliquer ces divers faits de l'embryologie8 ,comment expliquer la diffrence si gnrale1 mais non universelle1 entre la conformation de l'embryon et celle de l'adulte2 la similitude1 aux dbuts de l'volution1 des diverses parties d'un mme embryon1 qui doivent devenir plus tard entirement dissemblables et servir des fonctions trs diverses2 la ressemblance gnrale1 mais non invariable1 entre les embryons ou les larves des espces les plus distinctes dans une mme classe2 la conservation1 chez l'embryon encore dans l'oeuf ou dans l'utrus1 de conformations qui lui sont inutiles cette priode aussi bien qu' une priode plus tardive de la vie2 le fait que1 d'autre part1 des larves qui ont suffire leurs propres besoins s'adaptent parfaitement aux conditions ambiantes2 enfin1 le fait que certaines larves se trouvent places plus haut sur l'chelle de l'organisation que les animaux adultes qui sont le terme final de leurs transformations8 ,je crois que ces divers faits peuvent s'expliquer de la manire suivante4 ,on suppose ordinairement1 peut-tre parce que certaines monstruosits affectent l'embryon de trs bonne heure1 que les variations lgres ou les diffrences individuelles apparaissent ncessairement une poque galement trs prcoce4 ,nous n'avons que peu de preuves sur ce point1 mais les quelques-unes que nous possdons indiquent certainement le contraire2 il est notoire1 en effet1 que les leveurs de btail1 de chevaux et de divers animaux de luxe1 ne peuvent dire positivement qu'un certain temps aprs la naissance quelles seront les qualits ou les dfauts d'un animal4 ,nous remarquons le mme fait chez nos propres enfants2 car nous ne pouvons dire d'avance s'ils seront grands ou petits1 ni quels seront prcisment leurs traits4 ,la question n'est pas de savoir quelle poque de la vie chaque variation a pu tre cause1 mais quel moment s'en manifestent les effets4 ,les causes peuvent avoir agi1 et je crois que cela est gnralement le cas1 sur l'un des parents ou sur tous deux1 avant l'acte de la gnration4 ,il faut remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel ou dans l'oeuf1 et que tant qu'il est nourri et protg par ses parents1 il lui importe peu que la plupart de ses caractres se dveloppent un peu plus tt ou un peu plus tard4 ,peu importe1 en effet1 un oiseau auquel1 par exemple1 un bec trs recourb est ncessaire pour se procurer sa nourriture1 de possder ou non un bec de cette forme1 tant qu'il est nourri par ses parents4 ,j'ai dj fait observer1 dans le premier chapitre1 que toute variation1 quelque priode de la vie qu'elle puisse apparatre chez les parents1 tend se manifester chez les descendants l'ge correspondant4 ,il est mme certaines variations qui ne peuvent apparatre qu' cet ge correspondant2 tels sont certains caractres de la chenille1 du cocon ou de l'tat de chrysalide chez le ver soie1 ou encore les variations qui affectent les cornes du btail4 ,mais les variations qui1 autant que nous pouvons en juger1 pourraient indiffremment se manifester un ge plus ou moins prcoce1 tendent cependant reparatre galement chez le descendant l'ge o elles se sont manifestes chez le parent4 ,je suis loin de vouloir prtendre qu'il en soit toujours ainsi1 car je pourrais citer des cas nombreux de variations1 ce terme tant pris dans son acception la plus large1 qui se sont manifestes un ge plus prcoce chez l'enfant que chez le parent4 ,j'estime que ces deux principes1 c'est--dire que les variations lgres n'apparaissent gnralement pas un ge trs prcoce1 et qu'elles sont hrditaires l'ge correspondant1 expliquent les principaux faits embryologiques que nous venons d'indiquer4 ,toutefois1 examinons d'abord certains cas analogues chez nos varits domestiques4 ,quelques savants1 qui se sont occups particulirement du chien1 admettent que le lvrier ou le bouledogue1 bien que si diffrents1 sont rellement des varits troitement allies1 descendues de la mme souche sauvage4 ,j'tais donc curieux de voir quelles diffrences on peut observer chez leurs petits2 des leveurs me disaient qu'ils diffrent autant que leurs parents1 et1 en juger par le seul coup d'oeil1 cela paraissait tre vrai4 ,mais en mesurant les chiens adultes et les petits gs de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d'avoir acquis toutes leurs diffrences proportionnelles4 ,on m'avait dit aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de trait -- races entirement formes par la slection sous l'influence de la domestication -- diffrent autant les uns des autres que les animaux adultes2 mais j'ai pu constater par des mesures prcises1 prises sur des juments des deux races et sur leurs poulains gs de trois jours1 que ce n'est en aucune faon le cas4 ,comme nous possdons la preuve certaine que les races de pigeons descendent d'une seule espce sauvage1 j'ai compar les jeunes pigeons de diverses races douze heures aprs leur closion4 ,j'ai mesur avec soin les dimensions du bec et de son ouverture1 la longueur des narines et des paupires1 celle des pattes1 et la grosseur des pieds1 chez des individus de l'espce sauvage1 chez des grosses-gorges1 des paons1 des runts1 des barbes1 des dragons1 des messagers et des culbutants4 ,quelques-uns de ces oiseaux1 l'tat adulte1 diffrent par la longueur et la forme du bec1 et par plusieurs autres caractres1 un point tel que1 trouvs l'tat de nature1 on les classerait sans aucun doute dans des genres distincts4 ,mais1 bien qu'on puisse distinguer pour la plupart les pigeons nouvellement clos de ces diverses races1 si on les place les uns auprs des autres1 ils prsentent1 sur les points prcdemment indiqus1 des diffrences proportionnelles incomparablement moindres que les oiseaux adultes4 ,quelques traits caractristiques1 tels que la largeur du bec1 sont peine saisissables chez les jeunes4 ,je n'ai constat qu'une seule exception remarquable cette rgle1 c'est que les jeunes culbutants courte face diffrent presque autant que les adultes des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races4 ,les deux principes dj mentionns expliquent ces faits4 ,les amateurs choisissent leurs chiens1 leurs chevaux1 leurs pigeons reproducteurs1 etc41 lorsqu'ils ont dj presque atteint l'ge adulte2 peu leur importe que les qualits qu'ils dsirent soient acquises plus tt ou plus tard1 pourvu que l'animal adulte les possde4 ,les exemples prcdents1 et surtout celui des pigeons1 prouvent que les diffrences caractristiques qui ont t accumules par la slection de l'homme et qui donnent aux races leur valeur1 n'apparaissent pas gnralement une priode prcoce de la vie1 et deviennent hrditaires un ge correspondant et assez avanc4 ,mais l'exemple du culbutant courte face1 qui possde dj ses caractres propres l'ge de douze heures1 prouve que cette rgle n'est pas universelle2 chez lui1 en effet1 les diffrences caractristiques ont1 ou apparu plus tt qu' l'ordinaire1 ou bien ces diffrences1 au lieu d'tre transmises hrditairement l'ge correspondant1 se sont transmises un ge plus prcoce4 ,appliquons maintenant ces deux principes aux espces l'tat de nature4 ,prenons un groupe d'oiseaux descendus de quelque forme ancienne1 et que la slection naturelle a modifis en vue d'habitudes diverses4 ,les nombreuses et lgres variations successives survenues chez les diffrentes espces un ge assez avanc se transmettent par hrdit l'ge correspondant2 les jeunes seront donc peu modifis et se ressembleront davantage que ne le font les adultes1 comme nous venons de l'observer chez les races de pigeons4 ,on peut tendre cette manire de voir des conformations trs distinctes et des classes entires4 ,les membres antrieurs1 par exemple1 qui ont autrefois servi de jambes un anctre recul1 peuvent1 la suite d'un nombre infini de modifications1 s'tre adapts servir de mains chez un descendant1 de nageoires chez un autre1 d'ailes chez un troisime2 mais1 en vertu des deux principes prcdents1 les membres antrieurs n'auront pas subi beaucoup de modifications chez les embryons de ces diverses formes1 bien que1 dans chacune d'elles1 le membre antrieur doive diffrer considrablement l'ge adulte4 ,quelle que soit l'influence que l'usage ou le dfaut d'usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres organes d'un animal1 cette influence affecte surtout l'animal adulte1 oblig de se servir de toutes ses facults pour pourvoir ses besoins2 or1 les modifications ainsi produites se transmettent aux descendants au mme ge adulte correspondant4 ,les jeunes ne sont donc pas modifis1 ou ne le sont qu' un faible degr1 par les effets de l'usage ou du non-usage des parties4 ,chez quelques animaux1 les variations successives ont pu se produire un ge trs prcoce1 ou se transmettre par hrdit un peu plus tt que l'poque laquelle elles ont primitivement apparu4 ,dans les deux cas1 comme nous l'avons vu pour le ,culbutant courte-face1 les embryons ou les jeunes ressemblent troitement la forme parente adulte4 ,telle est la loi du dveloppement pour certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes1 tels que les cphalopodes1 les coquillages terrestres1 les crustacs d'eau douce1 les araignes et quelques membres de la grande classe des insectes4 ,pourquoi1 dans ces groupes1 les jeunes ne subissent-ils aucune mtamorphose8 ,cela doit rsulter des raisons suivantes3 d'abord1 parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire leurs propres besoins1 et ensuite1 parce qu'ils suivent le mme genre de vie que leurs parents2 car1 dans ce cas1 leur existence dpend de ce qu'ils se modifient de la mme manire que leurs parents4 ,quant au fait singulier qu'un grand nombre d'animaux terrestres et fluviatiles ne subissent aucune mtamorphose1 tandis que les reprsentants marins des mmes groupes passent par des transformations diverses1 ,fritz ,mller a mis l'ide que la marche des modifications lentes1 ncessaires pour adapter un animal vivre sur terre ou dans l'eau douce au lieu de vivre dans la mer1 serait bien simplifie s'il ne passait pas par l'tat de larve2 car il n'est pas probable que des places bien adaptes l'tat de larve et l'tat parfait1 dans des conditions d'existence aussi nouvelles et aussi modifies1 dussent se trouver inoccupes ou mal occupes par d'autres organismes4 ,dans ce cas1 la slection naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus prcoce de la conformation adulte1 et le rsultat serait la disparition de toutes traces des mtamorphoses antrieures4 ,si1 d'autre part1 il tait avantageux pour le jeune animal d'avoir des habitudes un peu diffrentes de celles de ses parents1 et d'tre1 en consquence1 conform un peu autrement1 ou s'il tait avantageux pour une larve1 dj diffrente de sa forme parente1 de se modifier encore davantage1 la slection naturelle pourrait2 en vertu du principe de l'hrdit l'ge correspondant1 rendre le jeune animal ou la larve de plus en plus diffrent de ses parents1 et cela un degr quelconque4 ,les larves pourraient encore prsenter des diffrences en corrlation avec les diverses phases de leur dveloppement1 de sorte qu'elles finiraient par diffrer beaucoup dans leur premier tat de ce qu'elles sont dans le second1 comme cela est le cas chez un grand nombre d'animaux4 ,l'adulte pourrait encore s'adapter des situations et des habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion deviendraient inutiles1 auquel cas la mtamorphose serait rtrograde4 ,les remarques prcdentes nous expliquent comment1 par suite de changements de conformation chez les jeunes1 en raison de changements dans les conditions d'existence1 outre l'hrdit un ge correspondant1 les animaux peuvent arriver traverser des phases de dveloppement tout fait distinctes de la condition primitive de leurs anctres adultes4 ,la plupart de nos meilleurs naturalistes admettent aujourd'hui que les insectes ont acquis par adaptation les diffrentes phases de larve et de chrysalide qu'ils traversent1 et que ces divers tats ne leur ont pas t transmis hrditairement par un anctre recul4 ,l'exemple curieux du ,sitaris1 coloptre qui traverse certaines phases extraordinaires de dveloppement1 nous aide comprendre comment cela peut arriver4 ,selon ,m4 ,fabre1 la premire larve du sitaris est un insecte petit1 actif1 pourvu de six pattes1 de deux longues antennes et de quatre yeux4 ,ces larves closent dans les nids d'abeilles1 et quand1 au printemps1 les abeilles mles sortent de leur trou1 ce qu'elles font avant les femelles1 ces petites larves s'attachent elles1 et se glissent ensuite sur les femelles pendant l'accouplement4 ,aussitt que les femelles pondent leurs oeufs dans les cellules pourvues de miel prpares pour les recevoir1 les larves de sitaris se jettent sur les oeufs et les dvorent4 ,ces larves subissent ensuite un changement complet2 les yeux disparaissent1 les pattes et les antennes deviennent rudimentaires2 alors elles se nourrissent de miel4 ,en cet tat1 elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes2 puis1 elles subissent ultrieurement une nouvelle transformation et apparaissent l'tat de coloptre parfait4 ,or1 qu'un insecte subissant des transformations semblables celles du sitaris devienne la souche d'une nouvelle classe d'insectes1 les phases du dveloppement de cette nouvelle classe seraient trs probablement diffrentes de celles de nos insectes actuels1 et la premire phase ne reprsenterait certainement pas l'tat antrieur d'aucun insecte adulte4 ,il est1 d'autre part1 trs probable que1 chez un grand nombre d'animaux1 l'tat embryonnaire ou l'tat de larve nous reprsente1 d'une manire plus ou moins complte1 l'tat adulte de l'anctre du groupe entier4 ,dans la grande classe des crustacs1 des formes tonnamment distinctes les unes des autres telles que les parasites suceurs1 les cirripdes1 les entomostracs1 et mme les malacostracs1 apparaissent d'abord comme larves sous la forme de nauplies4 ,comme ces larves vivent en libert en pleine mer1 qu'elles ne sont pas adaptes des conditions d'existence spciales1 et pour d'autres raisons encore indiques par ,fritz ,mller1 il est probable qu'il a exist autrefois1 une poque trs recule1 quelque animal adulte indpendant1 ressemblant au nauplie1 qui a subsquemment produit1 suivant plusieurs lignes gnalogiques divergentes1 les groupes considrables de crustacs que nous venons d'indiquer4 ,il est probable aussi1 d'aprs ce que nous savons sur les embryons des mammifres1 des oiseaux1 des reptiles et des poissons1 que ces animaux sont les descendants modifis de quelque forme ancienne qui1 l'tat adulte1 tait pourvue de branchies1 d'une vessie natatoire1 de quatre membres simples en forme de nageoires et d'une queue1 le tout adapt la vie aquatique4 ,comme tous les tres organiss teints et rcents qui ont vcu dans le temps et dans l'espace peuvent se grouper dans un petit nombre de grandes classes1 et comme tous les tres1 dans chacune de ces classes1 ont1 d'aprs ma thorie1 t relis les uns aux autres par une srie de fines gradations1 la meilleure classification1 la seule possible d'ailleurs1 si nos collections taient compltes1 serait la classification gnalogique2 le lien cach que les naturalistes ont cherch sous le nom de systme naturel1 n'est1 en un mot1 autre chose que la descendance4 ,ces considrations nous permettent de comprendre comment il se fait que1 pour la plupart des naturalistes1 la conformation de l'embryon est encore plus importante que celle de l'adulte au point de vue de la classification4 ,lorsque deux ou plusieurs groupes d'animaux1 quelque diffrentes que puissent tre d'ailleurs leur conformation et leurs habitudes l'tat d'adulte1 traversent des phases embryonnaires trs semblables1 nous pouvons tre certains qu'ils descendent d'un anctre commun et qu'ils sont1 par consquent1 unis troitement les uns aux autres par un lien de parent4 ,la communaut de conformation embryonnaire rvle donc une communaut d'origine2 mais la dissemblance du dveloppement embryonnaire ne prouve pas le contraire1 car il se peut que1 chez un ou deux groupes1 quelques phases du dveloppement aient t supprimes ou aient subi1 pour s'adapter de nouvelles conditions d'existence1 des modifications telles qu'elles ne sont plus reconnaissables4 ,la conformation de la larve rvle souvent une communaut d'origine pour des groupes mmes dont les formes adultes ont t modifies un degr extrme2 ainsi1 nous avons vu que les larves des cirripdes nous rvlent immdiatement qu'ils appartiennent la grande classe des crustacs1 bien qu' l'tat adulte ils soient extrieurement analogues aux coquillages4 ,comme la conformation de l'embryon nous indique souvent d'une manire plus ou moins nette ce qu'a d tre la conformation de l'anctre trs ancien et moins modifi du groupe1 nous pouvons comprendre pourquoi les formes teintes et remontant un pass trs recul ressemblent si souvent1 l'tat adulte1 aux embryons des espces actuelles de la mme classe4 ,agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la vrit sera1 je l'espre1 dmontre dans l'avenir4 ,cette loi ne peut toutefois tre prouve que dans le cas o l'ancien tat de l'anctre du groupe n'a pas t totalement effac1 soit par des variations successives survenues pendant les premires phases de la croissance1 soit par des variations devenues hrditaires chez les descendants un ge plus prcoce que celui de leur apparition premire4 ,nous devons nous rappeler aussi que la loi peut tre vraie1 mais cependant n'tre pas encore de longtemps1 si elle l'est jamais1 susceptible d'une dmonstration complte1 faute de documents gologiques remontant une poque assez recule4 ,la loi ne se vrifiera pas dans les cas o une forme ancienne l'tat de larve s'est adapte quelque habitude spciale1 et a transmis ce mme tat au groupe entier de ses descendants2 ces larves1 en effet1 ne peuvent ressembler aucune forme plus ancienne l'tat adulte4 ,les principaux faits de l'embryologie1 qui ne le cdent aucun en importance1 me semblent donc s'expliquer par le principe que des modifications survenues chez les nombreux descendants d'un anctre primitif n'ont pas surgi ds les premires phases de la vie de chacun d'eux1 et que ces variations sont transmises par hrdit un ge correspondant4 ,l'embryologie acquiert un grand intrt1 si nous considrons l'embryon comme un portrait plus ou moins effac de l'anctre commun1 l'tat de larve ou l'tat adulte1 de tous les membres d'une mme grande classe4 ,,organes ,,rudimentaires1 ,,atrophi,s ,,et ,,avort,s4 ,on trouve trs communment1 trs gnralement mme dans la nature1 des parties ou des organes dans cet tat singulier1 portant l'empreinte d'une complte inutilit4 ,il serait difficile de nommer un animal suprieur chez lequel il n'existe pas quelque partie l'tat rudimentaire4 ,chez les mammifres par exemple1 les mles possdent toujours des mamelles rudimentaires2 chez les serpents1 un des lobes des poumons est rudimentaire2 chez les oiseaux1 l'aile btarde n'est qu'un doigt rudimentaire1 et chez quelques espces1 l'aile entire est si rudimentaire1 qu'elle est inutile pour le vol4 ,quoi de plus curieux que la prsence de dents chez les foetus de la baleine1 qui1 adultes1 n'ont pas trace de ces organes2 ou que la prsence de dents1 qui ne percent jamais la gencive1 la mchoire suprieure du veau avant sa naissance8 ,les organes rudimentaires racontent eux-mmes1 de diverses manires1 leur origine et leur signification4 ,il y a des coloptres appartenant des espces troitement allies ou1 mieux encore1 la mme espce1 qui ont1 les uns des ailes parfaites et compltement dveloppes1 les autres de simples rudiments d'ailes trs petits1 frquemment recouverts par des lytres soudes ensemble2 dans ce cas1 il n'y a pas douter que ces rudiments reprsentent des ailes4 ,les organes rudimentaires conservent quelquefois leurs proprits fonctionnelles2 c'est ce qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifres mles1 qu'on a vues parfois se dvelopper et scrter du lait4 ,de mme1 chez le genre ,bos1 il y a normalement quatre mamelons bien dvelopps et deux rudimentaires2 mais1 chez nos vaches domestiques1 ces derniers se dveloppent quelquefois et donnent du lait4 ,chez les plantes1 on rencontre chez des individus de la mme espce des ptales tantt rudimentaires1 tantt bien dvelopps4 ,klreuter a observ1 chez certaines plantes sexes spars1 qu'en croisant une espce dont les fleurs mles possdent un rudiment de pistil avec une espce hermaphrodite ayant1 bien entendu1 un pistil bien dvelopp1 le rudiment de pistil prend un grand accroissement chez la postrit hybride2 ce qui prouve que les pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la mme nature4 ,un animal peut possder diverses parties dans un tat parfait1 et cependant on peut1 dans un certain sens1 les regarder comme rudimentaires1 parce qu'elles sont inutiles4 ,ainsi1 le ttard de la salamandre commune1 comme le fait remarquer ,m4 ,g4-,h4 ,lewes1 a des branchies et passe sa vie dans l'eau2 mais la ,salamandra atra1 qui vit sur les hauteurs dans les montagnes1 fait ses petits tout forms4 ,cet animal ne vit jamais dans l'eau4 ,cependant1 si on ouvre une femelle pleine1 on y trouve des ttards pourvus de branchies admirablement ramifies et qui1 mis dans l'eau1 nagent comme les ttards de la salamandre aquatique4 ,cette organisation aquatique n'a videmment aucun rapport avec la vie future de l'animal2 elle n'est pas davantage adapte ses conditions embryonnaires2 elle se rattache donc uniquement des adaptations ancestrales et rpte une des phases du dveloppement qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend4 ,un organe servant deux fonctions peut devenir rudimentaire ou s'atrophier compltement pour l'une d'elles1 parfois mme pour la plus importante1 et demeurer parfaitement capable de remplir l'autre4 ,ainsi1 chez les plantes1 le rle du pistil est de permettre aux tubes polliniques de pntrer jusqu'aux ovules de l'ovaire4 ,le pistil consiste en un stigmate port sur un style2 mais1 chez quelques composes1 les fleurs mles1 qui ne sauraient tre fcondes naturellement1 ont un pistil rudimentaire1 en ce qu'il ne porte pas de stigmate2 le style pourtant1 comme chez les autres fleurs parfaites1 reste bien dvelopp et garni de poils qui servent frotter les anthres pour en faire jaillir le pollen qui les environne4 ,un organe peut encore devenir rudimentaire relativement sa fonction propre et s'adapter un usage diffrent2 telle est la vessie natatoire de certains poissons1 qui semble tre devenue presque rudimentaire quant sa fonction propre1 consistant donner de la lgret au poisson1 pour se transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de formation4 ,on pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues4 ,on ne doit pas considrer comme rudimentaires les organes qui1 si peu dvelopps qu'ils soient1 ont cependant quelque utilit1 moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils taient autrefois plus dvelopps4 ,il se peut aussi que ce soient des organes naissants en voie de dveloppement4 ,les organes rudimentaires1 au contraire1 tels1 par exemple1 que les dents qui ne percent jamais les gencives1 ou que les ailes d'une autruche qui ne servent plus gure que de voiles1 sont presque inutiles4 ,comme il est certain qu' un tat moindre de dveloppement ces organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition actuelle1 ils ne peuvent pas avoir t produits autrefois par la variation et par la slection naturelle1 qui n'agit jamais que par la conservation des modifications utiles4 ,ils se rattachent un ancien tat de choses et ont t en partie conservs par la puissance de l'hrdit4 ,toutefois1 il est souvent difficile de distinguer les organes rudimentaires des organes naissants1 car l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible de nouveaux dveloppements1 auquel cas seulement on peut l'appeler naissant4 ,les organes naissants doivent toujours tre assez rares1 car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont d tre gnralement remplacs par des successeurs possdant cet organe un tat plus parfait1 et ont d1 par consquent1 s'teindre il y a longtemps4 ,l'aile du pingouin lui est fort utile1 car elle lui sert de nageoire2 elle pourrait donc reprsenter l'tat naissant des ailes des oiseaux2 je ne crois cependant pas qu'il en soit ainsi2 c'est plus probablement un organe diminu et qui s'est modifi en vue d'une fonction nouvelle4 ,l'aile de l'aptryx1 d'autre part1 est1 compltement inutile cet animal et peut tre considre comme vraiment rudimentaire4 ,owen considre les membres filiformes si simples du lpidosirne comme le commencement d'organes qui atteignent leur dveloppement fonctionnel complet chez les vertbrs suprieurs2 mais le docteur ,gnther a soutenu rcemment l'opinion que ce sont probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont les branches latrales ou les rayons sont atrophis4 ,on peut considrer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme tant l'tat naissant1 comparativement aux mamelles de la vache4 ,les freins ovigres de certains cirripdes1 qui ne sont que lgrement dvelopps1 et qui ont cess de servir retenir les oeufs sont des branchies naissantes4 ,les organes rudimentaires sont trs sujets varier au point de vue de leur degr de dveloppement et sous d'autres rapports1 chez les individus de la mme espce2 de plus1 le degr de diminution qu'un mme organe a pu prouver diffre quelquefois beaucoup chez les espces troitement allies4 ,l'tat des ailes des phalnes femelles appartenant une mme famille1 offre un excellent exemple de ce fait4 ,les organes rudimentaires peuvent avorter compltement2 ce qui implique1 chez certaines plantes et chez certains animaux1 l'absence complte de parties que1 d'aprs les lois de l'analogie1 nous nous attendrions rencontrer chez eux et qui se manifestent occasionnellement chez les individus monstrueux4 ,c'est ainsi que1 chez la plupart des scrophulariaces1 la cinquime tamine est compltement atrophie2 cependant1 une cinquime tamine a d autrefois exister chez ces plantes1 car chez plusieurs espces de la famille on en retrouve un rudiment1 qui1 l'occasion1 peut se dvelopper compltement1 ainsi qu'on le voit chez le muflier commun4 ,lorsqu'on veut retracer les homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une mme classe1 rien n'est plus utile1 pour comprendre nettement les rapports des parties1 que la dcouverte de rudiments2 c'est ce que prouvent admirablement les dessins qu'a faits ,owen des os de la jambe du cheval1 du boeuf et du rhinocros4 ,un fait trs important1 c'est que1 chez l'embryon1 on peut souvent observer des organes1 tels que les dents la mchoire suprieure de la baleine et des ruminants1 qui disparaissent ensuite compltement4 ,c'est aussi1 je crois1 une rgle universelle1 qu'un organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros1 relativement aux parties voisines1 chez l'embryon que chez l'adulte2 il en rsulte qu' cette priode prcoce l'organe est moins rudimentaire ou mme ne l'est pas du tout4 ,aussi1 on dit souvent que les organes rudimentaires sont rests chez l'adulte leur tat embryonnaire4 ,je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes rudimentaires4 ,en y rflchissant1 on se sent frapp d'tonnement2 car les mmes raisons qui nous conduisent reconnatre que la plupart des parties et des organes sont admirablement adapts certaines fonctions1 nous obligent constater1 avec autant de certitude1 l'imperfection et l'inutilit des organes rudimentaires ou atrophis4 ,on dit gnralement dans les ouvrages sur l'histoire naturelle que les organes rudimentaires ont t crs en vue de la symtrie ou pour complter le plan de la nature2 or1 ce n'est l qu'une simple rptition du fait1 et non pas une explication4 ,c'est de plus une inconsquence1 car le boa constrictor possde les rudiments d'un bassin et de membres postrieurs2 si ces os ont t conservs2 pour complter le plan de la nature1 pourquoi1 ainsi que le demande le professeur ,weismann1 ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents1 o on n'en aperoit pas la moindre trace8 ,que penserait-on d'un astronome qui soutiendrait que les satellites dcrivent autour des plantes une orbite elliptique en vue de la symtrie1 parce que les plantes dcrivent de pareilles courbes autour du soleil8 ,un physiologiste minent explique la prsence des organes rudimentaires en supposant qu'ils servent excrter des substances en excs1 ou nuisibles l'individu2 mais pouvons-nous admettre que la papille infime qui reprsente souvent le pistil chez certaines fleurs mles1 et qui n'est constitue que par du tissu cellulaire1 puisse avoir une action pareille8 ,pouvons-nous admettre que des dents rudimentaires1 qui sont ultrieurement rsorbes1 soient utiles l'embryon du veau en voie de croissance rapide1 alors qu'elles emploient inutilement une matire aussi prcieuse que le phosphate de chaux8 ,on a vu quelquefois1 aprs l'amputation des doigts chez l'homme1 des ongles imparfaits se former sur les moignons3 or il me serait aussi ais de croire que ces traces d'ongles ont t dveloppes pour excrter de la matire corne1 que d'admettre que les ongles rudimentaires qui terminent la nageoire du lamantin1 l'ont t dans le mme but4 ,dans l'hypothse de la descendance avec modifications1 l'explication de l'origine des organes rudimentaires est comparativement simple4 ,nous pouvons1 en outre1 nous expliquer dans une grande mesure les lois qui prsident leur dveloppement imparfait4 ,nous avons des exemples nombreux d'organes rudimentaires chez nos productions domestiques1 tels1 par exemple1 que le tronon de queue qui persiste chez les races sans queue1 les vestiges de l'oreille chez les races ovines qui sont prives de cet organe1 la rapparition de petites cornes pendantes chez les races de btail sans cornes1 et surtout1 selon ,youatt1 chez les jeunes animaux1 et l'tat de la fleur entire dans le chou- fleur4 ,nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de diverses parties4 ,je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter quelque lumire sur l'origine des organes rudimentaires l'tat de nature1 sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se produire2 car tout semble indiquer que les espces l'tat de nature ne subissent jamais de grands et brusques changements4 ,mais l'tude de nos productions domestiques nous apprend que le non- usage des parties entrane leur diminution1 et cela d'une manire hrditaire4 ,il me semble probable que le dfaut d'usage a t la cause principale de ces phnomnes d'atrophie1 que ce dfaut d'usage1 en un mot1 a d dterminer d'abord trs lentement et1 trs graduellement la diminution de plus en plus complte d'un organe1 jusqu' ce qu'il soit devenu rudimentaire4 ,on pourrait citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes obscures1 et les ailes des oiseaux habitant les les ocaniques1 oiseaux qui1 rarement forcs de s'lancer dans les airs pour chapper aux btes froces1 ont fini par perdre la facult de voler4 ,en outre1 un organe1 utile dans certaines conditions1 peut devenir nuisible dans des conditions diffrentes1 comme les ailes de coloptres vivant sur des petites les battues par les vents2 dans ce cas1 la slection naturelle doit tendre lentement rduire l'organe1 jusqu' ce qu'il cesse d'tre nuisible en devenant rudimentaire4 ,toute modification de conformation et de fonction1 condition qu'elle puisse s'effectuer par degrs insensibles1 est du ressort de la slection naturelle2 de sorte qu'un organe qui1 par suite de changements dans les conditions d'existence1 devient nuisible ou inutile1 peut1 certains gards1 se modifier de manire servir quelque autre usage4 ,un organe peut aussi ne conserver qu'une seule des fonctions qu'il avait t prcdemment appel remplir4 ,un organe primitivement form par la slection naturelle1 devenu inutile1 peut alors devenir variable1 ses variations n'tant plus empches par la slection naturelle4 ,tout cela concorde parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature4 ,en outre1 quelque priode de la vie que le dfaut d'usage ou la slection tende rduire un organe1 ce qui arrive gnralement lorsque l'individu ayant atteint sa maturit doit faire usage de toutes ses facults1 le principe d'hrdit l'ge correspondant tend reproduire1 chez les descendants de cet individu1 ce mme organe dans son tat rduit1 exactement au mme ge1 mais ne l'affecte que rarement chez l'embryon4 ,ainsi s'explique pourquoi les organes rudimentaires sont relativement plus grands chez l'embryon que chez l'adulte4 ,si1 par exemple1 le doigt d'un animal adulte servait de moins en moins1 pendant de nombreuses gnrations par suite de quelques changements dans ses habitudes1 ou si un organe ou une glande exerait moins de fonctions1 on pourrait conclure qu'ils se rduiraient en grosseur chez les descendants adultes de cet animal1 mais qu'ils conserveraient peu prs le type originel de leur dveloppement chez l'embryon4 ,toutefois1 il subsiste encore une difficult4 ,aprs qu'un organe a cess de servir et qu'il a1 en consquence1 diminu dans de fortes proportions1 comment peut-il encore subir une diminution ultrieure jusqu' ne laisser que des traces imperceptibles et enfin jusqu' disparatre tout fait8 ,il n'est gure possible que le dfaut d'usage puisse continuer produire de nouveaux effets sur un organe qui a cess de remplir toutes ses fonctions4 ,il serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer4 ,si on pouvait prouver1 par exemple1 que toutes les variations des parties tendent la diminution plutt qu' l'augmentation du volume de ces parties1 il serait facile de comprendre qu'un organe inutile deviendrait rudimentaire1 indpendamment des effets du dfaut d'usage1 et serait ensuite compltement supprim1 car toutes les variations tendant une diminution de volume cesseraient d'tre combattues par la slection naturelle4 ,le principe de l'conomie de croissance expliqu dans un chapitre prcdent1 en vertu duquel les matriaux destins la formation d'un organe sont conomiss autant que possible1 si cet organe devient inutile son possesseur1 a peut-tre contribu rendre rudimentaire une partie inutile du corps4 ,mais les effets de ce principe ont d ncessairement n'influencer que les premires phases de la marche de la diminution2 car nous ne pouvons admettre qu'une petite papille reprsentant1 par exemple1 dans une fleur mle1 le pistil de la fleur femelle1 et forme uniquement de tissu cellulaire1 puisse tre rduite davantage ou rsorbe compltement pour conomiser quelque nourriture4 ,enfin1 quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour tre amens leur tat actuel qui les rend inutiles1 les organes rudimentaires1 conservs qu'ils ont t par l'hrdit seule1 nous retracent un tat primitif des choses4 ,nous pouvons donc comprendre1 au point de vue gnalogique de la classification1 comment il se fait que les systmatistes1 en cherchant placer les organismes leur vraie place dans le systme naturel1 ont souvent trouv que les parties rudimentaires sont d'une utilit aussi grande et parfois mme plus grande que d'autres parties ayant une haute importance physiologique4 ,on peut comparer les organes rudimentaires aux lettres qui2 conserves dans l'orthographe d'un mot1 bien qu'inutiles pour sa prononciation1 servent en retracer l'origine et la filiation4 ,nous pouvons donc conclure que1 d'aprs la doctrine de la descendance avec modifications1 l'existence d'organes que leur tat rudimentaire et imparfait rend inutiles1 loin de constituer une difficult embarrassante1 comme cela est assurment le cas dans l'hypothse ordinaire de la cration1 devait au contraire tre prvue comme une consquence des principes que nous avons dvelopps4 ,r,,sum4 ,j'ai essay de dmontrer dans ce chapitre que le classement de tous les tres organiss qui ont vcu dans tous les temps en groupes subordonns d'autres groupes2 que la nature des rapports qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les organismes vivants et teints1 par des lignes d'affinit complexes1 divergentes et tortueuses2 que les difficults que rencontrent1 et les rgles que suivent les naturalistes dans leurs classifications2 que la valeur qu'on accorde aux caractres lorsqu'ils sont constants et gnraux1 qu'ils aient une importance considrable ou qu'ils n'en aient mme pas du tout1 comme dans les cas d'organes rudimentaires2 que la grande diffrence de valeur existant entre les caractres d'adaptation ou analogues et d'affinits vritables2 j'ai essay de dmontrer1 dis-je1 que toutes ces rgles1 et encore d'autres semblables1 sont la consquence naturelle de l'hypothse de la parent commune des formes allies et de leurs modifications par la slection naturelle1 jointe aux circonstances d'extinction et de divergence de caractres qu'elle dtermine4 ,en examinant ce principe de classification1 il ne faut pas oublier que l'lment gnalogique a t universellement admis et employ pour classer ensemble dans la mme espce les deux sexes1 les divers ges1 les formes dimorphes et les varits reconnues1 quelque diffrente que soit d'ailleurs leur conformation4 ,si l'on tend l'application de cet lment gnalogique1 seule cause connue des ressemblances que l'on constate entre les tres organiss1 on comprendra ce qu'il faut entendre par systme nature2 c'est tout simplement un essai de classement gnalogique o les divers degrs de diffrences acquises s'expriment par les termes varit1 espces1 genres1 familles1 ordre et classes4 ,en partant de ce mme principe de la descendance avec modifications1 la plupart des grands faits de la morphologie deviennent intelligibles1 soit que nous considrions le mme plan prsent par les organes homologues des diffrentes espces d'une mme classe quelles que soient1 d'ailleurs1 leurs fonctions2 soit que nous les considrions dans les organes homologues d'un mme individu1 animal ou vgtal4 ,d'aprs ce principe1 que les variations lgres et successives ne surgissent pas ncessairement ou mme gnralement une priode trs prcoce de l'existence1 et qu'elles deviennent hrditaires l'ge correspondant on peut expliquer les faits principaux de l'embryologie1 c'est--dire la ressemblance troite chez l'embryon des parties homologues1 qui1 dveloppes ensuite deviennent trs diffrentes tant par la conformation que par la fonction1 et la ressemblance chez les espces allies1 quoique distinctes1 des parties ou des organes homologues1 bien qu' l'tat adulte ces parties ou ces organes doivent s'adapter des fonctions aussi dissemblables que possible4 ,les larves sont des embryons actifs qui ont t plus ou moins modifis suivant leur mode d'existence et dont les modifications sont devenues hrditaires l'ge correspondant4 ,si l'on se souvient que1 lorsque des organes s'atrophient1 soit par dfaut d'usage1 soit par slection naturelle1 ce ne peut tre en gnral qu' cette priode de l'existence o l'individu doit pourvoir ses propres besoins2 si l'on rflchit1 d'autre part1 la force du principe d'hrdit1 on peut prvoir1 en vertu de ces mmes principes1 la formation d'organes rudimentaires4 ,l'importance des caractres embryologiques1 ainsi que celle des organes rudimentaires1 est aise concevoir en partant de ce point de vue1 qu'une classification1 pour tre naturelle1 doit tre gnalogique4 ,en rsum1 les diverses classes de faits que nous venons d'tudier dans ce chapitre me semblent tablir si clairement que les innombrables espces1 les genres et les familles qui peuplent le globe sont tous descendus1 chacun dans sa propre classe1 de parents communs1 et ont tous t modifis dans la suite des gnrations1 que j'aurais adopt cette thorie sans aucune hsitation lors mme qu'elle ne serait pas appuye sur d'autres faits et sur d'autres arguments4 ,,chapitre ,,xv4 ,r,,capitulation ,,et ,,conclusions4 ,rcapitulation des objections leves contre la thorie de la slection naturelle4 -- ,rcapitulation des faits gnraux et particuliers qui lui sont favorables4 -- ,causes de la croyance gnrale l'immutabilit des espces4 -- ,jusqu' quel point on peut tendre la thorie de la slection naturelle4 -- ,effets de son adoption sur l'tude de l'histoire naturelle4 -- ,dernires remarques4 ,ce volume tout entier n'tant qu'une longue argumentation1 je crois devoir prsenter au lecteur une rcapitulation sommaire des faits principaux et des dductions qu'on peut en tirer4 ,je ne songe pas nier que l'on peut opposer la thorie de la descendance1 modifie par la variation et par la slection naturelle1 de nombreuses et srieuses objections que j'ai cherch exposer dans toute leur force4 ,tout d'abord1 rien ne semble plus difficile que de croire au perfectionnement des organes et des instincts les plus complexes1 non par des moyens suprieurs1 bien qu'analogues la raison humaine1 mais par l'accumulation d'innombrables et lgres variations1 toutes avantageuses leur possesseur individuel4 ,cependant1 cette difficult1 quoique paraissant insurmontable notre imagination1 ne saurait tre considre comme valable1 si l'on admet les propositions suivantes3 toutes les parties de l'organisation et tous les instincts offrent au moins des diffrences individuelles2 la lutte constante pour l'existence dtermine la conservation des dviations de structure ou d'instinct qui peuvent tre avantageuses2 et1 enfin1 des gradations dans l'tat de perfection de chaque organe1 toutes bonnes en elles-mmes1 peuvent avoir exist4 ,je ne crois pas que l'on puisse contester la vrit de ces propositions4 ,il est1 sans doute1 trs difficile de conjecturer mme par quels degrs successifs ont pass beaucoup de conformations pour se perfectionner1 surtout dans les groupes d'tres organiss qui1 ayant subi d'normes extinctions1 sont actuellement rompus et prsentent de grandes lacunes2 mais nous remarquons dans la nature des gradations si tranges1 que nous devons tre trs circonspects avant d'affirmer qu'un organe1 o qu'un instinct1 ou mme que la conformation entire1 ne peuvent pas avoir atteint leur tat actuel en parcourant un grand nombre de phases intermdiaires4 ,il est1 il faut le reconnatre1 des cas particulirement difficiles qui semblent contraires la thorie de la slection naturelle2 un des plus curieux est1 sans contredit1 l'existence1 dans une mme communaut de fourmis1 de deux ou trois castes dfinies d'ouvrires ou de femelles striles4 ,j'ai cherch faire comprendre comment on peut arriver expliquer ce genre de difficults4 ,quant la strilit presque gnrale que prsentent les espces lors d'un premier croisement1 strilit qui contraste d'une manire si frappante avec la fcondit presque universelle des varits croises les unes avec les autres1 je dois renvoyer le lecteur la rcapitulation1 donne la fin du neuvime chapitre1 des faits qui me paraissent prouver d'une faon concluante que cette strilit n'est pas plus une proprit spciale1 que ne l'est l'inaptitude que prsentent deux arbres distincts se greffer l'un sur l'autre1 mais qu'elle dpend de diffrences limites au systme reproducteur des espces qu'on veut entre- croiser4 ,la grande diffrence entre les rsultats que donnent les croisements rciproques de deux mmes espces1 c'est--dire lorsqu'une des espces est employe d'abord comme pre et ensuite comme mre nous prouve le bien fond de cette conclusion4 ,nous sommes conduits la mme conclusion par l'examen des plantes dimorphes et trimorphes1 dont les formes unies illgitimement ne donnent que peu ou point de graines1 et dont la postrit est plus ou moins strile2 or1 ces plantes appartiennent incontestablement la mme espce1 et ne diffrent les unes des autres que sous le rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions4 ,bien qu'un grand nombre de savants aient affirm que la fcondit des varits croises et de leurs descendants mtis est universelle1 cette assertion ne peut plus tre considre comme absolue aprs les faits que j'ai cits sur l'autorit de ,grtner et de ,klreuter4 ,la plupart des varits sur lesquelles on a expriment avaient t produites l'tat de domesticit2 or1 comme la domesticit1 et je n'entends pas par l une simple captivit1 tend trs certainement liminer cette strilit qui1 en juger par analogie1 aurait affect l'entre-croisement des espces parentes1 nous ne devons pas nous attendre ce que la domestication provoque galement la strilit de leurs descendants modifis1 quand on les croise les uns avec les autres4 ,cette limination de strilit parat rsulter de la mme cause qui permet nos animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des milieux diffrents2 ce qui semble rsulter de ce qu'ils ont t habitus graduellement de frquents changements des conditions d'existence4 ,une double srie de faits parallles semble jeter beaucoup de lumire sur la strilit des espces croises pour la premire fois et sur celle de leur postrit hybride4 ,d'un ct1 il y a d'excellentes raisons pour croire que de lgers changements dans les conditions d'existence donnent tous les tres organiss un surcrot de vigueur et de fcondit4 ,nous savons aussi qu'un croisement entre des individus distincts de la mme varit1 et entre des individus appartenant des varits diffrentes1 augmente le nombre des descendants1 et augmente certainement leur taille ainsi que leur force4 ,cela rsulte principalement du fait que les formes que l'on croise ont t exposes des conditions d'existence quelque peu diffrentes2 car j'ai pu m'assurer par une srie de longues expriences que1 si l'on soumet pendant plusieurs gnrations tous les individus d'une mme varit aux mmes conditions1 le bien rsultant du croisement est souvent trs diminu ou disparat tout fait4 ,c'est un des cts de la question4 ,d'autre part1 nous savons que les espces depuis longtemps exposes des conditions presque uniformes prissent1 ou1 si elles survivent1 deviennent striles1 bien que conservant une parfaite sant1 si on les soumet des conditions nouvelles et trs diffrentes1 l'tat de captivit par exemple4 ,ce fait ne s'observe pas ou s'observe seulement un trs faible degr chez nos produits domestiques1 qui ont t depuis longtemps soumis des conditions variables4 ,par consquent1 lorsque nous constatons que les hybrides produits par le croisement de deux espces distinctes sont peu nombreux cause de leur mortalit ds la conception ou un ge trs prcoce1 ou bien cause de l'tat plus ou moins strile des survivants1 il semble trs probable que ce rsultat dpend du fait qu'tant composs de deux organismes diffrents1 ils sont soumis de grands changements dans les conditions d'existence4 ,quiconque pourra expliquer de faon absolue pourquoi l'lphant ou le renard1 par exemple1 ne se reproduisent jamais en captivit1 mme dans leur pays natal1 alors que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits dans les conditions d'existence les plus diverses1 pourra en mme temps rpondre de faon satisfaisante la question suivante3 ,pourquoi deux espces distinctes croises1 ainsi que leurs descendants hybrides1 sont-elles gnralement plus ou moins striles1 tandis que deux varits domestiques croises1 ainsi que leurs descendants mtis1 sont parfaitement fcondes8 ,en ce qui concerne la distribution gographique1 les difficults que rencontre la thorie de la descendance avec modifications sont assez srieuses4 ,tous les individus d'une mme espce et toutes les espces d'un mme genre1 mme chez les groupes suprieurs1 descendent de parents communs2 en consquence1 quelque distants et quelque isols que soient actuellement les points du globe o on les rencontre1 il faut que1 dans le cours des gnrations successives1 ces formes parties d'un seul point aient rayonn vers tous les autres4 ,il nous est souvent impossible de conjecturer mme par quels moyens ces migrations ont pu se raliser4 ,cependant1 comme nous avons lieu de croire que quelques espces ont conserv la mme forme spcifique pendant des priodes trs longues1 normment longues mme1 si on les compte par annes1 nous ne devons pas attacher trop d'importance la grande diffusion occasionnelle d'une espce quelconque2 car1 pendant le cours de ces longues priodes1 elle a d toujours trouver des occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des moyens divers4 ,on peut souvent expliquer une extension discontinue par l'extinction de l'espce dans les rgions intermdiaires4 ,il faut1 d'ailleurs1 reconnatre que nous savons fort peu de chose sur l'importance relle des divers changements climatriques et gographiques que le globe a prouvs pendant les priodes rcentes1 changements qui ont certainement pu faciliter les migrations4 ,j'ai cherch1 comme exemple1 faire comprendre l'action puissante qu'a d exercer la priode glaciaire sur la distribution d'une mme espce et des espces allies dans le monde entier4 ,nous ignorons encore absolument quels ont pu tre les moyens occasionnels de transport4 ,quant aux espces distinctes d'un mme genre1 habitant des rgions loignes et isoles1 la marche de leur modification ayant d tre ncessairement lente tous les modes de migration auront pu tre possibles pendant une trs longue priode1 ce qui attnue jusqu' un certain point la difficult d'expliquer la dispersion immense des espces d'un mme genre4 ,la thorie de la slection naturelle impliquant l'existence antrieure d'une foule innombrable de formes intermdiaires1 reliant les unes aux autres1 par des nuances aussi dlicates que le sont nos varits actuelles1 toutes les espces de chaque groupe1 on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de nous toutes ces formes intermdiaires1 et pourquoi tous les tres organiss ne sont pas confondus en un inextricable chaos4 l'gard des formes existantes1 nous devons nous rappeler que nous n'avons aucune raison1 sauf dans des cas fort rares1 de nous attendre rencontrer des formes intermdiaires les reliant directement les unes aux autres1 mais seulement celles qui rattachent chacune d'elles quelque forme supplante et teinte4 ,mme sur une vaste surface1 demeure continue pendant une longue priode1 et dont le climat et les autres conditions d'existence changent insensiblement en passant d'un point habit par une espce un autre habit par une espce troitement allie1 nous n'avons pas lieu de nous attendre rencontrer souvent des varits intermdiaires dans les zones intermdiaires4 ,nous avons tout lieu de croire1 en effet1 que1 dans un genre1 quelques espces seulement subissent des modifications1 les autres s'teignant sans laisser de postrit variable4 ,quant aux espces qui se modifient1 il y en a peu qui le fassent en mme temps dans une mme rgion1 et toutes les modifications sont lentes s'effectuer4 ,j'ai dmontr aussi que les varits intermdiaires1 qui ont probablement occup d'abord les zones intermdiaires1 ont d tre supplantes par les formes allies existant de part et d'autre2 car ces dernires1 tant les plus nombreuses1 tendent pour cette raison mme se modifier et se perfectionner plus rapidement que les espces intermdiaires moins abondantes2 en sorte que celles-ci ont d1 la longue1 tre extermines et remplaces4 ,si l'hypothse de l'extermination d'un nombre infini de chanons reliant les habitants actuels avec les habitants teints du globe1 et1 chaque priode successive1 reliant les espces qui y ont vcu avec les formes plus anciennes1 est fonde1 pourquoi ne trouvons-nous pas1 dans toutes les formations gologiques1 une grande abondance de ces formes intermdiaires8 ,pourquoi nos collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve vidente de la gradation et des mutations des formes vivantes8 ,bien que les recherches gologiques aient incontestablement rvl l'existence passe d'un grand nombre de chanons qui ont dj rapproch les unes des autres bien des formes de la vie1 elles ne prsentent cependant pas1 entre les espces actuelles et les espces passes1 toutes les gradations infinies et insensibles que rclame ma thorie1 et c'est l1 sans contredit1 l'objection la plus srieuse qu'on puisse lui opposer4 ,pourquoi voit-on encore des groupes entiers d'espces allies1 qui semblent1 apparence souvent trompeuse1 il est vrai1 surgir subitement dans les tages gologiques successifs8 ,bien que nous sachions maintenant que les tres organiss ont habit le globe ds une poque dont l'antiquit est incalculable1 longtemps avant le dpt des couches les plus anciennes du systme cumbrien1 pourquoi ne trouvons-nous pas sous ce dernier systme de puissantes masses de sdiment renfermant les restes des anctres des fossiles cumbriens8 ,car ma thorie implique que de semblables couches ont t dposes quelque part1 lors de ces poques si recules et si compltement ignores de l'histoire du globe4 ,je ne puis rpondre ces questions et rsoudre ces difficults qu'en supposant que les archives gologiques sont bien plus incompltes que les gologues ne l'admettent gnralement4 ,le nombre des spcimens que renferment tous nos muses n'est absolument rien auprs des innombrables gnrations d'espces qui ont certainement exist4 ,la forme souche de deux ou de plusieurs espces ne serait pas plus directement intermdiaire dans tous ses caractres entre ses descendants modifis1 que le biset n'est directement intermdiaire par son jabot et par sa queue entre ses descendants1 le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon4 ,il nous serait impossible de reconnatre une espce comme la forme souche d'une autre espce modifie1 si attentivement que nous les examinions1 moins que nous ne possdions la plupart des chanons intermdiaires1 qu'en raison de l'imperfection des documents gologiques nous ne devons pas nous attendre trouver en grand nombre4 ,si mme on dcouvrait deux1 trois ou mme un plus grand nombre de ces formes intermdiaires1 on les regarderait simplement comme des espces nouvelles1 si lgres que pussent tre leurs diffrences1 surtout si on les rencontrait dans diffrents tages gologiques4 ,on pourrait citer de nombreuses formes douteuses1 qui ne sont probablement que des varits2 mais qui nous assure qu'on dcouvrira dans l'avenir un assez grand nombre de formes fossiles intermdiaires1 pour que les naturalistes soient mme de dcider si ces varits douteuses mritent oui ou non la qualification de varits8 ,on n'a explor gologiquement qu'une bien faible partie du globe4 ,d'ailleurs1 les tres organiss appartenant certaines classes peuvent seuls se conserver l'tat de fossiles1 au moins en quantits un peu considrables4 ,beaucoup d'espces une fois formes ne subissent jamais de modifications subsquentes1 elles s'teignent sans laisser de descendants2 les priodes pendant lesquelles d'autres espces ont subi des modifications1 bien qu'normes1 estimes en annes1 ont probablement t courtes1 compares celles pendant lesquelles elles ont conserv une mme forme4 ,ce sont les espces dominantes et les plus rpandues qui varient le plus et le plus souvent1 et les varits sont souvent locales2 or1 ce sont l deux circonstances qui rendent fort peu probable la dcouverte de chanons intermdiaires dans une forme quelconque4 ,les varits locales ne se dissminent gure dans d'autres rgions loignes avant de s'tre considrablement modifies et perfectionnes2 quand elles ont migr et qu'on les trouve dans une formation gologique1 elles paraissent y avoir t subitement cres1 et on les considre simplement comme des espces nouvelles4 ,la plupart des formations ont d s'accumuler d'une manire intermittente1 et leur dure a probablement t plus courte que la dure moyenne des formes spcifiques4 ,les formations successives sont1 dans le plus grand nombre des cas1 spares les unes des autres par des lacunes correspondant de longues priodes2 car des formations fossilifres assez paisses pour rsister aux dgradations futures n'ont pu1 en rgle gnrale1 s'accumuler que l o d'abondants sdiments ont t dposs sur le fond d'une aire marine en voie d'affaissement4 ,pendant les priodes alternantes de soulvement et de niveau stationnaire1 le tmoignage gologique est gnralement nul4 ,pendant ces dernires priodes1 il y a probablement plus de variabilit dans les formes de la vie1 et1 pendant les priodes d'affaissement1 plus d'extinctions4 ,quant l'absence de riches couches fossilifres au-dessous de la formation cumbrienne1 je ne puis que rpter l'hypothse que j'ai dj dveloppe dans le neuvime chapitre1 savoir que1 bien que nos continents et nos ocans aient occup depuis une norme priode leurs positions relatives actuelles1 nous n'avons aucune raison d'affirmer qu'il en ait toujours t ainsi2 en consquence1 il se peut qu'il y ait au-dessous des grands ocans des gisements beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons jusqu' prsent4 ,quant l'objection souleve par sir ,william ,thompson1 une des plus graves de toutes1 que1 depuis la consolidation de notre plante1 le laps de temps coul a t insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que l'on admet1 je puis rpondre que1 d'abord1 nous ne pouvons nullement prciser1 mesure en anne1 la rapidit des modifications de l'espce1 et1 secondement1 que beaucoup de savants sont disposs admettre que nous ne connaissons pas assez la constitution de l'univers et de l'intrieur du globe pour raisonner avec certitude sur son ge4 ,personne ne conteste l'imperfection des documents gologiques2 mais qu'ils soient incomplets au point que ma thorie l'exige1 peu de gens en conviendront volontiers4 ,si nous considrons des priodes suffisamment longues1 la gologie prouve clairement que toutes les espces ont chang1 et qu'elles ont chang comme le veut ma thorie1 c'est--dire la fois lentement et graduellement4 ,ce fait ressort avec vidence de ce que les restes fossiles que contiennent les formations conscutives sont invariablement beaucoup plus troitement relis les uns aux autres que ne le sont ceux des formations spares par les plus grands intervalles4 ,tel est le rsum des rponses que l'on peut faire et des explications que l'on peut donner aux objections et aux diverses difficults qu'on peut soulever contre ma thorie1 difficults dont j'ai moi-mme trop longtemps senti tout le poids pour douter de leur importance4 ,mais il faut noter avec soin que les objections les plus srieuses se rattachent des questions sur lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en souponnons mme pas l'tendue4 ,nous ne connaissons pas toutes les gradations possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits2 nous ne pouvons prtendre connatre tous les moyens divers de distribution qui ont pu agir pendant les longues priodes du pass1 ni l'tendue de l'imperfection des documents gologiques4 ,si srieuses que soient ces diverses objections1 elles ne sont1 mon avis1 cependant pas suffisantes pour renverser la thorie de la descendance avec modifications subsquentes4 ,examinons maintenant l'autre ct de la question4 ,nous observons1 l'tat domestique1 que les changements des conditions d'existence causent1 ou tout au moins excitent une variabilit considrable1 mais souvent de faon si obscure que nous sommes disposs regarder les variations comme spontanes4 ,la variabilit obit des lois complexes1 telles que la corrlation1 l'usage et le dfaut d'usage1 et l'action dfinie des conditions extrieures4 ,il est difficile de savoir dans quelle mesure nos productions domestiques ont t modifies2 mais nous pouvons certainement admettre qu'elles l'ont t beaucoup1 et que les modifications restent hrditaires pendant de longues priodes4 ,aussi longtemps que les conditions extrieures restent les mmes1 nous avons lieu de croire qu'une modification1 hrditaire depuis de nombreuses gnrations1 peut continuer l'tre encore pendant un nombre de gnrations peu prs illimit4 ,d'autre part1 nous avons la preuve que1 lorsque la variabilit a une fois commenc se manifester1 elle continue d'agir pendant longtemps l'tat domestique1 car nous voyons encore occasionnellement des varits nouvelles apparatre chez nos productions domestiques les plus anciennes4 ,l'homme n'a aucune influence immdiate sur la production de la variabilit2 il expose seulement1 souvent sans dessein1 les tres organiss de nouvelles conditions d'existence2 la nature agit alors sur l'organisation et la fait varier4 ,mais l'homme peut choisir les variations que la nature lui fournit1 et les accumuler comme il l'entend2 il adapte ainsi les animaux et les plantes son usage ou ses plaisirs4 ,il peut oprer cette slection mthodiquement1 ou seulement d'une manire inconsciente1 en conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui plaisent le plus1 sans aucune intention prconue de modifier la race4 ,il est certain qu'il peut largement influencer les caractres d'une race en triant1 dans chaque gnration successive1 des diffrences individuelles assez lgres pour chapper des yeux inexpriments4 ,ce procd inconscient de slection a t l'agent principal de la formation des races domestiques les plus distinctes et les plus utiles4 ,les doutes inextricables o nous sommes sur la question de savoir si certaines races produites par l'homme sont des varits ou des espces primitivement distinctes1 prouvent qu'elles possdent dans une large mesure les caractres des espces naturelles4 ,il n'est aucune raison vidente pour que les principes dont l'action a t si efficace l'tat domestique1 n'aient pas agi l'tat de nature4 ,la persistance des races et des individus favoriss pendant la lutte incessante pour l'existence constitue une forme puissante et perptuelle de slection4 ,la lutte pour l'existence est une consquence invitable de la multiplication en raison gomtrique de tous les tres organiss4 ,la rapidit de cette progression est prouve par le calcul et par la multiplication rapide de beaucoup de plantes et d'animaux pendant une srie de saisons particulirement favorables1 et de leur introduction dans un nouveau pays4 ,il nat plus d'individus qu'il n'en peut survivre4 ,un atome dans la balance peut dcider des individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir1 ou dterminer quelles espces ou quelles varits augmentent ou diminuent en nombre1 ou s'teignent totalement4 ,comme les individus d'une mme espce entrent sous tous les rapports en plus troite concurrence les uns avec les autres1 c'est entre eux que la lutte pour l'existence est la plus vive2 elle est presque aussi srieuse entre les varits de la mme espce1 et ensuite entre les espces du mme genre4 ,la lutte doit1 d'autre part1 tre souvent aussi rigoureuse entre des tres trs loigns dans l'chelle naturelle4 ,la moindre supriorit que certains individus1 un ge ou pendant une saison quelconque1 peuvent avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence1 ou toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes1 font1 dans le cours des temps1 pencher la balance en leur faveur4 ,chez les animaux sexes spars1 on observe1 dans la plupart des cas1 une lutte entre les mles pour la possession des femelles1 la suite de laquelle les plus vigoureux1 et ceux qui ont eu le plus de succs sous le rapport des conditions d'existence1 sont aussi ceux qui1 en gnral1 laissent le plus de descendants4 ,le succs doit cependant dpendre souvent de ce que les mles possdent des moyens spciaux d'attaque ou de dfense1 ou de plus grands charmes2 car tout avantage1 mme lger1 suffit leur assurer la victoire4 ,l'tude de la gologie dmontre clairement que tous les pays ont subi de grands changements physiques2 nous pouvons donc supposer que les tres organiss ont d1 l'tat de nature1 varier de la mme manire qu'ils l'ont fait l'tat domestique4 ,or1 s'il y a eu la moindre variabilit dans la nature1 il serait incroyable que la slection naturelle n'et pas jou son rle4 ,on a souvent soutenu1 mais il est impossible de prouver cette assertion1 que1 l'tat de nature1 la somme des variations est rigoureusement limite4 ,bien qu'agissant seulement sur les caractres extrieurs1 et souvent capricieusement1 l'homme peut cependant obtenir en peu de temps de grands rsultats chez ses productions domestiques1 en accumulant de simples diffrences individuelles2 or1 chacun admet que les espces prsentent des diffrences de cette nature4 ,tous les naturalistes reconnaissent qu'outre ces diffrences1 il existe des varits qu'on considre comme assez distinctes pour tre l'objet d'une mention spciale dans les ouvrages systmatiques4 ,on n'a jamais pu tablir de distinction bien nette entre les diffrences individuelles et les varits peu manques1 ou entre les varits prononces1 les sous-espces et les espces4 ,sur des continents isols1 ainsi que sur diverses parties d'un mme continent spares par des barrires quelconques1 sur les les cartes1 que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classes par de savants naturalistes1 tantt comme des varits1 tantt comme des races gographiques ou des sous-espces1 et enfin1 par d'autres1 comme des espces troitement allies1 mais distinctes6 ,or donc1 si les plantes et les animaux varient1 si lentement et si peu que ce soit1 pourquoi mettrions-nous en doute que les variations ou les diffrences individuelles qui sont en quelque faon profitables1 ne puissent tre conserves et accumules par la slection naturelle1 ou la persistance du plus apte8 ,si l'homme peut1 avec de la patience1 trier les variations qui lui sont utiles1 pourquoi1 dans les conditions complexes et changeantes de l'existence1 ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour les productions vivantes de la nature1 susceptibles d'tre conserves par slection8 ,quelle limite pourrait-on fixer cette cause agissant continuellement pendant des sicles1 et scrutant rigoureusement et sans relche la constitution1 la conformation et les habitudes de chaque tre vivant1 pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais8 ,je crois que la puissance de la slection est illimite quand il s'agit d'adapter lentement et admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de l'existence4 ,sans aller plus loin1 la thorie de la slection naturelle me parat probable au suprme degr4 ,j'ai dj rcapitul de mon mieux les difficults et les objections qui lui ont t opposes2 passons maintenant aux faits spciaux et aux arguments qui militent en sa faveur4 ,dans l'hypothse que les espces ne sont que des varits bien accuses et permanentes1 et que chacune d'elles a d'abord exist sous forme de varit1 il est facile de comprendre pourquoi on ne peut tirer aucune ligne de dmarcation entre l'espce qu'on attribue ordinairement des actes spciaux de cration1 et la varit qu'on reconnat avoir t produite en vertu de lois secondaires4 ,il est facile de comprendre encore pourquoi1 dans une rgion o un grand nombre d'espces d'un genre existent et sont actuellement prospres1 ces mmes espces prsentent de nombreuses varits2 en effet c'est l o la formation des espces a t abondante1 que nous devons1 en rgle gnrale1 nous attendre la voir encore en activit2 or1 tel doit tre le cas si les varits sont des espces naissantes4 ,de plus1 les espces des grands genres1 qui fournissent le plus grand nombre de ces espces naissantes ou de ces varits1 conservent dans une certaine mesure le caractre de varits1 car elles diffrent moins les unes des autres que ne le font les espces des genres plus petits4 ,les espces troitement allies des grands genres paraissent aussi avoir une distribution restreinte1 et1 par leurs affinits1 elles se runissent en petits groupes autour d'autres espces2 sous ces deux rapports elles ressemblent aux varits4 ,ces rapports1 fort tranges dans l'hypothse de la cration indpendante de chaque espce1 deviennent comprhensibles si l'on admet que toutes les espces ont d'abord exist l'tat de varits4 ,comme chaque espce tend1 par suite de la progression gomtrique de sa reproduction1 augmenter en nombre d'une manire dmesure et que les descendants modifis de chaque espce tendent se multiplier d'autant plus qu'ils prsentent des conformations et des habitudes plus diverses1 de faon pouvoir se saisir d'un plus grand nombre de places diffrentes dans l'conomie de la nature1 la slection naturelle doit tendre constamment conserver les descendants les plus divergents d'une espce quelconque4 ,il en rsulte que1 dans le cours longtemps continu des modifications1 les lgres diffrences qui caractrisent les varits de la mme espce tendent s'accrotre jusqu' devenir les diffrences plus importantes qui caractrisent les espces d'un mme genre4 ,les varits nouvelles et perfectionnes doivent remplacer et exterminer invitablement les varits plus anciennes1 intermdiaires et moins parfaites1 et les espces tendent devenir ainsi plus distinctes et mieux dfinies4 ,les espces dominantes1 qui font partie des groupes principaux de chaque classe1 tendent donner naissance des formes nouvelles et dominantes1 et chaque groupe principal tend toujours ainsi s'accrotre davantage et1 en mme temps1 prsenter des caractres toujours plus divergents4 ,mais1 comme tous les groupes ne peuvent ainsi russir augmenter en nombre1 car la terre ne pourrait les contenir1 les plus dominants l'emportent sur ceux qui le sont moins4 ,cette tendance qu'ont les groupes dj considrables augmenter toujours et diverger par leurs caractres1 jointe la consquence presque invitable d'extinctions frquentes1 explique l'arrangement de toutes les formes vivantes en groupes subordonns d'autres groupes1 et tous compris dans un petit nombre de grandes classes1 arrangement qui a prvalu dans tous les temps4 ,ce grand fait du groupement de tous les tres organiss1 d'aprs ce qu'on a appel le systme naturel1 est absolument inexplicable dans l'hypothse des crations4 ,comme la slection naturelle n'agit qu'en accumulant des variations lgres1 successives et favorables1 elle ne peut pas produire des modifications considrables ou subites2 elle ne peut agir qu' pas lents et courts4 ,cette thorie rend facile comprendre l'axiome3 ,natura non facit saltum1 dont chaque nouvelle conqute de la science dmontre chaque jour de plus en plus la vrit4 ,nous voyons encore comment1 dans toute la nature1 le mme but gnral est atteint par une varit presque infinie de moyens2 car toute particularit1 une fois acquise1 est pour longtemps hrditaire1 et des conformations dj diversifies de bien des manires diffrentes ont s'adapter un mme but gnral4 ,nous voyons en un mot1 pourquoi la nature est prodigue de varits1 tout en tant avare d'innovations4 ,or1 pourquoi cette loi existerait-elle si chaque espce avait t indpendamment cre8 ,c'est ce que personne ne saurait expliquer4 ,un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d'aprs cette thorie4 ,n'est-il pas trange qu'un oiseau ayant la forme du pic se nourrisse d'insectes terrestres2 qu'une oie1 habitant les terres leves et ne nageant jamais1 ou du moins bien rarement1 ait des pieds palms2 qu'un oiseau semblable au merle plonge et se nourrisse d'insectes subaquatiques2 qu'un ptrel ait des habitudes et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin1 et ainsi de suite dans une foule d'autres cas8 ,mais dans l'hypothse que chaque espce s'efforce constamment de s'accrotre en nombre1 pendant que la slection naturelle est toujours prte agir pour adapter ses descendants1 lentement variables1 toute place qui1 dans la nature1 est inoccupe ou imparfaitement remplie1 ces faits cessent d'tre tranges et taient mme prvoir4 ,nous pouvons comprendre1 jusqu' un certain point1 qu'il y ait tant de beaut dans toute la nature2 car on peut1 dans une grande mesure1 attribuer cette beaut l'intervention de la slection4 ,cette beaut ne concorde pas toujours avec nos ides sur le beau2 il suffit1 pour s'en convaincre1 de considrer certains serpents venimeux1 certains poissons et certaines chauves-souris hideuses1 ignobles caricatures de la face humaine4 ,la slection sexuelle a donn de brillantes couleurs1 des formes lgantes et d'autres ornements aux mles et parfois aussi aux femelles de beaucoup d'oiseaux1 de papillons et de divers animaux4 ,elle a souvent rendu chez les oiseaux la voix du mle harmonieuse pour la femelle1 et agrable mme pour nous4 ,les fleurs et les fruits1 rendus apparents1 et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert du feuillage1 attirent1 les unes les insectes1 qui1 en les visitant1 contribuent leur fcondation1 et les autres les oiseaux1 qui1 en dvorant les fruits1 concourent en dissminer les graines4 ,comment se fait-il que certaines couleurs1 certains tons et certaines formes plaisent l'homme ainsi qu'aux animaux infrieurs1 c'est--dire comment se fait-il que les tres vivants aient acquis le sens de la beaut dans sa forme la plus simple8 ,c'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme certaines odeurs et certaines saveurs4 ,comme la slection naturelle agit au moyen de la concurrence1 elle n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que relativement aux autres habitants2 nous ne devons donc nullement nous tonner que les espces d'une rgion quelconque1 qu'on suppose1 d'aprs la thorie ordinaire1 avoir t spcialement cres et adaptes pour cette localit1 soient vaincues et remplaces par des produits venant d'autres pays4 ,nous ne devons pas non plus nous tonner de ce que toutes les combinaisons de la nature ne soient pas notre point de vue absolument parfaites1 l'oeil humain1 par exemple1 et mme que quelques-unes soient contraires nos ides d'appropriation4 ,nous ne devons pas nous tonner de ce que l'aiguillon de l'abeille cause souvent la mort de l'individu qui l'emploie2 de ce que les mles1 chez cet insecte1 soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un seul acte1 et soient ensuite massacrs par leurs soeurs striles2 de l'norme gaspillage du pollen de nos pins2 de la haine instinctive qu'prouve la reine abeille pour ses filles fcondes2 de ce que l'ichneumon s'tablisse dans le corps vivant d'une chenille et se nourrisse ses dpens1 et de tant d'autres cas analogues4 ,ce qu'il y a rellement de plus tonnant dans la thorie de la slection naturelle1 c'est qu'on n'ait pas observ encore plus de cas du dfaut de la perfection absolue4 ,les lois complexes et peu connues qui rgissent la production des varits sont1 autant que nous en pouvons juger1 les mmes que celles qui ont rgi la production des espces distinctes4 ,dans les deux cas1 les conditions physiques paraissent avoir dtermin1 dans une mesure dont nous ne pouvons prciser l'importance1 des effets dfinis et directs4 ,ainsi1 lorsque des varits arrivent dans une nouvelle station1 elles revtent occasionnellement quelques-uns des caractres propres aux espces qui l'occupent4 ,l'usage et le dfaut d'usage paraissent1 tant chez les varits que chez les espces1 avoir produit des effets importants4 ,il est impossible de ne pas tre conduit cette conclusion quand on considre1 par exemple1 le canard ailes courtes 7microptre71 dont les ailes1 incapables de servir au vol1 sont peu prs dans le mme tat que celles du canard domestique2 ou lorsqu'on voit le tucutuco fouisseur 7ctnomys71 qui est occasionnellement aveugle1 et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux sont recouverts d'une pellicule2 enfin1 lorsque l'on songe aux animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l',amrique et de l',europe4 ,la variation corrlative1 c'est--dire la loi en vertu de laquelle la modification d'une partie du corps entrane celle de diverses autres parties1 semble aussi avoir jou un rle important chez les varits et chez les espces2 chez les unes et chez les autres aussi des caractres depuis longtemps perdus sont sujets reparatre4 ,comment expliquer par la thorie des crations l'apparition occasionnelle de raies sur les paules et sur les jambes des diverses espces du genre cheval et de leurs hybrides8 ,combien1 au contraire1 ce fait s'explique simplement1 si l'on admet que toutes ces espces descendent d'un anctre zbr1 de mme que les diffrentes races du pigeon domestique descendent du biset1 au plumage bleu et barr6 ,si l'on se place dans l'hypothse ordinaire de la cration indpendante de chaque espce1 pourquoi les caractres spcifiques1 c'est--dire ceux par lesquels les espces du mme genre diffrent les unes des autres1 seraient-ils plus variables que les caractres gnriques qui sont communs toutes les espces8 ,pourquoi1 par exemple1 la couleur d'une fleur serait-elle plus sujette varier chez une espce d'un genre1 dont les autres espces1 qu'on suppose1 avoir t cres de faon indpendante1 ont elles-mmes des fleurs de diffrentes couleurs1 que si toutes les espces du genre ont des fleurs de mme couleur8 ,ce fait s'explique facilement si l'on admet que les espces ne sont que des varits bien accuses1 dont les caractres sont devenus permanents un haut degr4 ,en effet1 ayant dj vari par certains caractres depuis l'poque o elles ont diverg de la souche commune1 ce qui a produit leur distinction spcifique1 ces mmes caractres seront encore plus sujets varier que les caractres gnriques1 qui1 depuis une immense priode1 ont continu se transmettre sans modifications4 ,il est impossible d'expliquer1 d'aprs la thorie de la cration1 pourquoi un point de l'organisation1 dvelopp d'une manire inusite chez une espce quelconque d'un genre et par consquent de grande importance pour cette espce1 comme nous pouvons naturellement le penser1 est minemment susceptible de variations4 ,d'aprs ma thorie1 au contraire1 ce point est le sige1 depuis l'poque o les diverses espces se sont spares de leur souche commune1 d'une quantit inaccoutume de variations et de modifications1 et il doit1 en consquence1 continuer tre gnralement variable4 ,mais une partie peut se dvelopper d'une manire exceptionnelle1 comme l'aile de la chauve-souris1 sans tre plus variable que toute autre conformation1 si elle est commune un grand nombre de formes subordonnes1 c'est--dire si elle s'est transmise hrditairement pendant une longue priode2 car1 en pareil cas1 elle est devenue constante par suite de l'action prolonge de la slection naturelle4 ,quant aux instincts1 quelque merveilleux que soient plusieurs d'entre eux1 la thorie de la slection naturelle des modifications successives1 lgres1 mais avantageuses1 les explique aussi facilement qu'elle explique la conformation corporelle4 ,nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature procde par degrs pour pourvoir de leurs diffrents instincts les animaux divers d'une mme classe4 ,j'ai essay de dmontrer quelle lumire le principe du perfectionnement graduel jette sur les phnomnes si intressants que nous prsentent les facults architecturales de l'abeille4 ,bien que2 sans doute1 l'habitude joue un rle dans la modification des instincts1 elle n'est pourtant pas indispensable1 comme le prouvent les insectes neutres1 qui ne laissent pas de descendants pour hriter des effets d'habitudes longuement continues4 ,dans l'hypothse que toutes les espces d'un mme genre descendent d'un mme parent dont elles ont hrit un grand nombre de points communs1 nous comprenons que les espces allies1 places dans des conditions d'existence trs diffrentes1 aient cependant peu prs les mmes instincts2 nous comprenons1 par exemple1 pourquoi les merles de l',amrique mridionale tempre et tropicale tapissent leur nid avec de la boue comme le font nos espces anglaises4 ,nous ne devons pas non plus nous tonner1 d'aprs la thorie de la lente acquisition des instincts par la slection naturelle1 que quelques-uns soient imparfaits et sujets erreur1 et que d'autres soient une cause de souffrance pour d'autres animaux4 ,si les espces ne sont pas des varits bien tranches et permanentes1 nous pouvons immdiatement comprendre pourquoi leur postrit hybride obit aux mmes lois complexes que les descendants de croisements entre varits reconnues1 relativement la ressemblance avec leurs parents1 leur absorption mutuelle la suite de croisements successifs1 et sur d'autres points4 ,cette ressemblance serait bizarre si les espces taient le produit d'une cration indpendante et que les varits fussent produites par l'action de causes secondaires4 ,si l'on admet que les documents gologiques sont trs imparfaits1 tous les faits qui en dcoulent viennent l'appui de la thorie de la descendance avec modifications4 ,les espces nouvelles ont paru sur la scne lentement et intervalles successifs2 la somme des changements oprs dans des priodes gales est trs diffrente dans les diffrents groupes4 ,l'extinction des espces et de groupes d'espces tout entiers1 qui a jou un rle si considrable dans l'histoire du monde organique1 est la consquence invitable de la slection naturelle2 car les formes anciennes doivent tre supplantes par des formes nouvelles et perfectionnes4 ,lorsque la chane rgulire des gnrations est rompue1 ni les espces ni les groupes d'espces perdues ne reparaissent jamais4 ,la diffusion graduelle des formes dominantes et les lentes modifications de leurs descendants font qu'aprs de longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir simultanment chang dans le monde entier4 ,le fait que les restes fossiles de chaque formation prsentent1 dans une certaine mesure1 des caractres intermdiaires1 comparativement aux fossiles enfouis dans les formations infrieures et suprieures1 s'explique tout simplement par la situation intermdiaire qu'ils occupent dans la chane gnalogique4 ,ce grand fait1 que tous les tres teints peuvent tre groups dans les mmes classes que les tres vivants1 est la consquence naturelle de ce que les uns et les autres descendent de parents communs4 ,comme les espces ont gnralement diverg en caractres dans le long cours de leur descendance et de leurs modifications1 nous pouvons comprendre pourquoi les formes les plus anciennes1 c'est--dire les anctres de chaque groupe1 occupent si souvent une position intermdiaire1 dans une certaine mesure1 entre les groupes actuels4 ,on considre les formes nouvelles comme tant1 dans leur ensemble1 gnralement plus leves dans l'chelle de l'organisation que les formes anciennes2 elles doivent l'tre d'ailleurs1 car ce sont les formes les plus rcentes et les plus perfectionnes qui1 dans la lutte pour l'existence1 ont d l'emporter sur les formes plus anciennes et moins parfaites2 leurs organes ont d aussi se spcialiser davantage pour remplir leurs diverses fonctions4 ,ce fait est tout fait compatible avec celui de la persistance d'tres nombreux1 conservant encore une conformation lmentaire et peu parfaite1 adapte des conditions d'existence galement simples2 il est aussi compatible avec le fait que l'organisation de quelques formes a rtrograd parce que ces formes se sont successivement adaptes1 chaque phase de leur descendance1 des conditions modifies d'ordre infrieur4 ,enfin1 la loi remarquable de la longue persistance de formes allies sur un mme continent -- des marsupiaux en ,australie1 des dents dans l',amrique mridionale1 et autres cas analogues -- se comprend facilement1 parce que1 dans une mme rgion1 les formes existantes doivent tre troitement allies aux formes teintes par un lien gnalogique4 ,en ce qui concerne la distribution gographique1 si l'on admet que1 dans le cours immense des temps couls1 il y a eu de grandes migrations dans les diverses parties du globe1 dues de nombreux changements climatriques et gographiques1 ainsi qu' des moyens nombreux1 occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion1 la plupart des faits importants de la distribution gographique deviennent intelligibles d'aprs la thorie de la descendance avec modifications4 ,nous pouvons comprendre le paralllisme si frappant qui existe entre la distribution des tres organiss dans l'espace1 et leur succession gologique dans le temps42 car1 dans les deux cas1 les tres se rattachent les uns aux autres par le lien de la gnration ordinaire1 et les moyens de modification ont t les mmes4 ,nous comprenons toute la signification de ce fait remarquable1 qui a frapp tous les voyageurs1 c'est--dire que1 sur un mme continent1 dans les conditions les plus diverses1 malgr la chaleur ou le froid1 sur les montagnes ou dans les plaines1 dans les dserts ou dans les marais1 la plus grande partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des rapports vidents de parent2 ils descendent1 en effet1 des mmes premiers colons1 leurs communs anctres4 ,en vertu de ce mme principe de migration antrieure1 combin dans la plupart des cas avec celui de la modification1 et grce l'influence de la priode glaciaire1 on peut expliquer pourquoi l'on rencontre1 sur les montagnes les plus loignes les unes des autres et dans les zones tempres de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral1 quelques plantes identiques et beaucoup d'autres troitement allies2 nous comprenons de mme l'alliance troite de quelques habitants des mers tempres des deux hmisphres2 qui sont cependant spares par l'ocan tropical tout entier4 ,bien que deux rgions prsentent des conditions physiques aussi semblables qu'une mme espce puisse les dsirer1 nous ne devons pas nous tonner de ce que leurs habitants soient totalement diffrents1 s'ils ont t spars compltement les uns des autres depuis une trs longue priode2 le rapport d'organisme organisme est1 en effet1 le plus important de tous les rapports1 et comme les deux rgions ont d recevoir des colons venant du dehors1 ou provenant de l'une ou de l'autre1 diffrentes poques et en proportions diffrentes1 la marche des modifications dans les deux rgions a d invitablement tre diffrente4 ,dans l'hypothse de migrations suivies de modifications subsquentes1 il devient facile de comprendre pourquoi les les ocaniques ne sont peuples que par un nombre restreint d'espces1 et pourquoi la plupart de ces espces sont spciales ou endmiques2 pourquoi on ne trouve pas dans ces les des espces appartenant aux groupes d'animaux qui ne peuvent pas traverser de larges bras de mer1 tels que les grenouilles et les mammifres terrestres2 pourquoi1 d'autre part1 on rencontre dans des les trs loignes de tout continent des espces particulires et nouvelles de chauves-souris1 animaux qui peuvent traverser l'ocan4 ,des faits tels que ceux de l'existence de chauves-souris toutes spciales dans les les ocaniques1 l'exclusion de tous autres animaux terrestres1 sont absolument inexplicables d'aprs la thorie des crations indpendantes4 ,l'existence d'espces allies ou reprsentatives dans deux rgions quelconques implique1 d'aprs la thorie de la descendance avec modifications1 que les mmes formes parentes ont autrefois habit les deux rgions2 nous trouvons presque invariablement en effet que1 lorsque deux rgions spares sont habites par beaucoup d'espces troitement allies1 quelques espces identiques sont encore communes aux deux4 ,partout o l'on rencontre beaucoup d'espces troitement allies1 mais distinctes1 on trouve aussi des formes douteuses et des varits appartenant aux mmes groupes4 ,en rgle gnrale1 les habitants de chaque rgion ont des liens troits de parent avec ceux occupant la rgion qui parat avoir t la source la plus rapproche d'o les colons ont pu partir4 ,nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants qu'on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes les plantes de l'archipel des ,galapagos1 de ,juan-,fernandez et des autres les amricaines et les formes peuplant le continent amricain voisin4 ,les mmes relations existent entre les habitants de l'archipel du ,cap-,vert et des les voisines et ceux du continent africain2 or1 il faut reconnatre que1 d'aprs la thorie de la cration1 ces rapports demeurent inexplicables4 ,nous avons vu que la thorie de la slection naturelle avec modification1 entranant les extinctions et la divergence des caractres1 explique pourquoi tous les tres organiss passs et prsents peuvent se ranger1 dans un petit nombre de grandes classes1 en groupes subordonns d'autres groupes1 dans lesquels les groupes teints s'intercalent souvent entre les groupes rcents4 ,ces mmes principes nous montrent aussi pourquoi les affinits mutuelles des formes sont1 dans chaque classe1 si complexes et si indirectes2 pourquoi certains caractres sont plus utiles que d'autres pour la classification2 pourquoi les caractres d'adaptation n'ont presque aucune importance dans ce but1 bien qu'indispensable l'individu2 pourquoi les caractres drivs de parties rudimentaires1 sans utilit pour l'organisme1 peuvent souvent avoir une trs grande valeur au point de vue de la classification2 pourquoi1 enfin1 les caractres embryologiques sont ceux qui1 sous ce rapport1 ont frquemment1 le plus de valeur4 ,les vritables affinits des tres organiss1 au contraire de leurs ressemblances d'adaptation1 sont le rsultat hrditaire de la communaut de descendance4 ,le systme naturel est un arrangement gnalogique1 o les degrs de diffrence sont dsigns par les termes varits1 espces1 genres1 familles1 etc41 dont il nous faut dcouvrir les lignes l'aide des caractres permanents1 quels qu'ils puissent tre1 et si insignifiante que soit leur importance vitale4 ,la disposition semblable des os dans la main humaine1 dans l'aile de la chauve-souris1 dans la nageoire du marsouin et dans la jambe du cheval2 le mme nombre de vertbres dans le cou de la girafe et dans celui de l'lphant2 tous ces faits et un nombre infini d'autres semblables s'expliquent facilement par la thorie de la descendance avec modifications successives1 lentes et lgres4 ,la similitude de type entre l'aile et la jambe de la chauve-souris1 quoique destines des usages si diffrents2 entre les mchoires et les pattes du crabe2 entre les ptales1 les tamines et les pistils d'une fleur1 s'explique galement dans une grande mesure par la thorie de la modification graduelle de parties ou d'organes qui1 chez l'anctre recul de chacune de ces classes1 taient primitivement semblables4 ,nous voyons clairement1 d'aprs le principe que les variations successives ne surviennent pas toujours un ge prcoce et ne sont hrditaires qu' l'ge correspondant1 pourquoi les embryons de mammifres1 d'oiseaux1 de reptiles et de poissons1 sont si semblables entre eux et si diffrents des formes adultes4 ,nous pouvons cesser de nous merveiller de ce que les embryons d'un mammifre respiration arienne1 ou d'un oiseau1 aient des fentes branchiales et des artres en lacet1 comme chez le poisson1 qui doit1 l'aide de branchies bien dveloppes1 respirer l'air dissous dans l'eau4 ,le dfaut d'usage1 aid quelquefois par la slection naturelle1 a d souvent contribuer rduire des organes devenus inutiles la suite de changements dans les conditions d'existence ou dans les habitudes2 d'aprs cela1 il est ais de comprendre la signification des organes rudimentaires4 ,mais le dfaut d'usage et la slection n'agissent ordinairement sur l'individu que lorsqu'il est adulte et appel prendre une part directe et complte la lutte pour l'existence1 et n'ont1 au contraire1 que peu d'action sur un organe dans les premiers temps de la vie2 en consquence1 un organe inutile ne paratra que peu rduit et peine rudimentaire pendant le premier ge4 ,le veau a1 par exemple1 hrit d'un anctre primitif ayant des dents bien dveloppes1 des dents qui ne percent jamais la gencive de la mchoire suprieure4 ,or1 nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l'animal adulte par suite du dfaut d'usage1 la slection naturelle ayant admirablement adapt la langue1 le palais et les lvres brouter sans leur aide1 tandis que1 chez le jeune veau1 les dents n'ont pas t affectes1 et1 en vertu du principe de l'hrdit l'ge correspondant1 se sont transmises depuis une poque loigne jusqu' nos jours4 ,au point de vue de la cration indpendante de chaque tre organis et de chaque organe spcial1 comment expliquer l'existence de tous ces organes portant l'empreinte la plus vidente de la plus complte inutilit1 tels1 par exemple1 les dents chez le veau l'tat embryonnaire1 ou les ailes plisses que recouvrent1 chez un grand nombre de coloptres1 des lytres soudes8 ,on peut dire que la nature s'est efforce de nous rvler1 par les organes rudimentaires1 ainsi que par les conformations embryologiques et homologues1 son plan de modifications1 que nous nous refusons obstinment comprendre4 ,je viens de rcapituler les faits et les considrations qui m'ont profondment convaincu que1 pendant une longue suite de gnrations1 les espces se sont modifies4 ,ces modifications ont t effectues principalement par la slection naturelle de nombreuses variations lgres et avantageuses2 puis les effets hrditaires de l'usage et du dfaut d'usage des parties ont apport un puissant concours cette slection2 enfin1 l'action directe des conditions de milieux et les variations qui dans notre ignorance1 nous semblent surgir spontanment1 ont aussi jou un rle1 moins important1 il est vrai1 par leur influence sur les conformations d'adaptation dans le pass et dans le prsent4 ,il parat que je n'ai pas1 dans les prcdentes ditions de cet ouvrage1 attribu un rle assez important la frquence et la valeur de ces dernires formes de variation1 en ne leur attribuant pas des modifications permanentes de conformation1 indpendamment de l'action de la slection naturelle4 ,mais1 puisque mes conclusions ont t rcemment fortement dnatures et puisque l'on a affirm que j'attribue les modifications des espces exclusivement la slection naturelle1 on me permettra1 sans doute1 de faire remarquer que1 dans la premire dition de cet ouvrage1 ainsi que dans les ditions subsquentes1 j'ai reproduit dans une position trs vidente1 c'est--dire la fin de l'introduction1 la phrase suivante3 ,je suis convaincu que la slection naturelle a t l'agent principal des modifications1 mais qu'elle n'a pas t exclusivement le seul4 ,cela a t en vain1 tant est grande la puissance d'une constante et fausse dmonstration2 toutefois1 l'histoire de la science prouve heureusement qu'elle ne dure pas longtemps4 ,il n'est gure possible de supposer qu'une thorie fausse pourrait expliquer de faon aussi satisfaisante que le fait la thorie de la slection naturelle les diverses grandes sries de faits dont nous nous sommes occups4 ,on a rcemment object que c'est l une fausse mthode de raisonnement2 mais c'est celle que l'on emploie gnralement pour apprcier les vnements ordinaires de la vie1 et les plus grands savants n'ont pas ddaign non plus de s'en servir4 ,c'est ainsi qu'on en est arriv la thorie ondulatoire de la lumire2 et la croyance la rotation de la terre sur son axe n'a que tout rcemment trouv l'appui de preuves directes4 ,ce n'est pas une objection valable que de dire que1 jusqu' prsent1 la science ne jette aucune lumire sur le problme bien plus lev de l'essence ou de l'origine de la vie4 ,qui peut expliquer ce qu'est l'essence de l'attraction ou de la pesanteur8 ,nul ne se refuse cependant aujourd'hui admettre toutes les consquences qui dcoulent d'un lment inconnu1 l'attraction1 bien que ,leibnitz ait autrefois reproch ,newton d'avoir introduit dans la science des proprits occultes et des miracles4 ,je ne vois aucune raison pour que les opinions dveloppes dans ce volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit4 ,il suffit1 d'ailleurs1 jour montrer combien ces sortes d'impressions sont passagres1 de se rappeler que la plus grande dcouverte que l'homme ait jamais faite2 la loi de l'attraction universelle1 a t aussi attaque par ,leibnitz comme subversive de la religion naturelle1 et1 dans ses consquences1 de la religion rvle4 ,un ecclsiastique clbre m'crivant un jour2 qu'il avait fini par comprendre que croire la cration de quelques formes capables de se dvelopper par elles-mmes en d'autres formes ncessaires1 c'est avoir une conception tout aussi leve de ,dieu1 que de croire qu'il ait eu besoin de nouveaux actes de cration pour combler les lacunes causes par l'action des lois qu'il a tablies4 ,on peut se demander pourquoi1 jusque tout rcemment1 les naturalistes et les gologues les plus minents ont toujours repouss l'ide de la mutabilit des espces4 ,on ne peut pas affirmer que les tres organiss l'tat de nature ne sont soumis aucune variation2 on ne peut pas prouver que la somme des variations ralises dans le cours des temps soit une quantit limite2 on n'a pas pu et l'on ne peut tablir de distinction bien nette entre les espces et les varits bien tranches4 ,on ne peut pas affirmer que les espces entre-croises soient invariablement striles1 et les varits invariablement fcondes2 ni que la strilit soit une qualit spciale et un signe de cration4 ,la croyance l'immutabilit des espces tait presque invitable tant qu'on n'attribuait l'histoire du globe qu'une dure fort courte1 et maintenant que nous avons acquis quelques notions du laps de temps coul1 nous sommes trop prompts admettre1 sans aucunes preuves1 que les documents gologiques sont assez complets pour nous fournir la dmonstration vidente de la mutation des espces si cette mutation a rellement eu lieu4 ,mais la cause principale de notre rpugnance naturelle admettre qu'une espce ait donn naissance une autre espce distincte tient ce que nous sommes toujours peu disposs admettre tout grand changement dont nous ne voyons pas les degrs intermdiaires4 ,la difficult est la mme que celle que tant de gologues ont prouve lorsque ,lyell a dmontr le premier que les longues lignes d'escarpements intrieurs1 ainsi que l'excavation des grandes valles2 sont le rsultat d'influences que nous voyons encore agir autour de nous4 ,l'esprit ne peut concevoir toute la signification de ce terme3 un million d'annes1 il ne saurait davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de beaucoup de variations lgres2 accumules pendant un nombre presque infini de gnrations4 ,bien que je sois profondment convaincu de la vrit des opinions que j'ai brivement exposes dans le prsent volume2 je ne m'attends point convaincre certains naturalistes2 fort expriments sans doute2 mais qui2 depuis longtemps2 se sont habitus envisager une multitude de faits sous un point de vue directement oppos au mien4 ,il est si facile de cacher notre ignorance sous des expressions telles que plan de cration1 unit de type2 etc42 et de penser que nous expliquons quand nous ne faisons que rpter un mme fait4 ,celui qui a quelque disposition naturelle attacher plus d'importance quelques difficults non rsolues qu' l'explication d'un certain nombre de faits rejettera certainement ma thorie4 ,quelques naturalistes dous d'une intelligence ouverte et dj dispose mettre en doute l'immutabilit des espces peuvent tre influencs par le contenu de ce volume1 mais j'en appelle surtout avec confiance l'avenir1 aux jeunes naturalistes1 qui pourront tudier impartialement les deux cts de la question4 ,quiconque est amen admettre la mutabilit des espces rendra de vritables services en exprimant consciencieusement sa conviction1 car c'est seulement ainsi que l'on pourra dbarrasser la question de tous les prjugs qui l'touffent4 ,plusieurs naturalistes minents ont rcemment exprim l'opinion qu'il y a1 dans chaque genre1 une multitude d'espces2 considres comme telles1 qui ne sont cependant pas de vraies espces2 tandis qu'il en est d'autres qui sont relles1 c'est--dire qui ont t cres d'une manire indpendante4 ,c'est l1 il me semble2 une singulire conclusion4 ,aprs avoir reconnu une foule de formes1 qu'ils considraient tout rcemment encore comme des crations spciales1 qui sont encore considres comme telles par la grande majorit des naturalistes2 et qui consquemment ont tous les caractres extrieurs de vritables espces1 ils admettent que ces formes sont le produit d'une srie de variations et ils refusent d'tendre cette manire de voir d'autres formes un peu diffrentes4 ,ils ne prtendent cependant pas pouvoir dfinir1 ou mme conjecturer1 quelles sont les formes qui ont t cres et quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires4 ,ils admettent la variabilit comme vera causa dans un cas1 et ils la rejettent arbitrairement dans un autre1 sans tablir aucune distinction fixe entre les deux4 ,le jour viendra o l'on pourra signaler ces faits comme un curieux exemple de l'aveuglement rsultant d'une opinion prconue4 ,ces savants ne semblent pas plus s'tonner d'un acte miraculeux de cration que d'une naissance ordinaire4 ,mais croient-ils rellement qu' d'innombrables poques de l'histoire de la terre certains atomes lmentaires ont reu l'ordre de se constituer soudain en tissus vivants8 ,admettent-ils qu' chaque acte suppos de cration il se soit produit un individu ou plusieurs8 ,les espces infiniment nombreuses de plantes et d'animaux ont-elles t cres l'tat de graines1 d'ovules ou de parfait dveloppement8 ,et1 dans le cas des mammifres1 ont-elles1 lors de leur cration1 port les marques mensongres de la nutrition intra-utrine8 ces questions1 les partisans de la cration de quelques formes vivantes ou d'une seule forme ne sauraient1 sans doute1 que rpondre4 ,divers savants ont soutenu qu'il est aussi facile de croire la cration de cent millions d'tres qu' la cration d'un seul2 mais en vertu de l'axiome philosophique de la moindre action formul par ,maupertuis1 l'esprit est plus volontiers port admettre le nombre moindre1 et nous ne pouvons certainement pas croire qu'une quantit innombrable de formes d'une mme classe aient t cres avec les marques videntes1 mais trompeuses1 de leur descendance d'un mme anctre4 ,comme souvenir d'un tat de choses antrieur1 j'ai conserv1 dans les paragraphes prcdents et ailleurs1 plusieurs expressions qui impliquent chez les naturalistes la croyance la cration spare de chaque espce4 ,j'ai t fort blm de m'tre exprim ainsi2 mais c'tait1 sans aucun doute1 l'opinion gnrale lors de l'apparition de la premire dition de l'ouvrage actuel4 ,j'ai caus autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l'volution1 sans rencontrer jamais le moindre tmoignage sympathique4 ,il est probable pourtant que quelques-uns croyaient alors l'volution1 mais ils restaient silencieux1 ou ils s'exprimaient d'une manire tellement ambigu1 qu'il n'tait pas facile de comprendre leur opinion4 ,aujourd'hui1 tout a chang et presque tous les naturalistes admettent le grand principe de l'volution4 ,il en est cependant qui croient encore que des espces ont subitement engendr1 par des moyens encore inexpliqus1 des formes nouvelles totalement diffrentes2 mais1 comme j'ai cherch le dmontrer1 il y a des preuves puissantes qui s'opposent toute admission de ces modifications brusques et considrables4 ,au point de vue scientifique1 et comme conduisant des recherches ultrieures1 il n'y a que peu de diffrence entre la croyance que de nouvelles formes ont t produites subitement d'une manire inexplicable par d'anciennes formes trs diffrentes1 et la vieille croyance la cration des espces au moyen de la poussire terrestre4 ,jusqu'o1 pourra-t-on me demander1 poussez-vous votre doctrine de la modification des espces8 ,c'est l une question laquelle il est difficile de rpondre1 parce que plus les formes que nous considrons sont distinctes1 plus les arguments en faveur de la communaut de descendance diminuent et perdent de leur force4 ,quelques arguments toutefois ont un trs grand poids et une haute porte4 ,tous les membres de classes entires sont relis les uns aux autres par une chane d'affinits1 et peuvent tous1 d'aprs un mme principe1 tre classs en groupes subordonns d'autres groupes4 ,les restes fossiles tendent parfois remplir d'immenses lacunes entre les ordres existants4 ,les organes l'tat rudimentaire tmoignent clairement qu'ils ont exist un tat dvelopp chez un anctre primitif2 fait qui1 dans quelques cas1 implique des modifications considrables chez ses descendants4 ,dans des classes entires1 des conformations trs varies sont construites sur un mme plan1 et les embryons trs jeunes se ressemblent de trs prs4 ,je ne puis donc douter que la thorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre tous les membres d'une mme grande classe ou d'un mme rgne4 ,je crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes primitives tout au plus1 et toutes les plantes d'un nombre gal ou mme moindre4 ,l'analogie me conduirait faire un pas de plus2 et je serais dispos croire que tous les animaux et toutes plantes descendent d'un prototype unique2 mais l'analogie peut tre un guide trompeur4 ,toutefois1 toutes les formes de la vie ont beaucoup de caractres communs3 la composition chimique1 la structure cellulaire1 les lois de croissance et la facult qu'elles ont d'tre affectes par certaines influences nuisibles4 ,cette susceptibilit se remarque jusque dans les faits les plus insignifiants2 ainsi1 un mme poison affecte souvent de la mme manire les plantes et les animaux2 le poison scrt par la mouche galle dtermine sur l'glantier ou sur le chne des excroissances monstrueuses4 ,la reproduction sexuelle semble tre essentiellement semblable chez tous les tres organiss1 sauf peut-tre chez quelques-uns des plus infimes4 ,chez tous1 autant que nous le sachions actuellement1 la vsicule germinative est la mme2 de sorte que tous les tres organiss ont une origine commune4 ,mme si l'on considre les deux divisions principales du monde organique1 c'est--dire le rgne animal et le rgne vgtal1 on remarque certaines formes infrieures1 assez intermdiaires par leurs caractres2 pour que les naturalistes soient en dsaccord quant au rgne auquel elles doivent tre rattaches2 et1 ainsi que l'a fait remarquer le professeur ,asa ,gray1 les spores et autres corps reproducteurs des algues infrieures peuvent se vanter d'avoir d'abord une existence animale caractrise1 laquelle succde une existence incontestablement vgtale4 ,par consquent1 d'aprs le principe de la slection naturelle avec divergence des caractres1 il ne semble pas impossible que les animaux et les plantes aient pu se dvelopper en partant de ces formes infrieures et intermdiaires2 or1 si nous admettons ce point1 nous devons admettre aussi que tous les tres organiss qui vivent ou qui ont vcu sur la terre peuvent descendre d'une seule forme primordiale4 ,mais cette dduction tant surtout fonde sur l'analogie1 il est indiffrent qu'elle soit accepte ou non4 ,il est sans doute possible2 ainsi que le suppose1 ,m4 ,g4 ,h4 ,lewes1 qu'aux premires origines de la vie plusieurs formes diffrentes aient pu surgir2 mais1 s'il en est ainsi2 nous pouvons conclure que trs peu seulement ont laiss des descendants modifis2 car1 ainsi que je l'ai rcemment fait remarquer propos des membres de chaque grande classe1 comme les vertbrs1 les articuls1 etc41 nous trouvons dans leurs conformations embryologiques1 homologues et rudimentaires la preuve vidente que les membres de chaque rgne descendent tous d'un anctre unique4 ,lorsque les opinions que j'ai exposes dans cet ouvrage2 opinions que ,m4 ,wallace a aussi soutenues dans le journal de la ,socit ,linnenne2 et que des opinions analogues sur l'origine des espces seront gnralement admises par les naturalistes1 nous pouvons prvoir qu'il s'accomplira dans l'histoire naturelle une rvolution importante4 ,les systmatistes pourront continuer leurs travaux comme aujourd'hui2 mais ils ne seront plus constamment obsds de doutes quant la valeur spcifique de telle ou telle forme1 circonstance qui1 j'en parle par exprience1 ne constituera pas un mince soulagement4 ,les disputes ternelles sur la spcificit d'une cinquantaine de ronces britanniques cesseront4 ,les systmatistes n'auront plus qu' dcider2 ce qui d'ailleurs ne sera pas toujours facile1 si une forme quelconque est assez constante et assez distincte des autres formes pour qu'on puisse la bien dfinir1 et1 dans ce cas1 si ces diffrences sont assez importantes pour mriter un nom d'espce4 ,ce dernier point deviendra bien plus important considrer qu'il ne l'est maintenant1 car des diffrences1 quelque lgres qu'elles soient2 entre deux formes quelconques que ne relie aucun degr intermdiaire2 sont actuellement considres par les naturalistes comme suffisantes pour justifier leur distinction spcifique4 ,nous serons1 plus tard1 obligs de reconnatre que la seule distinction tablir entre les espces et les varits bien tranches consiste seulement en ce que l'on sait ou que l'on suppose que ces dernires sont actuellement relies les unes aux autres par des gradations intermdiaires1 tandis que les espces ont d l'tre autrefois4 ,en consquence1 sans ngliger de prendre en considration l'existence prsente de degrs intermdiaires entre deux formes quelconques nous serons conduits peser avec plus de soin l'tendue relle des diffrences qui les sparent1 et leur attribuer une plus grande valeur4 ,il est fort possible que des formes1 aujourd'hui reconnues comme de simples varits1 soient plus tard juges dignes d'un nom spcifique2 dans ce cas1 le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront d'accord4 ,bref nous aurons traiter l'espce de la mme manire que les naturalistes traitent actuellement les genres1 c'est-- dire comme de simples combinaisons artificielles1 inventes pour une plus grande commodit4 ,cette perspective n'est peut-tre pas consolante1 mais nous serons au moins dbarrasss des vaines recherches auxquelles donne lieu l'explication absolue1 encore non trouve et introuvable1 du terme espces4 ,les autres branches plus gnrales de l'histoire naturelle n'en acquerront que plus d'intrt4 ,les termes3 affinit1 parent1 communaut1 type1 paternit1 morphologie1 caractres d'adaptation1 organes rudimentaires et atrophis1 etc41 qu'emploient les naturalistes1 cesseront d'tre des mtaphores et prendront un sens absolu4 ,lorsque nous ne regarderons plus un tre organis de la mme faon qu'un sauvage contemple un vaisseau1 c'est--dire comme quelque chose qui dpasse compltement notre intelligence2 lorsque nous verrons dans toute production un organisme dont l'histoire est fort ancienne2 lorsque nous considrerons chaque conformation et chaque instinct compliqus comme le rsum d'une foule de combinaisons toutes avantageuses leur possesseur1 de la mme faon que toute grande invention mcanique est la rsultante du travail1 de l'exprience1 de la raison1 et mme des erreurs d'un grand nombre d'ouvriers2 lorsque nous envisagerons l'tre organis ce point de vue1 combien1 et j'en parle par exprience1 l'tude de l'histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intrt6 ,un champ de recherches immense et peine foul sera ouvert sur les causes et les lois de la variabilit1 sur la corrlation1 sur les effets de l'usage et du dfaut d'usage1 sur l'action directe des conditions extrieures1 et ainsi de suite4 ,l'tude des produits domestiques prendra une immense importance4 ,la formation d'une nouvelle varit par l'homme sera un sujet d'tudes plus important et plus intressant que l'addition d'une espce de plus la liste infinie de toutes celles dj enregistres4 ,nos classifications en viendront1 autant que la chose sera possible1 tre des gnalogies2 elles indiqueront alors ce qu'on peut appeler le vrai plan de la cration4 ,les rgles de la classification se simplifieront ne possdons ni gnalogies ni armoiries1 et nous avons dcouvrir et retracer les nombreuses lignes divergentes de descendances dans nos gnalogies naturelles1 l'aide des caractres de toute nature qui ont t conservs et transmis par une longue hrdit4 ,les organes rudimentaires tmoigneront d'une manire infaillible quant la nature de conformations depuis longtemps perdues4 ,les espces ou groupes d'espces dites aberrantes1 qu'on pourrait appeler des fossiles vivants1 nous aideront reconstituer l'image des anciennes formes de la vie4 ,l'embryologie nous rvlera souvent la conformation1 obscurcie dans une certaine mesure1 des prototypes de chacune des grandes classes4 ,lorsque nous serons certains que tous les individus de la mme espce et toutes les espces troitement allies d'un mme genre sont1 dans les limites d'une poque relativement rcente1 descendus d'un commun anctre et ont migr d'un berceau unique1 lorsque nous connatrons mieux aussi les divers moyens de migration1 nous pourrons alors1 l'aide des lumires que la gologie nous fournit actuellement et qu'elle continuera nous fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et dans le niveau des terres1 arriver retracer admirablement les migrations antrieures du monde entier4 ,dj1 maintenant1 nous pouvons obtenir quelques notions sur l'ancienne gographie1 en comparant les diffrences des habitants de la mer qui occupent les ctes opposes d'un continent et la nature des diverses populations de ce continent1 relativement leurs moyens apparents d'immigration4 ,la noble science de la gologie laisse dsirer par suite de l'extrme pauvret de ses archives4 ,la crote terrestre1 avec ses restes enfouis1 ne doit pas tre considre comme un muse bien rempli1 mais comme une maigre collection faite au hasard et de rares intervalles4 ,on reconnatra que l'accumulation de chaque grande formation fossilifre a d dpendre d'un concours exceptionnel de conditions favorables1 et que les lacunes qui correspondent aux intervalles couls entre les dpts des tages successifs ont eu une dure norme4 ,mais nous pourrons valuer leur dure avec quelque certitude en comparant les formes organiques qui ont prcd ces lacunes et celles qui les ont suivies4 ,il faut tre trs prudent quand il s'agit d'tablir une corrlation de stricte contemporanit d'aprs la seule succession gnrale des formes de la vie1 entre deux formations qui ne renferment pas un grand nombre d'espces identiques4 ,comme la production et l'extinction des espces sont la consquence de causes toujours existantes et agissant lentement1 et non pas d'actes miraculeux de cration2 comme la plus importante des causes des changements organiques est presque indpendante de toute modification1 mme subite1 dans les conditions physiques1 car cette cause n'est autre que les rapports mutuels d'organisme organisme1 le perfectionnement de l'un entranant le perfectionnement ou l'extermination des autres1 il en rsulte que la somme des modifications organiques apprciables chez les fossiles de formations conscutives peut probablement servir de mesure relative1 mais non absolue1 du laps de temps coul entre le dpt de chacune d'elles4 ,toutefois1 comme un certain nombre d'espces runies en masse pourraient se perptuer sans changement pendant de longues priodes1 tandis que1 pendant le mme temps1 plusieurs de ces espces venant migrer vers de nouvelles rgions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec d'autres formes trangres1 nous ne devons pas reposer une confiance trop absolue dans les changements organiques comme mesure du temps coul4 ,j'entrevois dans un avenir loign des routes ouvertes des recherches encore bien plus importantes4 ,la psychologie sera solidement tablie sur la base si bien dfinie dj par ,m4 ,herbert ,spencer1 c'est--dire sur l'acquisition ncessairement graduelle de toutes les facults et de toutes les aptitudes mentales1 ce qui jettera une vive lumire sur l'origine de l'homme et sur son histoire4 ,certains auteurs minents semblent pleinement satisfaits de l'hypothse que chaque espce a t cre d'une manire indpendante4 mon avis1 il me semble que ce que nous savons des lois imposes la matire par le ,crateur s'accorde mieux avec l'hypothse que la production et l'extinction des habitants passs et prsents du globe sont le rsultat de causes secondaires1 telles que celles qui dterminent la naissance et la mort de l'individu4 ,lorsque je considre tous les tres1 non plus comme des crations spciales1 mais comme les descendants en ligne directe de quelques tres qui ont vcu longtemps avant que les premires couches du systme cumbrien aient t dposes1 ils me paraissent anoblis4 en juger d'aprs le pass1 nous pouvons en conclure avec certitude que pas une des espces actuellement vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte une poque future bien loigne1 et qu'un petit nombre d'entre elles auront seules des descendants dans les ges futurs1 car le mode de groupement de tous les tres organiss nous prouve que1 dans chaque genre1 le plus grand nombre des espces1 et que toutes les espces dans beaucoup de genres1 n'ont laiss aucun descendant1 mais se sont totalement teintes4 ,nous pouvons mme jeter dans l'avenir un coup d'oeil prophtique et prdire que ce sont les espces les plus communes et les plus rpandues1 appartenant aux groupes les plus considrables de chaque classe1 qui prvaudront ultrieurement et qui procreront des espces nouvelles et prpondrantes4 ,comme toutes les formes actuelles de la vie descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant l'poque cumbrienne1 nous pouvons tre certains que la succession rgulire des gnrations n'a jamais t interrompue1 et qu'aucun cataclysme n'a boulevers le monde entier4 ,nous pouvons donc compter avec quelque confiance sur un avenir d'une incalculable longueur4 ,or1 comme la slection naturelle n'agit que pour le bien de chaque individu1 toutes les qualits corporelles et intellectuelles doivent tendre progresser vers la perfection4 ,il est intressant de contempler un rivage luxuriant1 tapiss de nombreuses plantes appartenant de nombreuses espces abritant des oiseaux qui chantent dans les buissons1 des insectes varis qui voltigent et l1 des vers qui rampent dans la terre humide1 si l'on songe que ces formes si admirablement construites1 si diffremment conformes1 et dpendantes les unes des autres d'une manire si complexe1 ont toutes t produites par des lois qui agissent autour de nous4 ,ces lois1 prises dans leur sens le plus large1 sont3 la loi de croissance et de reproduction2 la loi d'hrdit qu'implique presque la loi de reproduction2 la loi de variabilit1 rsultant de l'action directe et indirecte des conditions d'existence1 de l'usage et du dfaut d'usage2 la loi de la multiplication des espces en raison assez leve pour amener la lutte pour l'existence1 qui a pour consquence la slection naturelle1 laquelle dtermine la divergence des caractres1 et l'extinction des formes moins perfectionnes4 ,le rsultat direct de cette guerre de la nature1 qui se traduit par la famine et par la mort1 est donc le fait le plus admirable que nous puissions concevoir1 savoir3 la production des animaux suprieurs4 ,n'y a- t-il pas une vritable grandeur dans cette manire d'envisager la vie1 avec ses puissances diverses attribues primitivement par le ,crateur un petit nombre de formes1 ou mme une seule8 ,or1 tandis que notre plante1 obissant la loi fixe de la gravitation1 continue tourner dans son orbite1 une quantit infinie de belles et admirables formes1 sorties d'un commencement si simple1 n'ont pas cess de se dvelopper et se dveloppent encore6 ,,glossaire ,,des ,,principaux ,,termes ,,scientifiques ,,employ,s ,,dans ,,le ,,present ,,volume4 ,ce ,glossaire a t rdig par ,m4 ,n4 ,s4 ,dallas sur la demande de ,m4 ,ch4 ,darwin4 ,l'explication des termes y est donne sous une forme aussi simple et aussi claire que possible4 ,,aberrant4 -- ,se dit des formes ou groupes d'animaux ou de plantes qui s'cartent par des caractres importants de leurs allis les plus rapprochs1 de manire ne pas tre aisment compris dans le mme groupe4 ,,aberration 7en optique74 -- ,dans la rfraction de la lumire par une lentille convexe1 les rayons passant travers les diffrentes parties de la lentille convergent vers des foyers des distances lgrement diffrentes3 c'est ce qu'on appelle aberration sphrique2 d'autre part1 les rayons colors sont spars par l'action prismatique de la lentille et convergent galement vers des foyers des distances diffrentes3 c'est l'aberration chromatique4 ,,aire4 -- ,l'tendue de pays sur lequel une plante ou un animal s'tend naturellement4 -- ,par rapport au temps1 ce mot exprime la distribution d'une espce ou d'un groupe parmi les couches fossilifres de l'corce de la terre4 ,,albinisme1 ,,albinos4 -- ,les albinos sont des animaux chez lesquels les matires colorantes1 habituellement caractristiques de l'espce1 n'ont pas t produites dans la peau et ses appendices4 -- ,,albinisme1 tat d'albinos4 ,,algues4 -- ,une classe de plantes comprenant les plantes marines ordinaires et les plantes filamenteuses d'eau douce4 ,,alternante 7,g,n,,ration74 -- ,voir ,g,n,,ration4 ,,ammonites4 -- ,un groupe de coquilles fossiles1 spirales et chambres1 ressemblant au genre ,nautilus1 mais les sparations entre les chambres sont ondules en spirales combines leur jonction avec la paroi extrieure de la coquille4 ,,analogie4 -- ,la ressemblance de structures qui provient de fonctions semblables1 comme1 par exemple1 les ailes des insectes et des oiseaux4 ,on dit que de telles structures sont analogues les unes aux autres4 ,,animalcule4 -- ,petit animal3 terme gnralement appliqu ceux qui ne sont visibles qu'au microscope4 ,,ann,,lid,s4 -- ,une classe de vers chez lesquels la surface du corps prsente une division plus ou moins distincte en anneaux ou segments gnralement pourvus d'appendices pour la locomotion ainsi que de branchies4 ,cette classe comprend les vers marins ordinaires1 les vers de terre et les sangsues4 ,,anormal4 -- ,contraire la rgle gnrale4 ,,antennes4 -- ,organes articuls placs la tte chez les insectes1 les crustacs et les centipdes1 n'appartenant pourtant pas la bouche4 ,,anth,,res4 -- ,sommits des tamines des fleurs qui produisent le pollen ou la poussire fertilisante4 ,,aplacentaires 7,,aplacentalia1 ,,aplacentata74 -- ,mammifres aplacentaires4 -- ,voir ,,mammif,,res4 ,,apophyses4 -- minences naturelles des os qui se projettent gnralement pour servir d'attaches aux muscles1 aux ligaments1 etc4 ,,arch,,type4 -- ,forme idale primitive d'aprs laquelle tous les tres d'un groupe semblent tre organiss4 ,,articul,s4 -- ,une grande division du rgne animal1 caractrise gnralement en ce qu'elle a la surface du corps divise en anneaux appels segments1 dont un nombre plus ou moins grand est pourvu de pattes composes1 tels que les insectes1 les crustacs et les centipdes4 ,,asym,,trique4 -- ,ayant les deux cts dissemblables4 ,,atrophie4 -- ,arrt dans le dveloppement survenu dans le premier ge4 ,,avort4 -- ,on dit qu'un organe est avort1 quand de bonne heure il a subi un arrt dans son dveloppement4 ,,balanes 7,bernacles74 -- ,cirripdes sessiles test compos de plusieurs pices1 qui vivent en abondance sur les rochers du bord de la mer4 ,,bassin 7,pelvis74 -- ,l'arc osseux auquel sont articuls les membres postrieurs des animaux vertbrs4 ,,batraciens4 -- ,une classe d'animaux parents des reptiles1 mais subissant une mtamorphose particulire et chez lesquels le jeune animal est gnralement aquatique et respire par des branchies4 7,exemples3 les grenouilles1 les crapauds et les salamandres47 ,,blocs ,,erratiques4 -- ,enormes blocs de pierre transports1 gnralement encaisss dans de la terre argileuse ou du gravier4 ,,brachiopode4 -- ,une classe de mollusques marins ou animaux corps mou pourvus d'une coquille bivalve attache des matires sous- marines par une tige qui passe par une ouverture dans l'une des valvules4 ,ils sont pourvus de bras franges par l'action desquelles la nourriture est porte la bouche4 ,,branchiales4 -- ,appartenant aux branchies4 ,,branchies4 -- ,organes pour respirer dans l'eau4 ,,cambrien 7,,syst,,me74 -- ,une srie de roches palozoques entre le laurentien et le silurien1 et qui1 tout rcemment1 taient encore considres comme les plus anciennes roches fossilifres4 ,,canid,s4 -- ,la famille des chiens1 comprenant le chien1 le loup1 le renard1 le chacal1 etc4 ,,carapace4 -- ,la coquille enveloppant gnralement la partie antrieure du corps chez les crustacs4 ,ce terme est aussi appliqu aux parties dures et aux coquilles des cirripdes4 ,,carbonif,,re4 -- ,ce terme est appliqu la grande formation qui comprend1 parmi d'autres roches1 celles charbon4 ,cette formation appartient au plus ancien systme1 ou systme palozoque4 ,,caudal4 -- ,de la queue ou appartenant la queue4 ,,celosperme4 -- ,terme appliqu aux fruits des ombellifres1 qui ont la semence creuse la face interne4 ,c,,phalopodes4 -- ,la classe la plus leve des mollusques ou animaux corps mou1 caractrise par une bouche entoure d'un nombre plus ou moins grand de bras charnus ou tentacules qui1 chez la plupart des espces vivantes1 sont pourvus de suoirs4 7,exemples3 la seiche1 le nautile474 ,c,,tac4 -- ,un ordre de mammifres comprenant les baleines1 les dauphins1 etc41 ayant la forme de poissons1 la peau nue et dont seulement les membres antrieurs sont dvelopps4 ,,champignons 7,fungi74 -- ,une classe de plantes cryptogames cellulaires ,,ch,,loniens4 -- ,un ordre de reptiles comprenant les tortues de mer1 les tortues de terre1 etc4 ,,cirrip,,des4 -- ,un ordre de crustacs comprenant les bernacles1 les anatifes1 etc4 ,les jeunes ressemblent ceux de beaucoup d'autres crustacs par la forme1 mais arrivs l'ge mr1 ils sont toujours attachs d'autres substances1 soit directement1 soit au moyen d'une tige4 ,ils sont enferms dans une coquille calcaire compose de plusieurs parties1 dont deux peuvent s'ouvrir pour donner issue un faisceau de tentacules entortills et articuls qui reprsentent les membres4 ,,coccus4 -- ,genres d'insectes comprenant la cochenille1 chez lequel le mle est une petite mouche aile et la femelle gnralement une masse inapte tout mouvement1 affectant la forme d'une graine4 ,,cocon4 -- ,une enveloppe en gnral soyeuse dans laquelle les insectes sont frquemment renferms pendant la seconde priode1 ou la priode de repos de leur existence4 ,le terme de priode de cocon est employ comme quivalent de priode de chrysalide4 ,,coleopt,,res4 -- ,ordres d'insectes1 ayant des organes buccaux masticateurs et la premire paire d'ailes 7lytres7 plus ou moins corne1 formant une gaine pour la seconde paire1 et divise gnralement en droite ligne au milieu du dos4 ,,colonne4 -- ,un organe particulier chez les fleurs de la famille des orchides dans lequel les tamines1 le style et le stigmate 7ou organes reproducteurs7 sont runis4 ,,compos,,es ou ,,plantes ,,compos,,es4 -- ,des plantes chez lesquelles l'inflorescence consiste en petites fleurs nombreuses 7fleurons7 runies en une tte paisse1 dont la base est renferme dans une enveloppe commune4 7,exemples3 la marguerite1 la dent-de-lion1 etc47 ,,conferves4 -- ,les plantes filamenteuses d'eau douce4 ,,conglom,,rat4 -- ,une roche faite de fragments de rochers ou de cailloux ciments par d'autres matriaux4 ,,corolle4 -- ,la seconde enveloppe d'une fleur1 gnralement compose d'organes colors semblables ces feuilles 7ptales7 qui peuvent tre unies entirement1 ou seulement leurs extrmits1 ou la base4 ,,corr,,lation4 -- ,la concidence normale d'un phnomne1 des caractres1 etc41 avec d'autres phnomnes ou d'autres caractres4 ,,corymbe4 -- ,mode d'inflorescence multiple1 par lequel les fleurs qui partent de la partie infrieure de la tige sont soutenues sur des tiges plus longues1 de manire tre de niveau avec les fleurs suprieures4 ,,cotyl,,dons4 -- ,les premires feuilles1 ou feuilles semence des plantes4 ,,crustac,s4 -- ,une classe d'animaux articuls ayant la peau du corps gnralement plus ou moins durcie par un dpt de matire calcaire1 et qui respirent au moyen de branchies4 7,exemples3 le crabe1 le homard1 la crevette47 ,,curculion4 -- ,l'ancien terme gnrique pour les coloptres connus sous le nom de charanons1 caractriss par leurs tarses quatre articles1 et par une tte qui se termine en une espce de bec1 sur les cts duquel sont fixes les antennes4 ,,cutan4 -- ,de la peau ou appartenant la peau4 ,,cycles4 -- ,les cercles ou lignes spirales dans lesquels les parties des plantes sont disposes sur l'axe de croissance4 ,d,,gradation4 -- ,dtrioration du sol par l'action de la mer ou par des influences atmosphriques4 ,,dentelures4 -- ,dents disposes comme celles d'une scie4 ,d,,nudation4 -- ,l'usure par lavage de la surface de la terre par l'eau4 ,d,,vonien 7,,syst,,me71 ou formation dvonienne1 -- ,srie de roches palozoques comprenant le vieux grs rouge4 ,,dicotyl,,don,,es ou ,,plantes ,,dicotyl,,dones4 -- ,une classe de plantes caractrises par deux feuilles semences 7cotyldons71 et par la formation d'un nouveau bois entre l'corce et l'ancien bois 7croissance2 exogne71 ainsi que par l'organisation rtiforme des nervures des feuilles4 ,les fleurs sont gnralement divises en multiples de cinq4 ,,diff,,renciation4 -- ,sparation ou distinction des parties ou des organes qui se trouvent plus ou moins unis dans les formes lmentaires vivantes4 ,,dimorphes4 -- ,ayant deux formes distinctes4 ,le dimorphisme est l'existence de la mme espce sous deux formes distinctes4 ,,dioique4 -- ,ayant les organes des sexes sur des individus distincts4 ,,diorite4 -- ,une forme particulire de pierre verte 7,greenstone74 ,,dorsal4 -- ,du dos ou appartenant au dos4 ,,chassiers 7,grallatores74 -- oiseaux gnralement pourvus de longs becs1 privs de plumes au-dessus du tarse1 et sans membranes entre les doigts des pieds4 7,exemples3 les cigognes1 les grues1 les bcasses1 etc47 ,,dentes4 -- ,ordre particulier de quadrupdes caractriss par l'absence au moins des incisives mdianes 7de devant7 dans les deux mchoires4 7,exemples3 les paresseux et les tatous47 ,,lytres4 -- ,les ailes antrieures durcies des coloptres1 qui recouvrent et protgent les ailes membraneuses postrieures servant seules au vol4 ,,embryologie4 -- ,l'tude du dveloppement de l'embryon4 ,,embryon4 -- ,le jeune animal en dveloppement dans l'oeuf ou le sein de la mre4 ,,end,,mique4 -- ,ce qui est particulier une localit donne4 ,,entomostrac,s4 -- ,une division de la classe des crustacs1 ayant gnralement tous les segments du corps distincts1 munie de branchies aux pattes ou aux organes de la bouche1 et les pattes garnies de poils fins4 ,ils sont gnralement de petite grosseur4 ,,oc,,ne4 -- ,la premire couche des trois divisions de l'poque tertiaire4 ,les roches de cet ge contiennent en petite proportion des coquilles identiques des espces actuellement existantes4 ,,ph,m,,res 7,,insectes74 -- ,insectes ne vivant qu'un jour ou trs peu de temps4 ,,tamines4 -- ,les organes mles des plantes en fleur1 formant un cercle dans les ptales4 ,ils se composent gnralement d'un filament et d'une anthre3 l'anthre tant la partie essentielle dans laquelle est form le pollen ou la poussire fcondante4 ,,faune4 -- ,la totalit des animaux habitant naturellement une certaine contre ou rgion1 ou qui y ont vcu pendant une priode gologique quelconque4 ,f,,lins ou ,f,,lid,s4 -- ,mammifres de la famille des chats4 ,f,,ral 7plur4 ,f,,raux74 -- ,animaux ou plantes qui de l'tat de culture ou de domesticit ont repass l'tat sauvage4 ,,fleurons4 -- ,fleurs imparfaitement dveloppes sous quelques rapports et rassembles en pis pais ou tte paisse1 comme dans les gramines1 la dent-de-lion1 etc4 ,,fleurs ,,polyandriques4 -- ,voir ,,polyandriques4 ,,flore4 -- ,la totalit des plantes croissant naturellement dans un pays1 ou pendant une priode gologique quelconque4 ,,foetal4 -- ,du foetus ou appartenant au foetus 7embryon7 en cours de dveloppement ,,foraminif,,res4 -- ,une classe d'animaux ayant une organisation trs infrieure1 et gnralement trs petits2 ils ont un corps mou1 semblable de la glatine2 des filaments dlicats1 fixs la surface1 s'allongent et se retirent pour saisir les objets extrieurs2 ils habitent une coquille calcaire gnralement divise en chambres et perfore de petites ouvertures4 ,,formation ,s,,dimentaire4 -- ,voir ,s,,dimentaires4 ,,fossilif,,res4 -- ,contenant des fossiles4 ,,fossoyeurs4 -- ,insectes ayant la facult de creuser4 ,les hymnoptres fossoyeurs sont un groupe d'insectes semblables aux gupes1 qui creusent dans le sol sablonneux des nids pour leurs petits4 ,,fourchette ou ,,furcula4 -- ,l'os fourchu form par l'union des clavicules chez beaucoup d'oiseaux1 comme1 par exemple1 chez la poule commune4 ,,frenum 7pl4 ,,frena74 -- ,une petite bande ou pli de la peau4 ,,gallinac,s4 -- ,ordre d'oiseaux qui comprend entre autres la poule commune le dindon1 le faisan1 etc4 ,,gallus4 -- ,le genre d'oiseaux qui comprend la poule commune4 ,,ganglion4 -- ,une grosseur ou un noeud d'o partent les nerfs comme d'un centre4 ,,gano,,des4 -- ,poissons couverts d'cailles osseuses et mailles d'une manire toute particulire1 dont la plupart ne se trouvent plus qu' l'tat fossile4 ,g,n,,ration ,,alternante4 -- ,on applique ce terme un mode particulier de reproduction1 qu'on rencontre chez un grand nombre d'animaux infrieurs2 l'oeuf est produit par une forme vivante tout fait diffrente de la forme parente1 laquelle est reproduite son tour par un procd de bourgeonnement ou par la division des substances du premier produit de l'oeuf4 ,,germinative 7,v,,sicule74 -- ,voir ,v,,sicule4 ,,glaciaire 7,p,,riode74 -- ,voir ,p,,riode4 ,,glande4 -- ,organe qui scrte ou filtre quelque produit particulier du sang ou de la sve des animaux ou des plantes4 ,,glotte4 -- ,l'entre de la trache-artre dans l'oesophage ou le gsier4 ,,gneiss4 -- ,roches qui se rapprochent du granit par leur composition1 mais plus ou moins lamelles1 provenant de l'altration d'un dpt sdimentaire aprs sa consolidation4 ,,granit4 -- ,roche consistant essentiellement en cristaux de feldspath et de mica1 runis dans une masse de quartz4 ,,habitat4 -- ,la localit dans laquelle un animal ou une plante vit naturellement4 ,h,,mipt,,res4 -- ,un ordre ou sous-ordre d'insectes1 caractriss par la possession d'un bec articulations ou rostre2 ils ont les ailes de devant cornes la base et membraneuses l'extrmit o se croisent les ailes4 ,ce groupe comprend les diffrentes espces de punaises4 ,,hermaphrodite4 -- ,possdant les organes des deux sexes4 ,,homologie4 -- ,la relation entre les parties qui rsulte de leur dveloppement embryonique correspondant1 soit chez des tres diffrents1 comme dans le cas du bras de l'homme1 la jambe de devant du quadrupde et l'aile d'un oiseau2 ou dans le mme individu1 comme dans le cas des jambes de devant et de derrire chez les quadrupdes1 et les segments ou anneaux et leurs appendices dont se compose le corps d'un ver ou d'un centipde4 ,cette dernire homologie est appele homologie sriale4 ,les parties qui sont en telle relation l'une avec l'autre sont dites homologues1 et une telle partie ou un tel organe est appel l'homologue de l'autre4 ,chez diffrentes plantes1 les parties de la fleur sont homologues1 et1 en gnral1 ces parties sont regardes comme homologues avec les feuilles4 ,,homopt,,res4 -- ,sous-ordre des hmiptres1 chez lesquels les ailes de devant sont ou entirement membraneuses ou ressemblent entirement du cuir4 ,les cigales1 les pucerons en sont des exemples connus4 ,,hybride4 -- ,le produit de l'union de deux espces distinctes4 ,,hym,,nopt,,res4 -- ,ordre d'insectes possdant des mandibules mordantes et gnralement quatre ailes membraneuses dans lesquelles il y a quelques nervures4 ,les abeilles et les gupes sont des exemples familiers de ce groupe4 ,,hypertrophi4 -- ,excessivement dvelopp4 ,,ichneumonid,s4 -- ,famille d'insectes hymnoptres qui pondent leurs oeufs dans le corps ou les oeufs des autres insectes4 ,,image4 -- ,l'tat reproductif parfait 7gnralement ailes7 d'un insecte4 ,,indig,,nes4 -- ,les premiers tres animaux ou vgtaux aborignes d'un pays ou d'une rgion4 ,,inflorescence4 -- ,le mode d'arrangement des fleurs des plantes4 ,,infusoires4 -- ,classe d'animalcules microscopiques appels ainsi parce qu'ils ont t observs l'origine dans des infusions de matires vgtales4 ,ils consistent en une matire glatineuse renferme dans une membrane dlicate1 dont la totalit ou une partie est pourvue de poils courts et vibrants appele cils1 au moyen desquels ces animalcules nagent dans l'eau ou transportent les particules menues de leur nourriture l'orifice de la bouche4 ,,insectivores4 -- ,se nourrissant d'insectes4 ,,invertebr,s ou ,,animaux ,,invertebr,s4 -- ,les animaux qui ne possdent pas d'pine dorsale ou de colonne vertbrale4 ,,lacunes4 -- ,espaces laisss parmi les tissus chez quelques-uns des animaux infrieurs1 et servant de voies pour la circulation des fluides du corps4 ,,lamelle4 -- ,pourvu de lames ou de petites plaques4 ,,larves4 -- ,la premire phase de la vie d'un insecte au sortir de l'oeuf1 quand il est gnralement sous la forme de ver ou de chenille4 ,,larynx4 -- ,la partie suprieure de la trache-artre qui s'ouvre dans le gosier4 ,,laurentien4 -- ,systme de roches trs anciennes et trs altres1 trs dvelopp le long du cours du ,saint-,laurent1 d'o il tire son nom4 ,c'est dans ces roches qu'on a trouv les traces des corps organiques les plus anciens4 ,l,,gumineuses4 -- ,ordre de plantes1 reprsent par les pois communs et les fves1 ayant une fleur irrgulire1 chez lesquelles un ptale se relve comme une aile1 et les tamines et le pistil sont renferms dans un fourreau form par deux autres ptales4 ,le fruit est en forme de gousse 7lgume74 ,l,,murides4 -- ,un groupe d'animaux quatre mains1 distinct des singes et se rapprochant des quadrupdes insectivores par certains caractres et par leurs habitudes4 ,les ,lmurides ont les narines recourbes ou tordues1 et une griffe au lieu d'ongle sur l'index des mains de derrire4 ,l,,pidopt,,res4 -- ,ordre d'insectes caractriss par la possession d'une trompe en spirale et de quatre grosses ailes plus ou moins cailleuses4 ,cet ordre comprend les papillons4 ,,littoral4 -- ,habitant le rivage de la mer4 ,,loess 7,lehm74 -- ,un dpt marneux de formation rcente 7post- tertiaire7 qui occupe une grande partie de la valle du ,rhin4 ,,malacostrac,s4 -- ,l'ordre suprieur des crustacs1 comprenant les crabes ordinaires1 les homards1 les crevettes1 etc41 ainsi que les cloportes et les salicoques4 ,,mammif,,res4 -- ,la premire classe des animaux1 comprenant les quadrupdes velus ordinaires1 les baleines1 et l'homme1 caractrise par la production de jeunes vivants1 nourris aprs leur naissance par le lait des mamelles 7glandes mammaires7 de la mre4 ,une diffrence frappante dans le dveloppement embryonnaire a conduit la division de cette classe en deux grande groupes3 dans l'un1 quand l'embryon a atteint une certaine priode1 une connexion vasculaire1 appele placenta1 se forme entre l'embryon et la mre2 dans l'autre groupe cette connexion manque1 et les jeunes naissent dans un tat trs incomplet4 ,les premiers1 comprenant la plus grande partie de la classe1 sont appels ,mammifres placentaires2 les derniers1 ,mammifres aplacentaires1 comprennent les marsupiaux et les monotrmes 7,ornithorhynques74 ,,mandibules1 chez les insectes4 -- ,la premire paire1 ou paire suprieure de mchoires1 qui sont gnralement des organes solides1 corns et mordants4 ,chez les oiseaux ce terme est appliqu aux deux mchoires avec leurs enveloppes cornes4 ,chez les quadrupdes les mandibules sont reprsentes par la mchoire infrieure4 ,,marsupiaux4 -- ,un ordre de mammifres chez lesquels les petits naissent dans un tat trs incomplet de dveloppement et sont ports par la mre1 pendant l'allaitement1 dans une poche ventrale 7marsupium71 tels que chez les kangourous1 les sarigues1 etc4 -- ,voir ,,mammif,,res4 ,,maxillaires1 chez les insectes4 -- ,la seconde paire ou paire infrieure de mchoires1 qui sont composes de plusieurs articulations et pourvues d'appendices particuliers1 appels palpes ou antennes4 ,m,,lanisme4 -- ,l'oppos de l'albinisme1 dveloppement anormal de matire colorante fonce dans la peau et ses appendices4 ,,mo,,lle ,,pini,,re4 -- ,la portion centrale du systme nerveux chez les vertbrs1 qui descend du cerveau travers les arcs des vertbres et distribue presque tous les nerfs aux divers organes du corps4 ,,mollusques4 -- ,une des grandes divisions du rgne animal1 comprenant les animaux corps mou1 gnralement pourvus d'une coquille1 et chez lesquels les ganglions ou centres nerveux ne prsentent pas d'arrangement gnral dfini4 ,ils sont gnralement connus sous la dnomination de moules et de coquillages2 la seiche1 les escargots et les colimaons communs1 les coquilles1 les hutres1 les moules et les peignes en sont des exemples4 ,,monocotyl,,don,,es ou ,,plantes ,,monocotyl,,dones4 -- ,plantes chez lesquelles la semence ne produit qu'une seule feuille semence 7ou cotyldon71 caractrises par l'absente des couches conscutives de bois dans la tige 7croissance endogne74 ,on les reconnat par les nervures des feuilles qui sont gnralement droites et par la composition des fleurs qui sont gnralement des multiples de trois4 7,exemples3 les gramines1 les lis1 les orchides1 les palmiers1 etc47 ,,moraines4 -- ,les accumulations des fragments de rochers entrans dans les valles par les glaciers4 ,,morphologie4 -- ,la loi de la forme ou de la structure indpendante de la fonction4 ,,mysis 7,,forme74 -- ,priode du dveloppement de certains crustacs 7langoustes7 durant laquelle ils ressemblent beaucoup aux adultes d'un genre 7mysis7 appartenant un groupe un peu infrieur4 ,,naissant4 -- ,commenant se dvelopper4 ,,natatoires4 -- ,adapts pour la natation4 ,,nauplius 7,,formes ,,nauplius74 -- ,la premire priode dans le dveloppement de beaucoup de crustacs1 appartenant surtout aux groupes infrieurs4 ,pendant cette priode l'animal a le corps court1 avec des indications confuses d'une division en segments1 et est pourvu de trois paires de membres franges4 ,cette forme du cyclope commun d'eau douce avait t dcrite comme un genre distinct sous le nom de ,nauplius4 ,,nervation4 -- ,l'arrangement des veines ou nervures dans les ailes des insectes4 ,,neutres4 -- ,femelles de certains insectes imparfaitement dveloppes et vivant en socit 7tels que les fourmis et les abeilles74 ,les neutres font tous les travaux de la communaut1 d'o ils sont aussi appels ,travailleurs4 ,,nictitante 7,,membrane74 -- ,membrane semi-transparente1 qui peut recouvrir l'oeil chez les oiseaux et les reptiles1 pour modrer les effets d'une forte lumire ou pour chasser des particules de poussire1 etc41 de la surface de l'oeil4 ,,ocelles 7,,stemmates74 -- ,les yeux simples des insectes1 gnralement situs sur le sommet de la tte entre les grands yeux composs facettes4 ,,oesophage4 -- ,le gosier4 ,,ombellif,,res4 -- ,un ordre de plantes chez lesquelles les fleurs1 qui contiennent cinq tamines et un pistil avec deux styles1 sont soutenues par des supports qui sortent du sommet de la tige florale et s'tendent comme les baleines d'un parapluie1 de manire amener toutes les fleurs la mme hauteur 7ombelle71 presque au mme niveau4 7,exemples3 le persil et la carotte47 ,,ongul,s4 -- ,quadrupdes sabot4 ,,oolithiques4 -- ,grande srie de roches secondaires appeles ainsi cause du tissu de quelques-unes d'entre elles2 elles semblent composes d'une masse de petits corps calcaires semblables des oeufs4 ,,opercule4 -- ,plaque calcaire qui sert beaucoup de mollusques pour fermer l'ouverture de leur coquille4 ,les valvules operculaires des cirripdes sont celles qui ferment l'ouverture de la coquille4 ,,orbite4 -- ,la cavit osseuse dans laquelle se place l'oeil4 ,,organisme4 -- ,un tre organis1 soit plante1 soit animal4 ,,orthosperme4 -- ,terme appliqu aux fruits des ombellifres qui ont la semence droite4 ,,ova4 -- ,oeufs4 ,,ovarium ou ,,ovaire 7chez les plantes74 -- ,la partie infrieure du pistil ou de l'organe femelle de la plante1 contenant les ovules ou jeunes semences2 par la croissance et aprs que les autres organes de la fleur sont tombs1 l'ovaire se transforme gnralement en fruit4 ,,ovig,,re4 -- ,portant l'oeuf4 ,,ovules 7des plantes74 -- ,les semences dans leur premire volution4 ,,pachydermes4 -- ,un groupe de mammifres1 ainsi appels cause de leur peau paisse1 comprenant l'lphant1 le rhinocros1 l'hippopotame1 etc4 ,,pal,,ozo,,que4 -- ,le plus ancien systme de roches fossilifres4 ,,palpes4 -- ,appendices articulations quelques organes de la bouche chez les insectes et les crustacs4 ,,papilionac,,es4 -- ,ordre de plantes 7voir ,l,,gumineuses74 ,les fleurs de ces plantes sont appeles papilionaces ou semblables des papillons1 cause de la ressemblance imaginaire des ptales suprieurs dvelopp avec les ailes d'un papillon4 ,,parasite4 -- ,animal ou plante vivant sur1 dans1 ou aux dpens d'un autre organisme4 ,,parth,,nog,n,,se4 -- ,la production d'organismes vivants par des oeufs ou par des semences non fconds4 ,p,,doncule4 -- ,support sur une tige ou support4 ,le chne pdoncul a ses glands supports sur une tige4 ,p,,lorie1 ou ,p,,lorisme4 -- ,apparence de rgularit de structure chez les fleurs ou les plantes qui portent normalement des fleurs irrgulires4 ,p,,riode ,,glaciaire4 -- ,priode de grand froid et d'extension norme des glaciers la surface de la terre4 ,on croit que des priodes glaciaires sont survenues successivement pendant l'histoire gologique de la terre2 mais ce terme est gnralement appliqu la fin de l'poque tertiaire1 lorsque presque toute l',europe tait soumise un climat arctique4 ,p,,tales4 -- ,les feuilles de la corolle ou second cercle d'organes dans une fleur4 ,elles sont gnralement d'un tissu dlicat et brillamment colores4 ,,phyllodineux4 -- ,ayant des branches aplaties1 semblables des feuilles ou tiges feuilles au lieu de feuilles vritables4 ,,pigment4 -- ,la matire colorante produite gnralement dans les parties superficielles des animaux4 ,les cellules qui la scrtent sont appeles cellules pigmentaires4 ,,pinne ou ,,pinn4 -- ,portant des petites feuilles de chaque ct d'une tige centrale4 ,,pistils4 -- ,les organes femelles d'une fleur qui occupent le centre des autres organes floraux4 ,le pistil peut gnralement tre divis en ovaire ou germe1 en style et en stigmate4 ,,plantes ,,compos,,es4 -- voir ,,compos,,es4 ,,plantes ,,monocotyl,,dones4 -- ,voir ,,monoctyl,,dones4 ,,plantes ,,polygames4 -- voir ,,polygames4 ,,plantigrades4 -- ,quadrupdes qui marchent sur toute la plante du pied1 tels que les ours4 ,,plastique4 -- ,facilement susceptible de changement4 ,,pleistoc,,ne 7,p,,riode74 -- ,la dernire priode de l'poque tertiaire4 ,,plumule 7chez les plantes74 -- ,le petit bouton entre les feuilles semences des plantes nouvellement germes4 ,,plutoniennes 7,,roches74 -- ,roches supposes produites par l'action du feu dans les profondeurs de la terre4 ,,poissons ,,gano,,des4 -- ,voir ,,gano,,des4 ,,pollen4 -- ,l'lment mle chez les plantes qui fleurissent2 gnralement une poussire fine produite par les anthres qui effectue1 par le contact avec le stigmate1 la fcondation des semences4 ,cette fcondation est amene par le moyen de tubes 7tubes pollen7 qui sortent de graines pollen adhrant au stigmate et pntrent travers les tissus jusqu' l'ovaire4 ,,polyandriques 7,,fleurs74 -- ,fleurs ayant beaucoup d'tamines4 ,,polygames 7,,plantes74 -- ,plantes chez lesquelles quelques fleurs ont un seul sexe et d'autres sont hermaphrodites4 ,les fleurs un seul sexe 7mles et femelles7 peuvent se trouver sur la mme plante ou sur diffrentes plantes4 ,,polymorphique4 -- ,prsentant beaucoup de formes4 ,,polyzoaires4 -- ,la structure commune forme par les cellules des polypes1 tels que les coraux4 ,,pr,,hensile4 -- ,capable de saisir4 ,,pr,,potent4 -- ,ayant une supriorit de force ou de puissance4 ,,primaires4 -- ,les plumes formant le bout de l'aile d'un oiseau et insres sur la partie qui reprsente la main de l'homme4 ,,propolis4 -- ,matire rsineuse recueillie pur les abeilles sur les boutons entrouverts de diffrents arbres4 ,,proteen4 -- ,excessivement variable4 ,,protozoaires4 -- ,la division infrieure du rgne animal4 ,ces animaux sont compose d'une matire glatineuse et ont peine des traces d'organes distincts4 ,les infusoires1 les foraminifres et les ponges1 avec quelques autres espces1 appartiennent cette division4 ,,pupe4 -- ,la seconde priode du dveloppement d'un insecte aprs laquelle il apparat sous une forme reproductive parfaite 7aile74 ,chez la plupart des insectes1 la priode pupale se passe dans un repos parfait4 ,la chrysalide est l'tat pupal des papillons ,,radicule4 -- ,petite racine d'une plante l'tat d'embryon4 ,r,,tine4 -- ,la membrane interne dlicate de l'oeil1 forme de filaments nerveux provenant du nerf optique et servant la perception des impressions produites par la lumire4 ,r,,trogression4 -- ,dveloppement rtrograde4 ,quand un animal1 en approchant de la maturit1 devient moins parfait qu'on aurait pu s'y attendre d'aprs les premires phases de son existence et sa parent connue1 on dit qu'il subit alors un dveloppement ou une mtamorphose rtrograde4 ,,rhizopodes4 -- ,classe d'animaux infrieurement organiss 7protozoaires7 ayant le corps glatineux1 dont la surface peut prominer en forme d'appendices semblables des racines ou des filaments1 qui servent la locomotion et la prhension de la nourriture4 ,l'ordre le plus important est celui des foraminifres4 ,,roches ,m,,tamorphiques4 -- ,roches sdimentaires qui ont subi une altration gnralement par l'action de la chaleur1 aprs leur dpt et leur consolidation4 ,,roches ,,plutoniennes4 -- ,voir ,,plutoniennes4 ,,rongeurs4 -- ,mammifres rongeurs1 tels que les rats1 les lapins et les cureuils4 ,ils sont surtout caractriss par la possession d'une seule paire de dents incisives en forme de ciseau dans chaque mchoire1 entre lesquelles et les dents molaires il existe une lacune trs prononce4 ,,rubus4 -- ,le genre des ,ronces4 ,,rudimentaire4 -- ,trs imparfaitement dvelopp4 ,,ruminants4 -- ,groupe de quadrupdes qui ruminent ou remchent leur nourriture1 tels que les boeufs1 les moutons et les cerfs4 ,ils ont le sabot fendu1 et sont privs des dents de devant la mchoire suprieure4 ,,sacral4 -- ,appartenant l'os sacrum1 os compos habituellement de deux ou plusieurs vertbres auxquelles1 chez les animaux vertbrs1 sont attachs les cts du bassin4 ,,sarcode4 -- ,la matire glatineuse dont sont composs les corps des animaux infrieurs 7protozoaires74 ,,scutelles4 -- ,les plaques cornes dont les pattes des oiseaux sont gnralement plus ou moins couvertes1 surtout dans la partie antrieure4 ,s,,dimentaires 7,,formations74 -- ,roches dposes comme sdiment par l'eau4 ,,segments1 -- ,les anneaux transversaux qui forment le corps d'un animal articul ou annlide4 ,s,,pale4 -- ,les feuilles ou segments du calice1 ou enveloppe extrieure d'une fleur ordinaire4 ,ces feuilles sont gnralement vertes1 mais quelquefois aussi brillamment colores4 ,,sessiles4 -- ,qui n'est pas port par une tige ou un support4 ,,silurien 7,,syst,,me74 -- ,trs ancien systme de roches fossilifres appartenant la premire partie de la srie palozoque4 ,,sous-,,cutan4 -- ,situ sous la peau ,,sp,,cialisation4 -- ,l'usage particulier d'un organe pour l'accomplissement d'une fonction dtermine4 ,,sternum4 -- ,os de la poitrine4 ,,stigmate4 -- ,la portion terminale du pistil chez les plantes en fleur4 ,,stipules4 -- ,petits organes foliacs1 placs la base des tiges des feuilles chez beaucoup de plantes4 ,,style4 -- ,la partie du milieu du pistil parfait qui s'lve de l'ovaire comme une colonne et porte le stigmate son sommet4 ,,suctorial4 -- ,adapt pour l'action de sucer4 ,,sutures 7dans le crne74 -- ,les lignes de jonction des os dont le crne est compos4 ,,syst,,me ,,cumbrien4 -- voir ,,cumbrien4 ,,syst,,me ,,devonien4 -- ,voir ,,devonien4 ,,syst,,me ,,laurentien4 -- ,voir ,,laurentien4 ,,syst,,me ,,silurien4 -- ,voir ,,silurien4 ,,tarse4 -- ,les derniers articles des pattes d'animaux articuls1 tels que les insectes4 ,t,l,,ost,,ens 7,,poissons74 -- ,poissons ayant le squelette gnralement compltement ossifi et les cailles cornes1 comme les espces les plus communes d'aujourd'hui4 ,,tentacules4 -- ,organes charnus dlicats de prhension ou du toucher possds par beaucoup d'animaux infrieurs4 ,,tertiaire4 -- ,la dernire poque gologique1 prcdant immdiatement la priode actuelle4 ,,trach,e4 -- ,la trache-artre ou passage pour l'entre de l'air dans les poumons4 ,,travailleurs4 -- ,voir ,,neutres4 ,,tridactyle4 -- trois doigts1 ou compos de trois parties mobiles attaches une base commune4 ,,trilobites4 -- ,groupe particulier de crustacs teints1 ressemblant quelque peu un cloporte par la forme extrieure1 et1 comme quelques-uns d'entre eux1 capable de se rouler en boule4 ,leurs restes ne se trouvent que dans les roches palozoques1 et plus abondamment dans celles de l'ge silurien4 ,,trimorphes4 -- ,prsentent trois formes distinctes4 ,,unicellulaire1 -- ,consistant en une seule cellule4 ,,vasculaire4 -- ,contenant des vaisseaux sanguins4 ,,vermiforme4 -- ,pareil un ver4 ,,vert,,bres ou ,,animaux ,,vert,,br,s4 -- ,la classe la plus leve du rgne animal1 ainsi appele cause de la prsence1 dans la plupart des cas1 d'une pine dorsale compose de nombreuses articulations ou vertbres1 qui constitue le centre du squelette et qui1 en mme temps1 soutient et protge les parties centrales du systme nerveux4 ,v,,sicule ,,germinative4 -- ,une petite vsicule de l'oeuf des animaux dont procde le dveloppement de l'embryon4 ,,zo 7,,formes74 -- ,la premire priode du dveloppement de beaucoup de crustacs de l'ordre suprieur1 ainsi appels du nom de ,zoa1 appliqu autrefois ces jeunes animaux1 qu'on supposait constituer un genre particulier4 ,,zoo,,des4 -- ,chez beaucoup d'animaux infrieurs 7tels que les coraux1 les mduses1 etc47 la reproduction se fait de deux manires1 c'est--dire au moyen d'oeufs et par un procd de bourgeons avec ou sans la sparation du parent de son produit1 qui est trs souvent diffrent de l'oeuf4 ,l'individualit de l'espce est reprsente par la totalit des formes produites entre deux reproductions sexuelles1 et ces formes1 qui sont apparemment des animaux individuels1 ont t appeles ,zoodes4